富纳米硒沼泽红假单胞菌对镉胁迫下连翘生长、活性成分及镉积累的影响

Effects of Selenium Nanoparticles-Enriched Rhodopseudomonas palustris on Growth, Bioactive Component，and Cadmium Accumulation of Forsythiasuspensa under Cadmium Stress

摘要

连翘是我国传统名贵中草药，其栽培土壤镉污染问题日益凸显，严重威胁连翘的产量与药用品质安全。为探究镉污染土壤中连翘优质栽培的调控途径，以华北连翘为试验材料，设土壤镉浓度7.5 mg/kg+浇灌200 mL去离子水（Cd）、土壤镉浓度0.3 mg/kg+浇灌200 mL SR菌液（SR）、土壤镉浓度7.5 mg/kg+浇灌200 mL SR菌液（Cd-SR）共3个处理，以土壤镉浓度0.3 mg/kg+浇灌200 mL去离子水作为对照（CK），系统分析富纳米硒沼泽红假单胞菌（SR）对镉胁迫下连翘生长指标、叶绿素相对含量、活性成分积累、抗氧化能力及叶片镉含量的调控作用。结果表明，与Cd处理相比，Cd-SR处理连翘生长抑制效应显著缓解，叶片数量增加了44.98%且恢复至CK水平，叶绿素相对含量显著提高了51.92%；SR处理显著促进了镉胁迫下连翘叶片活性成分的积累，Cd-SR处理总黄酮含量、总酚酸含量较Cd处理分别显著提高320.15%、153.07%，连翘苷含量略有提升但差异不显著；Cd-SR处理DPPH⁺·自由基清除率、ABTS⁺·自由基清除率较Cd处理分别显著提高145.78%、109.19%；Cd-SR处理叶片镉含量较Cd处理显著降低37.88%。相关性分析结果表明，镉含量与总酚酸含量、总黄酮含量、DPPH⁺·自由基清除率呈极显著负相关；叶绿素相对含量与叶片数量、叶片鲜质量呈极显著正相关，与叶片面积、DPPH⁺·自由基清除率呈显著正相关；总黄酮含量、总酚酸含量均与DPPH⁺·自由基清除率呈极显著正相关，与ABTS⁺·自由基清除率呈显著正相关。综上，施用SR可以促进连翘生长、增强抗氧化系统功能、提高活性成分积累量并降低叶片镉含量，有效缓解镉污染对连翘的胁迫效应。

Abstract

Forsythia suspensa is a valuable traditional Chinese medicinal herb. However, cadmium pollution in its cultivation soil has become increasingly prominent, posing a serious threat to the yield and medicinal quality safety of F. suspensa. In order to explore regulatory approaches for the high-quality cultivation of F. suspensa in Cd-contaminated soil, in this study, F. suspensa(Thunb.) Vahl was used as the experimental material, three treatments including soil Cd concentration of 7.5 mg/kg+irrigation of 200 mL deionized water(Cd), soil Cd concentration of 0.3 mg/kg+irrigation of 200 mL SR bacterial solution(SR), and soil Cd concentration of 7.5 mg/kg+irrigation of 200 mL SR bacterial solution(Cd-SR) were set, and soil Cd concentration of 0.3 mg/kg+irrigation with 200 mL of deionized water as taken as the control(CK). The regulatory effects of selenium nanoparticles-enriched Rhodopseudomonas palustris(SR) on the growth indicators, chlorophyll content, bioactive component accumulation, antioxidant capacity, and leaf Cd content of F. suspensa under Cd stress was systematically analyzed. The results showed that compared with the Cd group, the growth inhibition of F. suspensa in the Cd-SR group was significantly alleviated, with the leaf number increasing by 44.98%(recovering to the level number of the CK group) and the chlorophyll content significantly increasing by 51.92%. SR exerted a significant promoting effect on the accumulation of bioactive components in F. suspensa leaves: the total flavonoid content and total phenolic acid concentration in the Cd-SR group were 320.15% and 153.07% significantly higher than those in the Cd group, respectively, whereas the forsythin content showed a slight increase without statistical significance. The DPPH⁺· radical scavenging rate and ABTS⁺· radical scavenging rate in the Cd-SR group were 145.78% and 109.19% significantly higher than those in the Cd group, respectively. The leaf Cd content in the Cd-SR group was significantly reduced by 37.88% compared with the Cd group. Correlation analysis revealed that leaf Cd content had an extremely significantly negative correlation with total phenolic acid concentration, total flavonoid content, and DPPH⁺· radical scavenging rate, chlorophyll content showed an extremely significantly positive correlation with leaf number and leaf fresh weight, had a significantly positive correlation with leaf area and DPPH⁺· radical scavenging rate, both total flavonoid content and total phenolic acid concentration exhibited an extremely significantly positive correlation with DPPH⁺· radical scavenging rate and a significantly positive correlation with ABTS⁺· radical scavenging rate. In conclusion, the application of SR could effectively alleviate the Cd stress on F. suspensa by promoting plant growth, enhancing the function of the antioxidant system, increasing bioactive component accumulation, and reducing leaf Cd content.

Graphical abstract

关键词

连翘 / 富纳米硒沼泽红假单胞菌 / 镉胁迫 / 生长指标 / 活性成分 / 抗氧化能力

Key words

Forsythia suspensa / selenium nanoparticles-enriched Rhodopseudomonas palustris / cadmium stress / growth indicator / bioactive component / antioxidant capacity

土壤重金属镉污染是当前制约农业生态安全与农产品质量的关键环境问题，镉具有高毒性、强迁移性及难降解性，会通过植物根系吸收进入植物体，干扰光合作用、破坏抗氧化系统平衡，最终导致植物生长受阻、生物量下降，对农业生产构成严重威胁^[1-4]。连翘（Forsythia suspensa（Thunb.） Vahl）作为我国传统名贵中药材，其果实与叶片中含有的连翘酯苷A、连翘苷、总黄酮及总酚酸等活性成分具有抗菌、解热、抗氧化等药理作用，在临床治疗与保健品领域应用广泛。然而，连翘对环境中的镉具有较强富集能力，相关研究已证实，镉污染会直接影响其药用安全性与品质。杨允等^[5]对河北、河南、湖北等多产地连翘质量分析结果显示，尽管连翘整体重金属含量均值未超标，但存在个别样本镉含量超标情况；时清亮等^[6]研究发现，水泥厂周边生长的连翘镉含量严重超标；韩小丽等^[7]统计数据分析表明，连翘样本镉超标率达9.1%，镉污染已成为制约连翘优质栽培的核心问题之一。

针对镉污染土壤的治理，生物修复因具有成本低、环境友好、可持续性强等优势，成为当前研究热点。其中，促植物生长微生物可通过提升植物生物量、改善养分吸收效率，增强植物对重金属的抗逆性^[8-9]。沼泽红假单胞菌（Rhodopseudomonas palustris）作为多功能光合细菌，凭借代谢多样性与环境适应性，在镉污染修复中展现出良好潜力。白红娟等^[10]研究发现，该菌可通过细胞壁吸附作用固定土壤中的镉；刘悦畅等^[11]进一步研究证实，沼泽红假单胞菌与其他微生物联合使用，能有效修复农田土壤镉污染。同时，该菌还可提高植物抗氧化酶活性、改善根际微生态环境，为植物生长提供保护。

硒（Selenium，Se）作为植物生长的有益元素，在缓解重金属胁迫方面亦有明确作用。刘达等^[12]研究结果表明，土壤施用或叶面喷施Se可增强植物对重金属的抗性，降低重金属在植物体内的富集量。与传统硒形态相比，纳米硒（Selenium nanoparticles，SeNPs）因具有高效低毒的独特优势，在生物医学与农业领域展现出广阔应用前景。余侃等^[13]在水稻研究中发现，于孕穗期和灌浆期叶面喷施SeNPs，可使稻米镉含量从1.58 mg/kg降低至0.23 mg/kg，降幅达85.55%。山西中医药大学纳米红硒课题组前期筛选获得1株沼泽红假单胞菌，该菌株可将亚硒酸盐还原为粒径为80~200 nm的红色SeNPs，且具有较强生物学活性^[14-15]。张花^[16]进一步研究证实，以该菌株制备的富纳米硒沼泽红假单胞菌（SeNPs-enriched R. palustris，SR）对连翘镉胁迫的缓解效果显著优于普通沼泽红假单胞菌。

尽管目前已有研究涉及镉胁迫对连翘生长及活性成分的影响，也明确了R. palustris与Se（尤其是SeNPs）在缓解重金属胁迫中的作用，但针对镉污染条件下，SR调控连翘活性成分积累与土壤修复的协同作用研究仍较为缺乏；且SR如何通过调控连翘生长、光合及抗氧化系统，实现对镉胁迫的综合缓解，相关作用路径尚未明确。基于此，本研究以华北连翘为试验材料，通过盆栽试验，系统探究SR对镉胁迫下连翘生长指标、叶绿素含量、活性成分积累及抗氧化能力的影响，旨在明确SR缓解连翘镉胁迫的作用机制，为镉污染农田中连翘的优质高效栽培提供科学依据，同时为土壤镉污染生物修复与中药材安全生产的协同推进补充理论支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试材料

华北连翘（Forsythia suspensa （Thunb.） Vahl）种子购于山西省农业科学院，经浸种催芽后，选取长势一致的幼苗用于试验。

1.1.2 供试菌株

沼泽红假单胞菌（Rhodopseudomonas palustris）N菌株由山西中医药大学微生物免疫室提供^[17]。

1.1.3 供试土壤

土壤采自山西农业大学林业试验站（37°25'N，112°23'E）表层土（0~20 cm），自然风干后过850 μm筛，测定其基础理化性质，其中，pH值为8.86，有机质含量为12.5 g/kg，全氮含量为0.86 g/kg，速效磷含量为15.2 mg/kg，速效钾含量为120 mg/kg，总镉含量为0.30 mg/kg。

1.2 试验设计

1.2.1 镉污染土壤制备

参照《土壤环境质量 建设用地土壤污染风险控制标准（试行）》（GB 36600—2018），采用Cd（NO₃）₂溶液模拟镉污染，将土壤镉浓度调节至7.5 mg/kg（中度污染水平）^[18]。同时，添加NH₄H₂PO₄和CO（NH₂）₂，将土壤氮、磷含量分别调节至150.00、100.00 mg/kg。将改良后的土壤装入花盆（直径25 cm，高30 cm），每盆装土3.0 kg，置于温室平衡30 d，期间每隔7 d翻动一次，以确保镉在土壤中均匀分布。

1.2.2 SR菌液的制备

将活化后的R. palustris菌株接种于富硒培养基^[14]，在30 ℃、1 500 lx光照条件下培养至稳定期。将菌液于5 000×g条件下离心30 min，收集菌体后用无菌超纯水重悬，调整菌液浓度至1.0×10⁹个/mL（硒含量108.96 μg/mL），于4 ℃保存备用。

1.2.3 盆栽试验设计

参照宋璐等^[19]方法并适当修改，试验于2024年10月10日至2025年1月7日在山西农业大学林学院人工气候室进行。设土壤镉浓度7.5 mg/kg+浇灌200 mL去离子水（Cd）、土壤镉浓度0.3 mg/kg+浇灌200 mL SR菌液（SR）、土壤镉浓度7.5 mg/kg+浇灌200 mL SR菌液（Cd-SR）共3个处理，以土壤镉浓度0.3 mg/kg+浇灌200 mL去离子水作为对照（CK），每组3次重复，每盆保留5株长势一致的连翘幼苗。人工气候室环境条件：光照强度280 μmoL/（m²·s），光照周期16 h/8 h（昼/夜），温度（25±2） ℃，土壤相对含水量维持在田间持水量的60%左右，每隔20 d追施一次SR菌液，培养90 d后收获植株，测定相关指标。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长指标测定

叶片数量：统计每盆5株连翘幼苗的叶片总数，计算单株平均叶片数量；叶片鲜质量：采用电子天平（精度0.001 g）称量每盆连翘全部叶片鲜质量，取平均值；叶面积：采用EPSON平板扫描仪结合Win⁃RHIZO Pro 2012分析系统，扫描测定叶片面积，计算单株平均叶片面积。

1.3.2 叶绿素相对含量测定

选取连翘幼苗中部功能叶，叶片暗处理1 h后，使用SPAD-502Plus叶绿素测定仪（日本柯尼卡美能达）测定叶绿素相对含量，每株测定3片叶，每片叶测定3个点，取平均值。

1.3.3 活性成分提取与测定

提取液的制备。将连翘叶片置于55 ℃烘箱中烘干至恒质量，称取1 g样品于研钵中，加入10 mL 80%乙醇研磨成匀浆后，经超声辅助提取30 min后，5 000×g离心5 min，收集上清液，于4 ℃冷藏备用。参考陈红梅等^[20]使用NaNO₂-Al（NO₃）₃-NaOH比色法，在510 nm波长下测定吸光度，以芦丁为标准品绘制标准曲线，计算总黄酮含量。参考杨磊等^[21]使用Folin-Ciocalteu法，在765 nm波长下测定吸光度，以没食子酸为标准品绘制标准曲线，计算总酚酸含量。参考魏娟等^[22]采用高效液相色谱法（岛津LC-20A）测定连翘苷含量，色谱柱：Inertsil C₁₈（250 mm×4.6 mm，5 μm）；流动相∶乙腈-水=22∶78；流速为1 mL/min；柱温35 ℃；检测波长为277 nm；进样量2 μL。

1.3.4 抗氧化能力测定

参照BRAND^[23]的方法，在517 nm波长下测定吸光度，计算DPPH⁺·自由基清除率。参照RE^[24]的方法，在734 nm波长下测定吸光度，计算ABTS⁺·自由基清除率。

1.3.5 镉含量测定

将采收的连翘叶片用蒸馏水清洗后，在70 °C下烘干至恒质量，研磨成粉并通过250 μm筛。称取过筛后的样本0.25 g，置于10 mL混合酸溶液（硝酸∶高氯酸=3∶1，v/v）中浸泡过夜后在电热板上消解。消解完成后，将溶液转移至25 mL容量瓶中，用1%的HNO₃定容，过0.45 μm水相膜过滤，采用火焰原子吸收光谱法（NovAA 400P，德国耶拿）测定其镉含量^[25]。

1.4 数据统计与分析

试验数据以平均值±标准误（n=3）表示。使用SPSS 26.0（IBM Corp.，Armonk，NY，USA）进行单因素方差分析（One-way ANOVA），通过Tukey多重比较检验组间差异显著性（P<0.05）；利用Origin 2021进行Pearson相关性分析，使用GraphPad Prism 8.0.1（San Diego，CA，USA）绘图。

2 结果与分析

2.1 SR对连翘生长指标及叶绿素相对含量的影响

SR对镉胁迫下连翘生长指标及叶绿素相对含量的影响如图1所示。

由图1可知，镉胁迫显著抑制连翘生长，而施加SR可有效缓解该胁迫效应。在叶片数量方面，与CK相比，Cd处理叶片数量显著减少41.13%（P<0.05），SR处理叶片数量显著增加47.13%（P<0.05）。Cd-SR处理叶片数量较Cd处理显著增加44.98%（P<0.05），但与CK无显著差异。在叶片面积方面，与CK相比，Cd、Cd-SR处理叶片面积分别显著减少30.03%、23.12%（P<0.05），SR处理叶片面积显著增加30.31%（P<0.05）；Cd-SR处理叶片面积较Cd处理虽增加了9.88%，但差异并不显著。在叶片鲜质量方面，与CK相比，Cd处理叶片鲜质量显著降低40.96%（P<0.05）；与Cd处理相比，Cd-SR处理叶片鲜质量增加36.74%，SR处理叶片鲜质量显著增加77.65%（P<0.05）。在叶绿素相对含量方面，与CK相比，Cd处理叶片叶绿素相对含量显著降低38.84%（P<0.05）；Cd-SR处理叶片叶绿素相对含量较Cd处理显著提高51.92%（P<0.05）；SR处理叶绿素相对含量较CK虽有提高，但差异不显著。

2.2 SR对连翘叶片活性成分的影响

SR对镉胁迫下连翘叶片总黄酮含量、总酚酸含量及连翘苷含量的影响如图2所示，在总黄酮含量方面，与CK相比，SR、Cd-SR处理分别显著升高418.66%和462.12%（P<0.05），Cd处理连翘叶片总黄酮含量无显著变化；Cd-SR处理连翘叶片总黄酮含量较Cd处理显著升高320.15%（P<0.05）。在总酚酸含量方面，与CK相比，SR、Cd-SR处理分别显著升高250.84%和153.07%（P<0.05），Cd处理连翘叶片总酚酸含量无显著变化；Cd-SR处理连翘叶片总酚酸含量较Cd处理显著升高146.20%（P<0.05）。在连翘苷含量方面，与CK相比，Cd处理连翘叶连翘苷含量下降8.59%，但差异不显著；与Cd处理相比，Cd-SR处理连翘叶片连翘苷含量虽升高6.08%，但同样差异不显著。

2.3 SR对连翘叶片抗氧化能力的影响

不同处理对连翘叶片提取物DPPH⁺·自由基清除率和ABTS⁺·自由基清除率的影响如图3所示，在DPPH⁺·自由基清除率方面，与CK相比，Cd处理连翘叶片提取物DPPH⁺·自由基清除率降低26.01%，但差异不显著，SR处理连翘叶提取物对DPPH⁺·自由基清除率显著提高122.84%（P<0.05）；Cd-SR处理连翘叶提取物DPPH⁺·自由基清除率较Cd处理显著升高145.78%（P<0.05）。在ABTS⁺·自由基清除率方面，与CK相比，Cd处理连翘叶提取物ABTS⁺·自由基清除率降低25.53%，但差异不显著，SR处理连翘叶提取物对ABTS⁺·自由基清除率显著提高39.32%（P<0.05）；Cd-SR处理ABTS⁺·自由基清除率较Cd处理显著升高109.19%（P<0.05）。

2.4 SR对镉胁迫下连翘叶片镉含量的影响

SR对镉胁迫下连翘叶片镉含量的影响如图4所示，不同处理间连翘叶片镉含量存在显著差异（P<0.05）。Cd处理连翘叶片镉含量较CK显著升高1 004.31%（P<0.05）；Cd-SR处理连翘叶片镉含量较Cd处理显著降低37.88%（P<0.05）；SR处理连翘叶片镉含量较CK虽略有上升，但差异不显著。

2.5 连翘生长指标、活性成分、抗氧化指标与叶片镉含量的相关性分析

连翘生长指标、活性成分、抗氧化指标与叶片镉含量相关性分析如图5所示，叶绿素相对含量与叶片面积、DPPH⁺·自由基清除率呈显著正相关（P<0.05），与叶片数量、叶片鲜质量呈极显著正相关（P<0.01）；叶片镉含量与DPPH⁺·自由基清除率呈极显著负相关（P<0.01），与总酚酸含量、总黄酮含量呈极显著负相关（P<0.001）；总黄酮含量与ABTS⁺·自由基清除率呈显著正相关（P<0.05），与总酚酸含量、DPPH⁺·自由基清除率呈极显著正相关（P<0.001）；总酚酸含量与叶片数量、叶片面积、ABTS⁺·自由基清除率呈显著正相关（P<0.05），与DPPH⁺·自由基清除率呈极显著正相关（P<0.01）；DPPH⁺·自由基清除率与叶片面积呈显著正相关（P<0.05），与叶片数量呈极显著正相关（P<0.01）。

3 结论与讨论

镉作为典型的高毒性重金属，其胁迫会破坏植物叶绿体结构、抑制光合酶活性，导致叶绿素合成受阻与光合作用效率下降，最终表现为植物生长受到抑制^[26]。本研究中，Cd处理连翘叶片数量、叶片鲜质量及叶绿素相对含量较CK分别显著降低41.13%、40.96%、38.84%，进一步验证了镉对药用植物生长与光合系统的抑制效应。而施用SR可显著缓解镉对连翘光合与生长的抑制作用，其机制可从“微生物固定—纳米硒调控”双路径解析：一方面，R. palustris能通过细胞壁吸附作用固定土壤中的有效态镉，降低连翘根系对镉的吸收^[10-11]；另一方面，SeNPs可促进植物叶绿素合成，增强光合系统的稳定性，从而改善光合作用效率^{[13，16，27]}。值得注意的是，单独施用SR可显著增加正常土壤中连翘的叶片数量与叶片面积，表明SR不仅具有缓解镉胁迫的功能，还能促进连翘生长，这一发现为连翘优质栽培提供了新的技术途径。

中药药用活性成分含量是衡量其品质的核心指标，而重金属胁迫对次生代谢的影响因植物种类与胁迫程度存在差异^[28]。本研究发现，单纯镉胁迫（Cd处理）对连翘叶片总黄酮含量、总酚酸含量及连翘苷含量无显著影响，这可能与连翘自身的抗逆调节机制有关；在中度镉胁迫（7.5 mg/kg）下，连翘可通过维持次生代谢平衡，减少活性成分降解，从而维持药用品质基本稳定，这与韩小丽等^[7]研究发现“部分镉污染区连翘镉含量仍能达标”的结论相一致。而施加SR后，Cd-SR处理连翘叶片总黄酮、总酚酸含量显著升高，推测SR可能通过改善根际营养环境，促进氮、磷等营养元素吸收，为活性成分合成提供充足的物质前体^[29-30]。但需要注意的是，施用SR后，连翘叶片连翘苷含量虽然有一定的升高趋势，但差异不显著，推测这与连翘生长阶段密切相关，本试验周期内连翘处于幼苗期，叶片中连翘苷合成尚未进入旺盛阶段，而已有研究证实，连翘苷主要积累于成株叶片及果实中^[31]，因此，后续需延长试验周期，进一步探究SR对成株连翘及果实中连翘苷含量的调控效应。

植物抗氧化能力是衡量其抗逆性的重要指标，DPPH⁺·自由基清除率、ABTS⁺·自由基清除率可直观反映植物体内抗氧化物质的活性水平^[32]。本研究中，Cd处理连翘叶片DPPH⁺·自由基清除率、ABTS⁺·自由基清除率较CK分别降低了26.01%、25.53%，表明镉胁迫诱导连翘体内活性氧（如H₂O₂、O₂^⁻·）大量积累，超出了其自身抗氧化系统的清除能力，进而引发氧化损伤；而施加SR后，Cd-SR处理2种自由基清除率显著升高，且与总黄酮含量、总酚酸含量呈极显著正相关，这表明SR通过促进抗氧化活性成分（总黄酮、总酚酸）的积累，增强了连翘对活性氧的清除能力，从而缓解镉诱导的氧化损伤。该结果与仰路希等^[33]报道的硒与丛枝菌根真菌协同提升人参菜抗氧化能力的机制相似，进一步证实了“功能微生物+有益元素”协同增强植物抗逆性的普适性。

镉在药用植物体内的富集会威胁中药材安全性，而SR能显著降低镉胁迫下连翘叶片镉含量，这是其缓解镉胁迫的关键作用之一。推测其机制可能为，SR可通过细胞壁吸附作用（如多糖、蛋白质与Cd²⁺的络合）固定土壤中镉，将其转化为残渣态等低生物有效性形态，降低土壤有效态镉含量，从而减少连翘根系对镉的吸收与向地上部分转运，这与张花等^[16]报道的SR能够降低土壤中酸可提取态镉含量，增加残渣态镉含量，进而降低连翘茎叶镉积累结论一致。此外，无镉胁迫条件下，SR处理叶片镉含量与CK无显著差异，表明SR不会促进正常土壤中连翘对重金属的富集，其应用具有较高的安全性。相关性分析结果显示，叶片镉含量与总黄酮含量、总酚酸含量及DPPH⁺·自由基清除率呈极显著负相关，表明SR可能通过降低叶片镉含量，进而减少镉对连翘次生代谢酶活性的抑制，为活性成分积累与抗氧化系统功能维持创造了有利条件。

然而，本研究为盆栽控制试验，与田间实际环境存在差异，田间土壤质地、pH值、土著微生物群落结构等因素可能影响SR的定殖能力与功能发挥^[18]，导致其缓解效应与盆栽试验结果存在偏差。因此，后续研究需重点开展田间验证试验，明确不同土壤类型、不同镉污染程度下SR的适宜施用剂量与频次；同时，结合高通量测序与代谢处理学技术，深入解析SR调控连翘响应镉胁迫的分子机制，为SR在镉污染农田连翘栽培中的产业化应用提供更系统的理论支撑。

施用SR可显著缓解镉胁迫对连翘生长的抑制作用，提高叶片数量和叶绿素相对含量，且叶片数量恢复至无镉污染对照水平，同时对正常土壤中连翘生长亦有显著促进作用；施用SR能显著促进镉胁迫下连翘叶片总黄酮、总酚酸等活性成分积累，增强连翘叶片DPPH⁺·、ABTS⁺·自由基清除能力，降低连翘叶片中镉含量，提升连翘的药用品质；相关性分析进一步证实，连翘叶绿素相对含量与生长指标、抗氧化指标，活性成分含量与抗氧化指标间均存在显著正相关关系；叶片镉含量与总酚酸含量、总黄酮含量及DPPH⁺·自由基清除率呈极显著负相关，揭示SR通过协同调控连翘生长与代谢实现对镉胁迫的缓解效应。

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基金资助

山西省重点研发计划(201903D221016)