生物炭与氮肥配施对绿豆干旱胁迫及复水后光合特性及根系形态的影响

Effects of Biochar Combined with Nitrogen Fertilizer on the Photosynthetic Characteristics and Root Morphology of Mung Beans under Drought Stress and after Rewatering

摘要

为探究土壤生物炭与氮肥配施对绿豆干旱胁迫及复水后光合特性及根系形态的影响，以榆绿一号为试验材料，在干旱胁迫下，设4 g/kg尿素+5 g/kg生物炭（T1）、4 g/kg尿素+10 g/kg生物炭（T2）、8 g/kg尿素+5 g/kg生物炭（T3）、10 g/kg尿素+15 g/kg生物炭（T4）共4个处理，同时以不施肥为对照（CK），测定净光合速率、蒸腾速率等光合指标、根系形态及生物量，分析不同比例生物炭和氮肥配施对绿豆光合特性及根系形态的影响。结果表明，生物炭与氮肥配施可以显著提高绿豆干旱胁迫及复水后的净光合速率和蒸腾速率，T4处理最为显著，较CK分别提高了186.09%、785.71%。在干旱胁迫下，生物炭与氮肥合理配施可以提高水分利用效率，T3处理较干旱胁迫前提高了747.49%，较CK提高了27.52%。生物炭与氮肥合理配施可以促进干旱胁迫下根系生长，表现为横向生长和体积膨大，T3处理对绿豆根系总长度、表面积、体积、平均直径均有显著促进作用，较CK分别增加了67.29%、54.02%、32.83%、52.14%。T1、T3处理绿豆幼苗根冠比较CK分别增加了86.84%、23.18%。综上，8 g/kg尿素与5 g/kg生物炭配施可以有效促进植物根系生长、提高植物根冠比，从而提高植物水分利用效率、提高植物的抗旱能力，效果最好。

Abstract

To explore the effects of combined application of soil biochar and nitrogen fertilizer on the photosynthetic characteristics and root morphology of mung beans under drought stress and after rewatering, in this study, Yulü1 was used as the experimental material and five treatments were set up: T1(4 g/kg of urea,5 g/kg of biochar), T2(4 g/kg of urea,10 g/kg of biochar), T3(8 g/kg of urea, 5 g/kg of biochar), and T4(10 g/kg of urea,15 g/kg of biochar) under the drought condition, taking no fertilizer as the control(CK). Photosynthetic indexes such as net photosynthetic rate and transpiration rate, root morphology and biomass were measured, the effects of different proportions of combined application of biochar and nitrogen fertilizer on the photosynthetic characteristics and root morphology of mung beans were analyzed. The results showed that the combined application of biochar and nitrogen fertilizer could significantly increase the net photosynthetic rate and transpiration rate of mung beans under drought stress and after rewatering, with the most significant effect observed in the treatment T5, the indexes in the treatment increased by 186.09% and 785.71% respectively compared to those in CK. Under drought stress, the reasonable combination application of biochar and nitrogen fertilizer could improve water use efficiency, the index in the treatment T3 increased by 747.49% than that before drought stress and was 27.52% higher than that in CK. The reasonable combination application of biochar and nitrogen fertilizer could promote root growth under drought stress, exhibiting lateral growth and volume expansion. The treatment T3 had a significant promoting effect on the total root length, surface area, volume, and average diameter of mung beans, the indexes increased by 67.29%, 54.02%, 32.83%, and 52.14% respectively compared to those in CK. The root-shoot ratios of mung bean seedlings in the treatments T1 and T3 increased by 86.84% and 23.18% respectively compared to those in CK. In conclusion, the effect of combination application of 5 g/kg of biochar and 8 g/kg of urea was the best, the combined application proportion could effectively promote root growth in plants, increase the root-shoot ratio, thereby improving water use efficiency and enhancing the drought resistance of plants．

Graphical abstract

关键词

绿豆 / 炭氮配施 / 干旱胁迫 / 复水 / 光合特性 / 根系形态

Key words

mung bean / combined application of carbon and nitrogen / drought stress / rewatering / photosynthetic characteristics / root morphology

绿豆，别称青小豆、植豆，是1年生直立草本植物，株高20~60 cm。我国南北各地均有栽培，是我国主要食用豆类作物，大多数地区都有种植。它的经济价值高、用途广，被誉为“绿色珍珠”^[1]。绿豆能在干旱贫瘠的土地上生长，抗逆性强且生育期短，可以春播也可以夏播，具有固氮养地的作用^[2]，在我国种植业结构的调整中具有重要作用。随着国民生活水平逐渐提高和膳食结构的改变，国内对绿豆的需求量稳定增长，提高绿豆产量是当前必须解决的一个难题。而绿豆的产量受气候、产地等综合因素影响，更与肥料的合理配比有关^[3]。

氮磷钾是作物生长发育的三大必需营养元素，是影响作物产量的关键因子。国内作物产量增加主要得益于化肥的大量投入。目前，我国的肥料施用仍然存在注重化肥、偏施氮肥的问题，造成肥料利用率低，生产成本高，环境污染代价大的后果^[4]。因此，国家要求努力培肥地力，推广测土配方施肥技术^[5]。叶卫军等^[6]研究发现，增施氮肥有助于提高绿豆的干物质积累和叶绿素含量，尤其在苗期和开花期可使绿豆保持较高的叶绿素含量。武梦娟等^[7]研究发现，土壤中施加生物炭可以增强植物的光合作用，提高作物产量。张伟明等^[8]研究结果表明，施用生物炭明显提高了大豆单株荚数、单株粒数、单株粒质量和产量，施用3 000、6 000 kg/hm²生物炭大豆产量比CK平均提高了10.98%。在降低施肥量下增施生物炭对作物生长发育的研究表明，炭/肥互作提高了大豆叶片净光合速率，增强了地上部植株对氮、磷养分的吸收量，促进了干物质积累，肥料表观利用率与产量明显提高。冯美玲^[9]的研究结果得出，与单独添加生物炭和单独添加氮肥相比，生物炭和氮肥配施对白及的所有光合指标都影响显著，且指标间相关性极强，可以弥补单独添加氮肥对白及净光合速率没有显著影响的缺点，更有利于提高白及光合能力。

绿豆幼苗期根冠比的大小及根系长度、表面积、体积、平均直径等形态指标反映了作物生长过程中营养状况的好坏^[10]。高悦^[11]通过在宁夏灌区稻田土壤长达5 a的定位试验发现添加生物炭可以有效降解土壤中的有机质组分，对水稻营养生长阶段的根系有促进作用。程效义等^[12]研究表明，生物炭施用于土壤中，与作物根系直接接触，能使作物根系长度增加、提升根系活力；还能够促进作物的生长发育和提高作物产量^[13]。朱倩等^[14]通过分析研究生物炭对大豆植株体内养分再利用的影响发现，生物炭的施加提高了大豆植株体内氮、磷元素的转运量。在一定程度上对土壤养分产生积极影响，改善了根系的形态特征从而促进养分吸收，进而促进作物地上部分生长。胡丹丹等^[15]研究表明，生物炭和氮肥配比合理可促进根系的发育，在谷子拔节期根系长度、根系总表面积、根系体积分别增加了134.06%、293.40%、500.00%。纪棨云等^[16]研究表明，同等生物炭施用水平下，充足或过量的氮均会抑制根系伸长下扎，但有助于根系的横向生长和体积膨大，谷子的根系总长、总表面积、总体积分别提升4.75%、13.92%、17.02%。

本研究通过采盆栽试验方法，设计不同比例生物炭与氮肥配施处理，测定分析其对绿豆光合特性及根系形态的影响，明确生物炭与氮肥配施对绿豆光合特性及根系生长的调控机制，为构建绿豆高产优质栽培中炭氮优化配施模式提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为榆绿一号，由榆林市横山区农业技术推广中心应用系统选育法培育，该品种性状稳定，抗逆性强，高产稳产，品质优良，且幼苗长势良好均一。试验土壤为陕西省榆林市横山区采集的黄绵土，有效氮含量为7.00 mg/kg，速效钾含量为40.94 mg/kg，速效磷含量为14.64 mg/kg，有机质含量为18.60 g/kg。

1.2 试验方法

试验于榆林学院教学实训基地（西区）温室进行。采用盆栽试验方法，设4 g/kg尿素+5 g/kg生物炭（T1）、4 g/kg尿素+10 g/kg生物炭（T2）、8 g/kg尿素+5 g/kg生物炭（T3）、10 g/kg尿素+15 g/kg生物炭（T4）共4个处理，同时以不施肥为对照（CK），每个处理重复5次。将土样、尿素和生物炭混合均匀后装入花盆，插入控水管，浇透水（盆底有水流出），放置2~3 d，花盆中土粒分散且有一定湿度后播种（6月20日），每盆播种15~20粒绿豆种子，播种深度约4 cm。苗齐后每盆定苗6株，当绿豆生长状态稳定时，开始通过控水进行干旱胁迫试验。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 光合指标测定

在绿豆复叶长出且富足时，于8月晴天8：30—11：30，每个花盆里选取3株幼苗，选取绿豆复叶中部叶片，使用LI-6400XIOPEN6.1便携式光合测定仪（美国LI-COR公司）进行叶片光合指标测定，包括净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr），并计算叶片瞬时水分利用效率（WUE）。

WUE=Pn/Tr（1）

1.3.2 根系形态指标测定

各处理随机选取3株幼苗，挖出完整植株，用自来水冲洗干净植株地下部分并吸干水分，将地上部分与地下部分分离，105 ℃杀青，于80 ℃恒温干燥至恒质量，记录地上部分与地下部分干质量。植株地下部分与地上部分干质量的比值即为根冠比。用镊子将根系拉直，使各个根系彼此不重叠交叉，然后置于根系分析软件Epson perfection V800，利用根系分析系统WinRHIZO Program 2007及图像分析方法对绿豆幼苗根系进行测定分析，获得根系总长度、表面积、体积、平均直径。

1.3.3 生物量测定

分别在干旱胁迫前、第2次干旱胁迫后、第2次腹水后，每个处理随机选取3株幼苗，挖出完整植株，标记后带回实验室，用自来水冲洗干净植株地下部分并吸干水分，将根、茎、叶分离，105 ℃杀青，于80 ℃恒温干燥至恒质量，称取茎叶干质量和根干质量，并计算出植株干质量。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel整理数据，采用SPSS 27.0对数据进行差异显著性检验（LSD，P<0.05）及单因素方差分析（ANOVA），使用Origin软件绘图。

2 结果与分析

2.1 生物炭与氮肥配施对绿豆干旱胁迫处理后根系的影响

从表1可以看出，生物炭与氮肥配施比例不同对绿豆根系指标影响差异明显。T3处理根系总长度较CK显著提高了67.29%（P<0.05）；T1、T2、T4处理较CK分别显著降低了50.71%、62.15%、55.59%（P<0.05）。T3处理根系表面积较CK显著提高了54.02%（P<0.05），T2处理根系表面积较CK显著下降了118.28%（P<0.05）；T1处理较CK下降了40.32%，T4处理较CK显著下降了84.09%（P<0.05）。T3处理根系体积较T1、T2、T4处理分别显著增加了59.10%、152.86%、257.58%（P<0.05），根系体积较CK增加了32.83%，根系平均直径较其他3个处理和CK显著增加了12.21%~52.14%（P<0.05），其他3个处理和CK间无显著差异。综上可知，生物炭与氮肥配施比例最低的T3（8 g/kg尿素+5 g/kg生物炭）根系指标最优，随着土壤生物炭与氮肥配施比例的增大，绿豆的根系总长度、表面积、体积、平均直径都有明显降低，推断可能是碳氮比过高通过引发氮素竞争、土壤环境恶化和养分失衡，共同抑制了绿豆根系的生长发育，导致各项根系指标下降。

2.2 生物炭与氮肥配施对绿豆干旱胁迫处理后根冠比的影响

根冠比是作物根系与地上部分生物量积累关系的具体反应。从表2可以看出，与CK相比，T1理绿豆幼苗根冠比显著增加86.84%（P<0.05）,T3处理绿豆幼苗根冠比增加了23.18%，T4处理增加了12.81%，说明生物炭与氮肥配施比例较低可促进根系生长，增加根冠比。当生物炭用量增加，T2处理较T1处理根冠比显著降低了50.21%（P<0.05），T2处理较CK下降了6.98%，说明生物炭与氮肥配施比例过高会限制根系生长，炭过剩促进冠部生长，导致根冠比下降。

2.3 生物炭与氮肥配施对绿豆干旱胁迫及复水处理后光合特性和叶片水分利用效率的影响

2.3.1 生物炭与氮肥配施对绿豆干旱胁迫及复水后净光合速率的影响

干旱胁迫前，T1处理绿豆净光合速率较CK提高60.41%,T2、T3、T4处理较CK分别显著提高145.66%、95.97%、168.41%（P<0.05），且T2、T3、T4处理间差异不显著（图1）。

第1次干旱胁迫后，T1、T2、T3、T4较CK分别显著提高了82.39%、112.84%、130.15%、118.91%（P<0.05），T1、T2、T3和T4等4个处理之间的差异不显著。第2次干旱胁迫后，T1、T2、T3、T4处理分别较CK显著提高了66.61%、83.14%、100.49%、186.09%（P<0.05）；T1、T2、T3处理间差异不显著，但均与CK、T4处理存在显著差异（P<0.05）。第1次复水后，净光合速率与第2次干旱胁迫后基本一致，但可以看出光合速率在缓慢恢复，CK、T1、T2、T3、T4处理光合速率较第2次干旱胁迫分别提高了27.33%、25.64%、35.39%、16.82%、18.02%。经过第2次复水，各个处理之间都发生了较大变化，T2、T3、T4处理均与CK差异显著（P<0.05），T4处理净光合速率较CK显著提高了27.82%（P<0.05）。从整个处理时期看，不同比例生物炭与氮肥配施均提高了绿豆的净光合速率，10 g/kg尿素与15 g/kg生物炭配施时，净光合速率最高。

2.3.2 生物炭与氮肥配施对绿豆干旱胁迫及复水后蒸腾速率的影响

从图2可以看出，干旱胁迫前，T1、T2、T3、T4处理的蒸腾速率较CK分别提高了82.26%、100.81%、95.97%、71.77%，各处理间差异不显著。

第1次干旱胁迫后，T3处理蒸腾速率提高最明显，较CK提高了100%，各处理间差异不显著。第2次干旱胁迫后，T4处理蒸腾速率提高最明显，较CK提高了785.71%，各处理间差异不显著。经过第1次复水，T1、T2、T3、T4处理蒸腾速率较CK分别显著提高了195%、186%、138%、430%（P<0.05），且T4处理与T1、T2、T3处理间存在显著差异（P<0.05）。第2次复水后，T3、T4处理较CK分别显著提高了362%、300%（P<0.05）。从整个处理时期看，不同比例生物炭与氮肥配施均提高了绿豆的蒸腾速率，干旱胁迫导致T3处理蒸腾速率下降最快；而经过复水后，T3处理蒸腾速率恢复最快，表明8 g/kg尿素与5 g/kg生物炭配施对干旱胁迫及复水后的蒸腾速率调控最好，明显提高了绿豆的抗旱性。

2.3.3 生物炭与氮肥配施对绿豆干旱胁迫及复水后叶片水分利用效率的影响

从图3可以看出，在第1次、第2次干旱胁迫期间，各处理的水分利用效率均呈现上升趋势，第2次干旱胁迫后，CK、T1、T2、T3、T4处理叶片水分利用效率较干旱胁迫前分别提高了664.27%、221.61%、349.65%、747.49%、64.72%，且T3处理最高。第1次复水后，各处理的水分利用效率开始降低；第2次复水后，除T3处理外，其余处理水分利用效率均提高。表明干旱胁迫后，8 g/kg尿素与5 g/kg生物炭配施，绿豆水分利用效率最高，提高了绿豆的抗旱性。

2.4 生物炭与氮肥配施对绿豆植株干旱胁迫及复水后生物量的影响

从图4~6可以看出，在不同比例生物炭与氮肥配施条件下，绿豆植株茎叶干质量、根干质量、植株干质量经第2次干旱胁迫后均有增加，但经过第2次复水，CK、T1、T2处理植株茎叶干质量、根干质量、植株干质量仍有增加，T3、T4处理则开始降低。

CK植株生物量从干旱胁迫到复水周期内整体趋于稳定，与第2次干旱胁迫相比，第2次复水后根干质量、植株干质量分别增长了47.06%、5.56%，茎叶干质量无明显变化。T1、T2处理植株生物量随干旱胁迫与复水进程持续平稳上升，与第2次干旱胁迫相比，T1处理第2次复水后茎叶干质量、根干质量、植株干质量分别增长了5.26%、25.00%、8.70%；T2处理茎叶干质量、根干质量、植株干质量分别增长了11.76%、66.67%、25.00%。而T3、T4处理随着干旱胁迫以及复水植株的生长状态极易受到影响，茎叶干质量、根干质量、植株干质量均呈现不稳定状态，且绿豆在复水之后的生物量比干旱胁迫前有所下降，可能是由于生物炭过少或过多。表明T2处理的10 g生物炭较合适，而5 g或15 g生物炭均会抑制绿豆的生长。

2.5 不同指标相关性分析

从图7可以看出，净光合速率、蒸腾速率与茎叶干质量、根干质量、植株干质量均呈显著负相关（P<0.05）；根系总长度与根系表面积呈极显著正相关（P<0.01），与根系体积呈显著正相关（P<0.05）；根系表面积与根系体积呈显著正相关（P<0.05）；茎叶干质量与根干质量呈显著正相关（P<0.05），与植株干质量呈极显著正相关（P<0.01），根干质量与植株干质量呈极显著正相关（P<0.01）。

3 结论与讨论

植物对于养分吸收的多少，一般用根系鲜质量作为参考量，根系形态与养分、水分的吸收能力有密切关系。有研究表明，施用生物炭肥有利于藜麦根系干质量、根系长度、根系体积及根系表面积的增加^[17]。这与本试验的研究结果相似。本试验中，生物炭与氮肥配施比例较小的处理根系指标优于生物炭与氮肥配施比例较大的处理，说明在盆栽试验中生物炭与氮肥配施比例影响绿豆幼苗根系长度、表面积、体积和平均直径等根系指标。在本试验设置的干旱胁迫及复水条件下，绿豆幼苗表现出明显的生长补偿效应。刘展鹏等^[18]研究结果表明，水分胁迫越重，补偿效应越明显。因此，为了促进产量，也可以人为创造条件诱导补偿发生。

根冠比是描述作物地下部分与地上部分相关性非常重要的指标。在一定的土壤养分含量范围内，养分含量偏低会促进根系伸展而抑制地上部生长，根冠比较大；土壤养分含量偏高则导致根系较短，促进地上部生长，根冠比较小。在本试验中，T1、T3处理根冠比大于CK、T2、T4处理，T1、T3处理较CK分别增长了86.84%、23.18%，表明生物炭与氮肥配施比例较小可以促进绿豆幼苗根系发育，抑制冠部生长，从而提高绿豆的根冠比。

光合作用的产物是初级代谢和次级代谢的前体，光合作用的强弱直接影响绿豆产量和品质^[19]。蒸腾是植物重要的生理过程，植物通过蒸腾作用运输矿物质、调节叶面温度、供应光合作用所需水分，与植物的光合速率有关^[20]。冉楚钰等^[21]研究表明，生物炭与氮肥配施显著提高了水稻叶片净光合速率和蒸腾速率，15 t/hm²生物炭配施225 kg/hm²氮肥光合性能最好。刘瑜等^[22]研究发现，630 kg/hm²氮肥配施1 998 kg/hm²稻壳炭显著增加了大豆的光合性能。这与本试验的研究结果一致。本试验中，炭氮配施处理净光合速率显著高于CK。干旱胁迫下水分供应减少会阻碍养分吸收和运输，导致生长受阻以及生殖发育延迟或中止，影响作物光合作用^[23]。翟比宇等^[24]研究表明，生物炭可以通过调控作物生理机能、改良土壤性状，实现对作物干旱胁迫的缓解作用。李鹏珍等^[25]研究表明，添加0.5%~1.0%生物炭可增加紫花苜蓿叶面积，促进光合效率，缓解干旱胁迫对植株造成的伤害，但过量施用生物炭会降低植物光合效率，抑制植物正常生长。本研究中，第1次干旱胁迫后，因干旱时间较短，绿豆植株还未反应过来，绿豆根系没有补充水分，植物地下部分与地上部分的竞争较低，促使各处理净光合速率均有提高。第2次干旱胁迫后，绿豆因长时间缺水使植物气孔开度减小，气孔阻力逐步增大，最终导致气孔完全关闭，减少了水分流失，限制对CO₂的吸收，因此，净光合速率显著降低，T3处理最为显著。经过第1次复水，CK和其他处理净光合速率均略有上升，第2次复水后，CK及其他处理净光合速率均大幅度上升，T2处理表现最优，净光合速率较第1次复水上升了35.39%。干旱胁迫前，CK蒸腾速率较其他处理降低，说明土壤生物炭与氮肥配施可以促进植物的蒸腾速率。第1次干旱胁迫，植物根系水分还较为充足，不影响植物进行蒸腾作用，各处理蒸腾速率整体上升；第2次干旱胁迫，各处理蒸腾速率大幅下降，T4处理降低较少。第1次复水后，各处理蒸腾速率均开始提高。第2次复水过后，各处理蒸腾速率基本恢复到原有水平，T3、T4处理显著高于其他处理。说明生物炭与氮肥配施可以增加绿豆的光合性能，缓解干旱胁迫对绿豆叶片光合作用的抑制，进而提高绿豆抗旱能力。

干物质的积累是植物产量形成的物质基础，干物质在各部位的合理分配是植物产量形成的关键^[26]。刘楚华等^[27]研究表明，100 kg/hm²生物炭配施90 kg/hm²氮肥，能够有效促进大豆根、茎、叶干物质积累，过量的生物炭或者氮肥均能起到抑制作用。这与本研究结果一致。本研究中，当干旱胁迫发生时，在土壤炭氮配施条件下植株茎叶、根和植株的干质量均随干旱胁迫的进行总体均有增长，但增加的幅度存在较大差异。随着干旱胁迫的进行，土壤炭氮配施处理的植株茎叶、根和植株的干质量都有所增加。生物炭因其具有丰富微孔结构，能够吸附肥料养分，改善土壤环境，提高土壤的保水能力和养分保持能力，从而促进作物的生长和干物质积累^[28]。但随着干旱胁迫后的复水，T3、T4处理的干质量下降，可能是由于生物炭过少和过多影响的原因。有研究表明，生物炭和氮配施比例过高或过小都会影响作物根系对土壤养分的吸收，进而影响地上部分的生长^[29]。

土壤生物炭和氮肥配施可以有效调控绿豆干旱胁迫及复水处理后的光合特性、水分利用效率、根系形态和根茎叶生物量的分配。综上，8 g/kg尿素与5 g/kg生物炭配施效果最好：可以有效促进植物根系生长，提高植物根冠比，从而提高植物水分利用效率，提高植物的抗旱能力。

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基金资助

国家自然科学基金(41967013)

国家自然科学基金(32260078)

榆林市科技局产学研合作项目(CXY-2023-172)

榆林市科技局产学研合作项目(CXY-2021-82)

中央引导地方科技发展基金陕西省工程技术研究中心项目(2022ZY2-GCZX-05)

陕西省农业农村厅科技创新驱动项目(2022NYT01)