添加地黄叶和块根对土壤动物数量的影响

Effects of Addition of Leaf and Root Tuber of Rehmannia glutinosa on Soil Animal Number

摘要

土壤动物的数量及群落组成对土壤微生态平衡具有重要的生态学作用。在田间研究基础上进一步开展室内添加试验，通过观察添加地黄鲜叶、干叶和块根对3种土壤动物数量的影响，评价土壤动物是否对地黄连作障碍的形成具有一定的生物学效应。结果表明，土壤线虫、螨虫和跳虫的数量随着处理时间的延长而增加；土壤pH值随着处理时间的延长而降低；土壤中5种酚酸的含量表现出不同的变化趋势，其中，处理120 d后，添加地黄干叶、鲜叶和块根使线虫数量分别平均增加了339.2%、124.7%和143.1%，螨虫数量分别增加了525.0%、100.0%和100.0%，但对跳虫的数量没有影响；添加地黄鲜叶和干叶使土壤pH值分别平均降低了0.3、0.2个单位；添加地黄鲜叶、干叶和块根使土壤酚酸含量分别显著提高102.4%、101.4%和10.7%。线性分析结果表明，土壤线虫的数量随着土壤pH值的增加而降低，而随着土壤酚酸含量的增加而增加。综上，添加地黄叶片和块根可通过改变土壤酚酸含量和pH值而对土壤动物的数量产生影响，进而影响土壤动物群落结构及其生态服务功能，对地黄连作障碍的形成具有一定的生物学效应。

Abstract

The number and community composition of soil animals play an important ecological role in the microecological balance of the soil. In this study, on the basis of field research, indoor addition tests were furtherly carried out to evaluate whether soil animals had a certain biological effect on the formation of continuous cropping obstacles of rehmannia by observing the effects of the addition of fresh leaves, dry leaves, and root tubers of rehmannia on the number of three kinds of soil animals. The results showed that the number of soil nematodes, mites, and collembolans were increased with the prolong of treatment time, soil pH was decreased with the prolong of treatment time, the content of five phenolic acids in soil showed different trends of change. After the treatments for 120d, addition of dry leaves, fresh leaves, and root tubers enhanced the number of nematodes by 339.2%, 124.7%, and 143.1%, enhanced the number of mites by 525.0%, 100.0%, and 100.0%, but no effects on the number of collembolans. Addition of fresh leaves and dry leaves reduced average soil pH by 0.3 and 0.2, and addition of fresh leaves, dry leaves, and root tubers significantly enhanced the average content of the soil phenolic acids by 102.4%, 101.4%, and 10.7%, respectively. Linear analysis showed that the number of nematodes was decreased with increase of soil pH, but was increased with increase of the content of soil phenolic acids. Addition of rehmannia leaves and root tubers could affect the number of soil animals by changing the content of soil phenolic acids and pH, and then affect the community structure of soil animals and its ecological service function, which might have certain biological effects on the formation of continuous cropping obstacles of rehmannia.

Graphical abstract

关键词

地黄 / 连作障碍 / 跳虫 / 螨虫 / 线虫

Key words

Rehmannia glutinosa / continuous cropping obstacle / collembolan / mite / nematode

地黄（Rehmannia glutinosa（Gaert.） Libosch. ex Fisch. et Mey）为列当科多年生草本植物，其块根是我国常用大宗药材之一，也是河南省“四大怀药”之一。然而，地黄具有严重的连作障碍问题，种植一茬地黄后，需要间隔8~10 a才能再重新种植。地黄连作后，土壤病虫害发生严重，植株生长不良，块根不能正常膨大，须根增多，产量和品质显著下降^[1-4]。生产中，地黄种植户需要选择未种植过地黄或间隔8~10 a的地块来轮换种植^[1，5]，或者通过增施化肥和农药以减少连作障碍带来的不利影响。这不仅会增加农业生产成本，而且还会增加肥料和农药对土壤环境的污染。因此，弄清楚地黄连作障碍的形成机制是地黄栽培过程中迫切需要解决的问题。

研究表明，地黄根系分泌的酚酸类物质的化感自毒作用和土壤微生物群落结构的改变是导致地黄连作问题的主要原因^[4，6-7]。植物产生的化感物质作为驱动因子，可以通过多种途径引起一系列随后的根际效应，并最终导致连作问题^[2,8]。盆栽试验表明，地黄根系分泌物、叶片和块根中均含有一些抑制地黄块根生长的物质。其中，根系分泌物的抑制作用最明显，其次是叶片^[9]。相反，一些研究表明，地黄叶中的酚酸含量最高，毒性效应最大，其次是根和根系分泌物^[6]。实际生产中，地黄收获时，地上叶片被直接打碎翻入土壤。同时，土壤中还残留着许多细小的地黄块根和须根。有研究表明，丹参纤维根的分解降低了土壤中矿质元素的含量，增加了根际土壤中化感物质的种类和含量，促进了丹参连作障碍的形成^[10-11]。因而，了解地黄叶和根的分解是否会促进地黄连作障碍的形成，将对地黄生产实践具有指导作用。

土壤动物是土壤生态系统中种类最丰富的类群，具有重要的生态功能^[12-16]。一方面，土壤动物通过取食和活动直接参与凋落物的分解，影响养分的转化、储存和释放，调节土壤理化性质^[2，17-18]，对植物的生长发育产生影响。另一方面，土壤动物以粪便、蜕皮和尸体的形式为土壤微生物提供食物来源，影响土壤微生物群落结构和功能^[12]，间接影响植物的生长发育。土壤螨虫和跳虫属于土壤中的中型节肢动物，而土壤线虫为土壤中的小型湿性动物。土壤动物食性复杂，植食、微食（以微生物为食）、捕食或杂食，与植物之间存在复杂的直接或间接相互作用关系^[19]。研究表明，植物寄生线虫有利于微生物在根际定植、土壤微生物的传播、调控微生物的群落结构和功能，间接影响植物的健康，是土壤中被忽略的小型工程师^[20]。但是已有地黄连作障碍机制方面的研究仅考虑土壤微生物和化感自毒物质的影响，还不清楚土壤动物是否参与地黄连作障碍的形成过程。因此，研究土壤动物数量与地黄叶片和块根之间的关系，将有助于了解地黄连作障碍的形成机制。

前期的田间试验表明，添加地黄凋落物和移除块根后对土壤动物的数量和群落结构产生一定影响，而且地黄根系对土壤动物的影响大于地上凋落物^[21]。为进一步验证田间的试验结果及土壤酚酸与土壤动物数量之间的关系，本研究拟通过室内添加地黄鲜叶、干叶和块根对土壤动物数量的影响的控制试验，进而分析造成土壤动物数量变化的原因，为进一步阐明土壤动物是否在地黄连作障碍形成中具有一定的生物学作用提供数据支撑，为研究地黄连作障碍的形成机制提供新的途径和方向。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为采集于河南省温县的2种土壤：不种植地黄的土壤和种植1 a地黄的土壤。采集地点位于黄河滩区，土壤类型为砂壤土。种植地黄的土壤前茬作物为玉米，此土壤已至少间隔10 a未种植过地黄。不种植地黄的土壤是未种植过地黄的土壤。分别于2023年11月地黄收获时，采集2种土壤0~20 cm土层，带回室内备用。

1.2 试验方法

于2023年11月地黄收获期间，从田间收集地黄下部的干叶、上部的鲜叶和残余的细小块根作为添加处理材料。将干叶置于60 ℃的烘箱中8 h，模拟凋落叶片的干枯状态。鲜叶采集后保存于4 ℃冰箱。块根切成1 cm小段。首先，添加地黄干叶、块根和鲜叶。干叶（200 g/m²）和块根（400 g/m²）的添加量是依据田间收获时每平方米土地上凋落物和块根的质量计算得来。鲜叶的添加量（500 g/m²）是根据干叶的含水量（60%，m/m）折算后得来的。然后，将2种土壤分别与3种添加处理材料（地黄干叶、地黄鲜叶、地黄块根）进行混合，以不添加为对照。结合2种土壤来源，试验共设8个处理，每个处理重复5次。最后，将混合后的土壤装入直径11 cm、高15 cm的塑料花盆内。

花盆放置于温室的试验台上，试验期间每7 d浇一次水。分别于处理后30、60、90、120 d，从每个处理取出1盆，分别取250 g新鲜土壤进行土壤螨虫和跳虫的分离和提取，取30 g新鲜土壤进行土壤线虫的分离和提取。每盆剩余土壤用来测定土壤含水量、土壤pH值、酚酸物质的含量。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 土壤含水量的测定

采用烘干法，在108 ℃干燥48 h后，计算土壤质量含水量。

1.3.2 土壤pH值的测定

首先，将20 g（精确到0.1 g）的风干土壤过2 mm孔径筛后，放入50 mL高烧杯中。然后加入20 mL蒸馏水去除CO₂，用搅拌器搅拌1 min，静置30 min。最后，使用PHS-3E酸度计（上海亿电科学仪器有限公司）进行pH值测定。

1.3.3 土壤酚酸含量的测定

本试验测定香豆酸、对羟基苯甲酸、香草酸、丁香酸和阿魏酸等5种酚酸的含量^[2]。土壤样品风干后，过0.425 mm土壤筛。用70%甲醇对250 g土壤进行2次超声提取。滤液经过过滤和混合，然后用旋转蒸发仪浓缩成糊状。后将膏状提取物溶于水，用等体积的石油醚、氯仿、乙酸乙酯和正丁醇依次提取，旋转至最小体积。最后得到不同溶剂的提取物。采用高效液相色谱法测定土壤提取物中5种酚酸类化合物的含量。

1.3.4 土壤线虫、螨虫和跳虫的提取与鉴定

土壤线虫采用湿漏斗法提取分离，将30 g新鲜土壤称质量后放于一个湿漏斗中提取48 h，然后在显微镜下记录线虫数量，并储存于75%乙醇中做进一步分类鉴定。土壤螨虫和跳虫采用干漏斗法提取48 h，于显微镜下统计土壤螨虫和跳虫的数量，然后保存于70%的乙醇中，做进一步分类鉴定。土壤线虫、螨虫和跳虫的分类鉴定参照《土壤动物分类图鉴》^[22]。土壤线虫、螨虫和跳虫的数量为每克干土中的头数。

1.4 数据分析

数据采用Excel进行整理分析。首先采用三因素方差分析方法，比较分析土壤来源、添加处理和取样时间对土壤pH值、土壤酚酸含量、土壤线虫、螨虫和跳虫数量的影响和交互作用。然后采用两因素方差分析方法，统计不同添加处理对土壤pH值、酚酸含量、线虫、螨虫和跳虫数量的影响。最后采用Pearson相关分析法，分析土壤线虫、螨虫和跳虫的数量与土壤pH值和酚酸含量间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同处理对土壤pH值的影响

不同处理对土壤pH值、酚酸含量及动物数量的影响如表1所示。

从表1、图1可以看出，土壤pH值随着添加处理时间的延长而逐渐降低（F_3，1=323.84，P<0.001）。种植地黄土壤的pH值比不种植地黄土壤的pH值高0.2个单位（F_1，1=378.05，P<0.001）。不考虑土壤来源，添加处理对土壤pH值具有显著影响（F_3，1=261.73，P<0.001）。添加地黄鲜叶和干叶分别使土壤pH值降低0.3、0.2个单位，但添加地黄块根对土壤pH值没有影响。处理后30 d，添加地黄鲜叶和干叶使土壤pH值分别显著降低0.2、0.1个单位（P<0.05）。处理60 d，种植地黄土壤的pH值（8.2）显著低于未种植地黄的土壤pH值（8.42）（P<0.05）；添加地黄干叶、鲜叶和块根使土壤pH值分别显著降低0.3、0.1、0.1个单位（P<0.05）。处理90 d时，种植地黄土壤的pH值（8.40）显著高于未种植地黄土壤的pH值（8.08）（P<0.05）；添加地黄干叶和鲜叶使土壤pH值分别降低0.4、0.4个单位，但添加地黄块根使土壤pH值显著增加0.1个单位（P<0.05）。处理120 d，添加地黄干叶和鲜叶使土壤pH值分别降低0.2、0.2个单位，但添加地黄块根对土壤pH值没有影响。

2.2 不同处理对土壤酚酸含量的影响

三因素方差分析结果表明，5种土壤酚酸的含量随着处理时间的延长表现出不同的变化趋势，在种植地黄和不种植地黄田中趋势相似（图2）。从图2可以看出，香豆酸的含量表现为先升后降，对羟基苯甲酸为略有增加后再下降；香草酸的含量为前期增加缓慢，后期再添加地黄鲜叶和干叶处理下急剧增加，而在对照和添加地黄块根处理下表现不明显；丁香酸的含量随着处理时间的延长表现出先下降后再增加；阿魏酸的含量随着处理时间的延长，前期变化不大，后期在添加地黄鲜叶和干叶处理下急剧增加，在添加地黄块根处理下变化不明显。

三因素方差分析结果表明，5种土壤酚酸的总含量随着处理时间的延长而增加（F_3,1=169.39，P<0.001），土壤酚酸总含量在处理120 d时最高，明显高于其他取样时间（图2）。种植地黄的土壤酚酸含量比不种植地黄的土壤酚酸含量低20.2%（F_1，1=505.06，P<0.001）。添加地黄鲜叶、干叶和块根使土壤酚酸总含量分别显著增加102.4%、101.4%和10.7%（F_3，1=1 324.07，P<0.001）。土壤来源与添加处理（F_3，1=27.70，P<0.001）、土壤来源与处理时间（F_3，1=15.78，P<0.001）之间均有显著的交互作用。两因素方差分析结果表明，处理30、60、90、120 d时，种植地黄的土壤分别比不种植地黄土壤的酚酸总含量低6.8%、7.7%、35.0%和25.8%。在不考虑土壤来源条件下，对各取样时间分析表明，添加处理均显著提高了土壤酚酸总含量，且土壤酚酸总含量在3种添加处理之间差异显著（P<0.05），添加地黄鲜叶的土壤酚酸总含量高于添加地黄干叶和块根的酚酸总含量（表1、图2）。

2.3 不同处理对土壤动物数量的影响

三因素方差分析结果表明，土壤线虫的数量随处理时间的延长先升后降，90 d时达最高（F_3，1=163.99，P<0.001）。种植地黄土壤的线虫数量比不种植地黄的少44.1%（F_1，1=96.91，P<0.001）。添加处理对土壤线虫的数量有显著影响（F_3，1=94.01，P<0.001）。添加干叶、鲜叶和块根使线虫数量分别增加339.2%、124.7%和143.1%。两因素方差分析结果表明，处理30 d，添加干叶使土壤线虫显著增加754.7%；处理60 d，添加干叶和鲜叶使线虫的数量分别提高9 311.5%和1 738.5%；处理90 d，添加干叶、鲜叶和块根使线虫的数量分别增加39.5%、77.4%和60.5%；处理120 d，添加干叶、鲜叶和块根使线虫的数量分别增加834.9%、321.2%和1 515.2%（表1、图3）。添加处理与土壤来源对土壤线虫的数量存在显著的交互作用（F_3，1=108.59，P<0.01）。

螨虫的数量随处理时间的延长而增加，90 d时达最高（F_3，1=39.79，P<0.001）。种植地黄土壤中的螨虫数量比不种植地黄土壤多128.6%（F_1，1=61.02，P<0.01）。添加处理对螨虫的数量有显著影响（F_3，1=66.86，P<0.01）。处理30 d，添加处理对土壤螨虫的数量没有显著影响；处理60 d，添加鲜叶和干叶使螨虫数量分别增加138.0%和132.0%；处理90 d，添加干叶、鲜叶和块根使螨虫的数量分别显著增加840.0%、180.0%和120.0%。处理120 d，添加块根使螨虫数量增加950.0%（表1、图3）。添加处理与土壤来源处理之间存在显著的交互作用（F_3，1=78.88，P<0.01）。

跳虫的数量随处理时间的延长而增加（F_3，1=5.42，P<0.001），添加处理对跳虫数量没有影响（F_3，1=2.54，P=0.06）。处理30 d，添加块根使跳虫的数量减少100%；在处理60、90、120 d时，添加鲜叶分别使跳虫的数量增加225.0%、885.7%和1 783.3%（表1、图3）。

2.4 土壤动物与土壤pH值和酚酸总含量间的相关性分析

线性相关分析表明（图4），试验期间的平均线虫数量与土壤pH值呈负相关（R²=0.41，P<0.01），与土壤酚酸总含量呈弱的正相关（R²=0.21，P<0.01）。平均土壤螨虫的数量与土壤pH值（R²=0.19，P<0.01）和土壤酚酸总含量（R²=0.11，P<0.05）分别呈较弱的正相关和负相关关系。土壤跳虫的数量与土壤pH值（R²=0.07，P>0.05）和土壤酚酸总含量（R²=0.09，P=0.07）无相关性。

3 结论与讨论

土壤动物是土壤生态系统中丰富度最高、功能最多样化的生物类群，与植物和土壤微生物之间存在直接或间接的相互作用关系，对维持土壤生态系统的生物多样性和功能有着重要的意义。有研究表明，土壤动物的数量主要受土壤环境和食物来源的影响^[8-9]。

土壤酸碱度是评价土壤理化特性的重要指标，也是影响土壤动物生长发育的重要环境因子。研究表明，土壤螨虫和跳虫适宜在近中性的土壤pH范围内生活，而土壤线虫则偏好微酸性土壤^[23]。本试验结果表明，添加地黄干叶和鲜叶降低了土壤pH值，这与前期田间试验的结果是一致的，即添加地黄凋落物导致土壤pH值降低^[21]。相关研究还证实，丹参须根的分解可显著增加土壤化感物质的含量，并降低土壤矿质元素的含量^[10-11]。其他研究结果也表明，土壤酸碱度对森林生态系统的凋落物分解过程和土壤碳循环具有抑制作用^[24]。本试验相关分析表明，土壤pH值和土壤酚酸总含量间呈显著的负相关（R² =-0.929，P<0.01）。由此可见，地黄叶片和块根的分解可能会通过释放酚酸来增加土壤的酸性，进而改变土壤动物的生存环境，尤其是叶片的分解，对土壤动物的生长产生重要影响。因此，在地黄实际生产过程中要减少地上叶片和块根的残留，并及时清理出田块，以减少这些残留物的分解对土壤环境的影响。

本研究结果表明，添加地黄叶片和块根提高了土壤酚酸的含量。以往的研究表明，土壤酚酸是引起地黄连作障碍的重要化感自毒物质^[24-25]，土壤酚酸的变化驱动了根际致病性微生物群落结构的变化和土壤养分循环过程^[26-27]。本研究结果表明，土壤线虫的数量对添加处理表现出积极的响应，可能是由于添加地黄叶片和块根后，造成土壤酚酸与土壤酸碱度的改变，进而影响土壤线虫的数量。相关研究还证实，丹参的纤维根分解后对土壤化感物质含量和矿质元素的含量均有重要影响^[11]。所以，地黄叶片和块根的添加可能通过改变土壤动物的生存环境，进而对土壤动物的数量产生影响。

本试验结果表明，3种小型土壤动物的数量对不同添加处理的响应与田间试验结果不同。室内试验结果表明，线虫数量对添加处理的响应最强，而添加处理对跳虫的数量没有影响，螨虫的响应居于二者之间。田间试验表明，去除根系可减少土壤螨虫的数量，而对跳虫和线虫的数量没有影响^[21]，这可能与试验所处环境和土壤动物的生活习性有关。线虫属于食性复杂、繁殖快的一种湿生小型土壤动物，室内试验期间温室的环境湿度大，更有利于线虫的发育，导致线虫的数量对添加处理具有积极的响应。而田间环境相对干燥，更有利于螨虫的发育，所以，在田间试验中螨虫的数量变化比较明显。一些研究也表明，增加凋落物增加了森林中土壤动物的数量^[8]。而另一些研究表明，增加凋落物对土壤动物的数量没有影响，移除凋落物可降低土壤动物的数量和生物量^[28-29]。不同的试验结果可能是由于生态系统、土壤动物种类和试验处理方法的不同所造成的。

土壤线虫作为土壤动物中种类最为丰富、食性复杂、对环境变化响应迅速的种类，具有调节土壤微生物群落结构和生态功能的重要作用。研究表明，土壤线虫除直接取食植物外，还影响土壤微生物在植物根际的定植和传播，进而影响土壤病害的发生^[30-35]。根结线虫病是一种常见的土传病害，在地黄上发生比较普遍。根结线虫为寄生性线虫，为害地黄块根，使根部畸形，表面形成不规则凸起，块根变细，须根增多，严重影响其产量^[36]。地黄根结线虫发病后的症状与连作地黄的病症相似，但有关土壤线虫与地黄连作障碍之间的关系还不清楚。因此，下一步应重点开展土壤线虫与地黄连作障碍间关系的研究，以明确土壤线虫是否参与地黄连作障碍的形成。

由于不同动物种类的生活习性不同，3种小型土壤动物的数量对添加地黄叶片和块根的响应不同，可能会导致土壤动物的群落结构发生变化，进一步影响土壤动物的生态服务功能。添加地黄叶片或块根主要通过分解释放酚酸类物质，改变土壤pH值，进而影响土壤动物的生存环境而对土壤动物的数量产生影响。通过室内添加试验进一步表明，地黄凋落物和块根的分解对小型土壤动物的数量产生重要影响，特别是对响应比较敏感的线虫和螨虫，将是进一步研究土壤动物在地黄连作障碍形成中生物学效应的重点。同时，本研究也建议在地黄生产实践中应及时清理地黄叶片与残留的块根、须根。3种小型土壤动物数量的改变可能会通过直接影响地黄的生长发育，或影响凋落物的分解间接参与地黄连作障碍的形成，但还需要进一步的试验。

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基金资助

河南省科技研发计划联合基金(232301420086)