神经肽PBAN及其受体调控昆虫生殖行为研究进展

Research Progress on the Regulation of Insect Reproductive Behavior by Neuropeptide PBAN and Its Receptor

摘要

昆虫生殖行为是种群繁衍的核心，依赖神经—内分泌—环境信号的协同调控，其中信息素生物合成激活神经肽（PBAN）及其受体（PBANR）是性信息素合成与生殖行为执行的关键基因。PBAN通过与PBANR结合启动胞内信号通路，调控雌虫性信息素合成，其功能发挥与保幼激素、20-羟基蜕皮激素及其他神经肽形成协同调控网络；PBAN及其受体沉默或敲除可显著抑制鳞翅目昆虫交配行为、降低繁殖力；其功能不仅局限于生殖，还参与昆虫滞育启动与生长发育调控。以往研究多聚焦单一鳞翅目昆虫或PBAN的单一生殖功能，对其信号传导机制及多因子互作关系关注不足。为了为昆虫生殖调控领域的深入研究及农业害虫绿色防治提供重要参考，文章系统综述昆虫生殖行为调控特征、PBAN及其受体的研究进展，结合现有研究成果，重点探讨PBAN信号系统在昆虫生殖行为中的功能及调控机制，明确PBAN信号系统的核心调控作用及现有研究短板，提出未来需深入解析其胞内信号通路和多因子互作网络，并推进基于该系统的害虫绿色防控技术研发。

Abstract

Insect reproductive behavior is the core of population propagation, which relies on the coordinated regulation of neural-endocrine-environmental signals. Among them, pheromone biosynthesis activating neuropeptide(PBAN) and its receptor(PBANR) are the key genes for sex pheromone synthesis and the execution of reproductive behavior. PBAN binds to PBANR to initiate intracellular signaling pathways, thereby regulating the synthesis of female sex pheromones. Its functional exertion forms a coordinated regulatory network with juvenile hormone(JH), 20-hydroxyecdysone(20E), and other neuropeptides. Silencing or knockout of PBAN and its receptor can significantly inhibit the mating behavior of lepidopteran insects and reduce their fecundity. Its functions are not limited to reproduction, but also involve the regulation of insect diapause initiation, growth and development. Previous studies have mostly focused on a single lepidopteran insect or the single reproductive function of PBAN, with insufficient attention paid to its signal transduction mechanism and multi-factor interaction relationships. In this paper, the regulatory characteristics of insect reproductive behavior and the research progress on PBAN and its receptor were systematically reviewed. Combined with the existing research results, the function and regulatory mechanism of the PBAN signaling system in insect reproductive behavior were focused on, the core regulatory role of the PBAN signaling system and the shortcomings of the existing research were clarified, and it was proposed that future research needed to further clarify the details of its intracellular signaling pathways and multi-factor interaction networks, and promote the development of green pest control technologies based on this system. This review provided important references for in-depth research in the field of insect reproductive regulation and the green control of agricultural pests.

Graphical abstract

关键词

生殖行为 / 神经肽 / PBAN / 受体 / 性信息素

Key words

reproductive behavior / neuropeptide / pheromone biosynthesis activating neuropeptide（PBAN） / receptor / sex pheromone

昆虫是地球上物种多样性最丰富的生物类群，其生殖行为作为种群繁衍、物种延续的核心生命活动，不仅维系着自身种群稳定，还对生态系统平衡及农业生产具有重要影响。性信息素介导的异性识别、求偶、交配等生殖环节，是昆虫生殖行为的核心特征，而这一过程的精准调控依赖于复杂的神经调节网络，其中神经肽作为关键调控因子，在生殖行为调控中发挥着不可替代的作用。1984年，RAINA等^[1]首次发现,玉米夜蛾（Helicoverpa zea）雌虫性信息素的产生受脑部因子调控，这一发现为后续信息素生物合成激活神经肽（Pheromone biosynthesis activating neuropeptide，PBAN）的鉴定奠定了基础。此后，该团队深入研究，在玉米夜蛾脑组织中首次分离并鉴定出PBAN，这是昆虫生殖调控中的关键神经肽，其核心功能是调控雌蛾性信息素的生物合成^[2]。在此之后，JURENKA等^[3]采用标记前体追踪、气相色谱-质谱联用（Gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）等方法，明确了PBAN通过调控脂肪酸合成，实现对玉米夜蛾性信息素合成的精准调控。在多数昆虫中，PBAN含有5条具有鳞翅目保守FXPRLamide基序的成熟肽，其功能的正常发挥依赖于与细胞膜上特异性G蛋白偶联受体（G protein-coupled receptors，GPCRs）的结合，通过启动胞内信号通路实现下游生理效应。

在昆虫绿色防控领域，性信息素干扰与生理调控技术表现出良好的应用前景，其中，性信息素干扰通过模拟昆虫天然性信息素的主次要化学成分进行组合，构建虚假信息素源或高浓度信息素环境，干扰雄虫对雌虫的定位，进而阻碍其交配^[4]；生殖生理调控技术则聚焦昆虫生殖生理的核心环节，通过解析神经肽与激素合成的分子细胞学机制，构建细胞器间信号通讯互作网络，调控雌性害虫生殖周期中保幼激素（Juvenile hormone，JH）的合成及水平动态改变，实现对生殖过程的精准干预^[5]。目前，关于昆虫生殖行为的调控机制已有较多研究，明确了保幼激素、20-羟基蜕皮激素（20-hydroxyecdysone，20E）等内分泌因子与环境因子的协同调控作用，但PBAN及其受体作为性信息素合成与生殖行为执行的核心调控系统，其介导昆虫生殖行为的信号传导机制，以及与其他神经肽、内分泌因子的互作关系等方面，仍存在诸多亟待阐明的科学问题。

本文系统综述昆虫生殖行为的调控特征、PBAN及其受体的研究进展，重点探讨PBAN信号系统在昆虫生殖行为中的功能及调控机制，以期为该领域的深入研究提供参考。

1 昆虫生殖行为及其调控机制

1.1 昆虫生殖行为概述

昆虫通过漫长的演化历程，形成了具备物种特异性且相对稳定的繁殖策略^[6]。作为生物界最基础的生命活动之一，昆虫生殖行为于成虫羽化后开始，随着性成熟的不断提升，通过多样化的异性召唤方式，逐步完成求偶、交配、产卵等关键环节，实现种群繁衍^[7]。对昆虫生殖行为的研究，不仅能揭示动物行为进化与物种分化的内在规律，还能为昆虫分类鉴别、害虫绿色防控及生物多样性保护提供重要理论与实践支撑^[8-9]。

昆虫生殖行为的核心环节包括召唤、求偶、交配、产卵及抚幼，其中，召唤、求偶与交配直接决定繁殖成功率^[7]。根据召唤方式的差异，可将其分为3类：一是性信息素召唤，以鳞翅目、双翅目昆虫为代表，膜翅目、鞘翅目等也普遍采用此方式；二是鸣声召唤，半翅目蝉类是该召唤方式的典型；三是闪光召唤，主要存在于萤火虫等类群^[7]。其中，性信息素召唤因研究广泛、应用潜力大，成为当前昆虫生殖行为研究的核心方向^[10]。

不同类群昆虫的生殖行为具有鲜明的物种特异性，这也是其实现物种分化与种群稳定的重要保障。对于双翅目实蝇类昆虫而言，其生殖活动的起始标志为雄蝇释放由多种化合物组成的混合性信息素，以此构建专属求偶场；与此同时，处女雌蝇会分泌协同性信息素，进一步提高种群的交配成功率。为保障自身繁殖机会，雄蝇会通过多种防御行为守护其求偶场，而雌蝇则通过识别雄蝇振翅信号等关键特征，完成配偶选择过程。此外，实蝇类昆虫的生殖行为还受到多种因素的综合调控，包括自身营养状况、个体年龄及生长环境拥挤程度等^[11]。鳞翅目昆虫生殖行为多种多样且纷繁复杂^[12]，多数蛾类由雌蛾释放性信息素为主要召唤方式，雄蛾通过触角感器追踪雌蛾，同时部分昆虫的雄蛾自身也会释放性信息素以吸引雌虫完成交配^[6,13]；其求偶行为具有明显的物种特异性，且交配后雌蛾的性信息素释放会受到负反馈抑制^[6]。在常见鳞翅目害虫中，斜纹夜蛾（Spodoptera litura）、草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）、苹果蠹蛾（Cydia pomonella）的生殖行为均遵循召唤、求偶、交配、产卵的核心四阶段，其中草地贪夜蛾具有明显的择偶偏好，倾向于选择年轻、体型较大的配偶，交配率随日龄增长而显著下降^[14-15]。苹果蠹蛾的生殖行为同样以性信息素召唤为核心，雌蛾释放的性信息素成分复杂，可通过空气传播精准传递自身位置、距离等信号，吸引雄蛾追踪前来完成求偶交配，其性信息素的特异性也使其成为绿色防控的核心靶点^[16]。

1.2 昆虫生殖行为的调控机制

昆虫生殖行为是保障种群繁衍、维持物种延续的核心生命活动，其调控过程并非单一因素作用的结果，而是内源性生理信号与外源环境因子协同作用，共同构建的复杂调控网络。其中，内分泌系统作为生殖调控的核心驱动力，通过激素、神经肽及生物胺等信号分子，贯穿从性信息素合成到交配、产卵的全过程^[17]，而外界环境因子则通过干扰内分泌通路，间接实现对生殖行为的间接调控。

在内分泌调控通路中，JH与20E是两类核心调控激素^[18-19]，与PBAN、神经肽F（Neuropeptide F，NPF）、性肽（Sex peptide，SP）等神经肽，以及多巴胺等生物胺类物质相互协调，形成多层次调控网络。其中，PBAN作为信息素合成的关键启动因子，主要由食管下神经节的神经分泌细胞合成，通过心侧体释放，与信息素腺细胞膜上的G蛋白偶联受体（PBANR）结合，通过钙离子信号通路启动性信息素的生物合成（图1）^[20-21]。王桂荣团队明确性信息素受体（PR）是蛾类性信息素通讯系统进化的核心功能载体，通过直接配体结合和间接变构调控实现功能分化^[22]。而JH与20E则以物种特异性方式调控信息素合成过程，在黏虫（Mythimna separata）、小地老虎（Agrotis ipsilon）等长寿命蛾类中，JH通过刺激成熟雌虫释放PBAN，间接诱导性信息素合成^[23-24]；在棉铃虫（Helicoverpa armigera）等短寿命蛾类中，JH需预先诱导雌蛹信息素腺发育，使其获得应答PBAN的能力，20E则通过参与嗅觉相关基因的精细调控^[25-26]，间接影响性信息素的通讯过程。此外，GUO等^[27]揭示了JH调控昆虫生殖的新路径，通过直接诱导卵黄原蛋白（Vitellogenin，Vg）合成、间接诱导Greglin表达以保护Vg的协同作用，保障雌性生殖过程的正常进行。李胜教授团队则聚焦性别分化与激素信号通路的互作机制，揭示了CYP4PC1基因作为核心整合因子，调控雌性特异性性信息素合成的分子机制^[28]；同时围绕细胞器通讯机制，深入探究了细胞器对JH合成与雌性繁殖过程的动态调控作用^[5]。以上研究表明，JH、20E与PBAN可通过调控CYP4PC1等关键转录因子，在基因转录水平协同调控性信息素合成，同时在胞内信号通路中，JH、20E信号还可与PBAN介导的Ca²⁺/cAMP第二信使通路发生交叉对话，协同调控下游性信息素的合成效率。

在信息素感知与中枢整合层面，内分泌因子通过作用于外周嗅觉系统与中枢神经环路，调控昆虫对信息素的识别与响应能力。JH、20E及多巴胺等可调节触角受体神经元敏感性^[29-30]，并作用于触角叶，通过调节神经元兴奋性与突触转导效率，实现对信息素信号的中枢整合^[31-32]。例如，小地老虎雄虫体内的JH可增强触角叶神经元对性信息素的敏感性，促进雄虫定向飞行行为的发生^[33]，而沙漠蝗（Schistocerca gregaria）中JH则随日龄增长降低触角叶神经元敏感性，调控聚集行为启动^[34]。除此之外，性信息素受体在昆虫识别过程中发挥关键作用，如苹果蠹蛾中4个性信息素受体OR1、OR2a、OR5和OR7仅在触角中表达，且OR5是识别苹果蠹蛾性信息素关键成分的核心受体^[35]。

在生殖行为执行阶段，各类内分泌因子分工协作，确保求偶、交配、产卵等行为的有序开展。NPF对昆虫交配行为具有显著调控作用，可促进沙漠蝗雄虫交配行为^[36]，敲除黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）体内NPF合成神经元，会显著减少雄虫求偶行为^[37]；SP作为雄性来源信号分子，可随精液转移至雌虫体内，通过抑制信息素合成与鸣求行为，降低雌虫性接受度，促进产卵行为^[38]；JH与20E则通过核受体信号通路，维持求偶、交配行为的正常启动与时序稳定，若缺失相关激素，会导致生殖行为异常或启动延迟^[39-40]。

外源性环境因子通过调控内分泌通路，间接影响昆虫生殖行为的适应性。光周期通过调控PBAN释放节律，决定昆虫性信息素合成与鸣求行为的发生节律^[41]；温度影响神经环路成熟度与酶促反应效率，低温可提前求偶行为启动，高温则会显著推迟，且适宜温度可提升交配成功率与产卵量。此外，寄主植物分布、农药暴露、气候变暖等因素，可通过改变昆虫生理状态与内分泌平衡，间接调控生殖行为的强度与适应性。除自然因素外，人工干预手段也可通过调控昆虫生殖行为，实现害虫绿色防控。章勇^[42]鉴定获得柑桔木虱（Diaphorina citri）交配敏感期化合物成分，为十二烷、D-柠檬烯、4-羟基-4-甲基-2-戊酮，将这些化合物合成并释放后进行诱捕试验，可显著引诱该虫聚集。刘帅^[43]研究发现一种常见的植物挥发物——芳樟醇，对棉铃虫性信息素具有增效作用，可增强雄虫交配的相关行为。

因此，昆虫生殖行为是内分泌、神经与环境信号高度整合的结果。内源因子主导核心调控，外源因子提供时序与选择压力，二者共同维系生殖活动的精准性与稳定性。

2 昆虫神经肽PBAN及其受体研究

2.1 昆虫神经肽简介

昆虫与农业生产、人类健康及生态系统稳定密切相关^[44]，无论是有益昆虫的经济价值，还是农林害虫、卫生媒介昆虫带来的危害，其背后都依赖体内的信号调控网络^[45]。随着相关研究的不断深入，科研人员发现，昆虫体内的多种生理过程均受到一类小分子生物活性肽的调控，因其主要在神经细胞内合成与分泌，故称之为神经肽^[46]。昆虫神经肽是由神经分泌细胞或神经腺体分泌的一类多肽类信号物质，其广泛分布于中枢神经系统（CNS）、外周神经系统（PNS）、唾液腺（SG）及肠道等多种组织器官中，以激素或递质释放为主，具有含量低、生物活性高、作用范围广泛且调控机制复杂的典型特点^[47]。作为昆虫体内种类最多、分布最广的一类胞外信号分子，神经肽参与调控昆虫生长发育、生殖行为、新陈代谢及昼夜节律等一系列关键生理过程，对维持昆虫个体正常生命活动及种群持续繁衍具有至关重要的生物学意义^[48]。

随着各类检测技术和分子生物学技术的发展，通过对相应受体的鉴定，神经肽发挥功能的分子机制逐渐被阐明，其概念也得到更为精准的界定，即“神经肽是一类由神经元合成分泌、并作用于神经靶标的小分子多肽类物质”^[49]，其作为昆虫体内关键调控因子，因其特异性高、不易产生抗药性等优势，已成为害虫绿色防控的潜在分子靶点^[50-51]。

昆虫神经肽的作用机制具有高度特异性，主要通过与细胞表面的特异性受体结合，激活细胞内的第二信使通路，启动下游级联反应，从而调控特定的生理过程。神经肽的合成与加工是一个复杂的过程，其合成始于细胞核内的基因转录，最终在致密的核心囊泡中成熟。这类活性多肽的氨基酸数量通常在3~80个，发挥生理作用时多以单体或寡聚体的形式存在。神经肽的生成本质上是前体分子的程序化剪切与修饰过程。前体蛋白作为其初始翻译产物，本身不具备生物活性，在信号肽的引导下进入内质网，经信号肽酶切割去除信号肽后，形成前肽；前肽再经过一系列酶切修饰、翻译后加工等步骤，最终形成具有生物活性的成熟神经肽。成熟后的神经肽会被储存于囊泡中，等待适宜的信号刺激后释放，发挥其调控功能^[52-53]。

2.2 昆虫神经肽受体简介

昆虫神经肽受体可划分为两大类型，即单次跨膜受体和7次跨膜受体，后者为G蛋白偶联受体（GPCRs），也是昆虫体内绝大多数肽类及蛋白激素所对应的受体类型^[54]。GPCRs命名源于早期对β2肾上腺素能受体与视蛋白的结构分析，二者均含有7个α螺旋跨膜结构域^[52]。其典型结构特征在于肽链的羧基端及第5、第6个α螺旋的胞内环部位，均存在能够与G蛋白发生特异性结合的功能位点^[55]。

作为细胞跨膜受体中种类最丰富、数量最多的膜蛋白家族，GPCRs主要通过调节细胞内环核苷酸（cAMP、cGMP）及Ca²⁺等第二信使的浓度变化，完成胞外信号向胞内的转导与生理功能调控^[56]。神经肽与受体结合并发挥作用主要存在2种方式：一种是直接结合突触后神经元上的受体，诱发膜电位改变，进而产生神经兴奋；另一种则是作用于突触前轴突末梢的受体，促进其他小分子神经递质的释放，间接介导神经兴奋效应。

神经肽受体的研究始于果蝇类速激肽受体的鉴定^[57]，随着黑腹果蝇全基因组测序的完成为该领域研究带来了突破性进展。此后，依托基因组信息开展的受体预测手段得到了普遍应用。近些年来，已有数十个受体的功能得以解析。通常一种神经肽可对应多种受体，而同一受体也能识别多种神经肽，进而介导下游生理功能的实现。

2.3 PBAN及其受体简介

依据氨基酸组成和生理功能，神经肽可被划分成不同家族，其中信息素生物合成激活神经肽（PBAN）是昆虫焦激肽/信息素生物合成激活神经肽（PK/PBAN）家族的典型代表，该家族是昆虫中规模较大的神经肽家族，以C端存在的保守FXPRLamide基序为核心特征^[58]，这一保守基序也是其发挥生理功能的关键结构基础。在鳞翅目昆虫中，PBAN的生理功能具有多效性，除参与性信息素合成外，还可影响昆虫滞育进程^[59]、幼虫和蛹的生长发育^[60]以及成虫的繁殖效率^[61]等多个生理过程。在多数昆虫类群中，pban和capa这2个基因共同承担PK/PBAN家族神经肽的编码任务，其中pban基因最多可编码包括PBAN、DH在内的5种神经肽，其编码产物在不同昆虫目间存在保守性与多样性，如在鳞翅目昆虫中可完整编码这5种神经肽^[62]，而膜翅目、半翅目等仅能编码部分神经肽^[41，63]，这种编码差异也反映了PK/PBAN家族神经肽在昆虫演化过程中的功能分化。通过免疫组织化学和RT-qPCR技术证实，PBAN主要在脑、食道下神经节（SEG）、心侧体（CC）、胸神经节（TG）和腹神经节（AG）等中枢神经系统中表达^[64]，其中SEG是pban基因的核心表达部位，在此合成的PBAN可通过心侧体释放到血淋巴中循环。PBAN的功能发挥依赖于与细胞膜上的GPCRs结合，这类受体均具有7个跨膜结构域，依据配体结合特异性分为PK2/PBANR和PK1/DHR两类，二者在系统发育上亲缘关系较近，但存在明确分化^[58]。受体PBANR最早在玉米夜蛾^[65]和家蚕^[66]中被克隆鉴定，目前已在鳞翅目、双翅目等绝大多数昆虫目中被证实广泛存在，主要位于昆虫腹部性信息素腺体的细胞膜上。

目前，国内外学者已对多种鳞翅目昆虫的PBAN及其受体开展了系统研究，苹果蠹蛾PBAN与梨小食心虫（Grapholita molesta）具有高度同源性；甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）^[67]的PBAN编码200个氨基酸，与螟蛾科同源性较高；家蚕（Bombyx mori）^[66]中PBANR具有典型的7个跨膜结构域，且与棉铃虫、果蝇的同源性较高。PBAN与受体结合后可触发胞内信号通路，在夜蛾中通过激活钙/钙调蛋白依赖性腺苷酸环化酶和环腺苷酸（cAMP）启动性信息素合成^[20]，在家蚕中则通过促进脂滴中前体脂肪酸的释放实现该功能^[68]。与此同时，PBAN及其受体的研究已拓展至其他类群，在膜翅目昆虫中，红火蚁（Solenopsis invicta）基因结构显著简化，虽包含完整的DH序列，但PBAN序列部分缺失，使其不再调控性信息素合成，转而参与幼虫、蛹和成虫的生长发育调控^[69]。半翅目昆虫内部呈现高度分化特征，异翅亚目普遍缺失典型DH序列^[70]。缨翅目的西花蓟马（Frankliniella occidentalis）中PBAN可诱导聚集信息素合成^[71]，功能发生明显分化。

PBAN及其受体作为昆虫生殖、发育等生理过程的核心调控系统，因其序列的保守性和功能的重要性，成为害虫防控的潜在靶点，针对FXPRLamide基序设计的受体拮抗剂，在害虫绿色综合防治中具有重要的应用前景。

3 神经肽PBAN信号系统在生殖行为中的功能研究

3.1 昆虫生殖行为的神经肽调控

神经肽作为昆虫体内一类微量但活性高的调控因子，通过与特异性膜受体结合，参与取食、蜕皮、滞育、代谢及生殖等生理过程的调控。

在性信息素合成层面，PBAN诱导性信息素合成，同时促肌肽（Myotropin，MT）、热激肽（Pyrokinin，PK）、暗化红化激素（Melanization and reddish coloration hormone，MRCH）以及滞育激素（Diapause hormone，DH）等家族成员也参与其中^[72]。能量代谢层面，神经肽通过调控能源物质分配，间接影响生殖输出。林乾坤^[73]在桃小食心虫（Carposina sasakii）中克隆获得DH-PBAN基因，发现其表达水平与虫体活跃度及滞育状态密切相关，推测该神经肽可能通过调控能量代谢，参与生殖准备阶段。刘斌^[53]在华山松大小蠹（Dendroctonus armandi）中发现，NPF、sNPF、SK及ILP基因沉默后可显著改变脂肪酸、糖原及海藻糖含量。马静怡^[74]研究证实，sNPF、NPF1b及SIFamide基因沉默导致舞毒蛾（Lymantria dispar）幼虫生长缓慢，成虫产卵量减少。在行为执行层面，多种神经肽被证实直接调控交配和产卵。NTL基因沉默对草地贪夜蛾求偶与交配行为的抑制效应^[75]，及其在斜纹夜蛾中引发的产卵量骤降^[76]，凸显了神经肽NTL在生殖行为中的重要作用。Corazonin信号通路参与调控美国白蛾（Hyphantria cunea）配子与卵黄发生^[77]；神经肽NPF在多种鳞翅目昆虫中保守并调控昆虫的产卵行为^[78-79]；性肽受体SPR参与调控雌性棉铃虫交配后长期的性接受度、产卵行为及生命周期^[43]。这些发现展现了神经肽功能的多效性与物种特异性。

3.2 神经肽PBAN及其受体敲除/沉默对昆虫生殖行为的影响

多数鳞翅目昆虫的成功繁殖依赖于雌虫借助物种特异性性信息素，吸引同种雄虫完成交配^[80]，昆虫性信息素的合成位点主要为第8、9腹部节间的信息素腺^[81]。已有研究表明，RNA干扰PBAN基因后，玉米夜蛾^[69]、斜纹夜蛾^[82]等重要害虫的雌成虫体内性信息素的合成水平显著下降；西花蓟马^[71]体内聚集信息素合成通路关键基因的转录水平显著下调，导致信息素合成受阻。在小菜蛾（Plutella xylostella）中，RNAi沉默PBANR后性信息素合成显著减少，丧失雄性吸引力^[83]；且在注射dsPBAN后，PBAN表达量降低的同时，其体内保幼激素通路相关基因，如JHAMT、JHBP、Met及与性信息素合成通路相关基因ACC、FAR6的表达水平均显著下调，得出PBAN是调控小菜蛾生殖繁衍的关键基因^[84]。在草地贪夜蛾中，PBANR在各发育阶段和组织中均有表达，利用RNAi沉默后导致雌成虫繁殖力下降，同时发现亲代雌雄均沉默的产卵量和孵化率的下降幅度显著高于亲代单一处理^[61]；通过基因编辑技术敲除PBAN，可显著影响交配，致使野生雄虫和突变雌虫无法完成交配，其作用机制为PBAN基因的缺失会阻碍雌虫性信息素的合成，进而导致交配行为无法完成^[85]。因此，PBAN及其受体PBANR是调控草地贪夜蛾雌虫交配的关键基因。DH-PBAN基因在甜菜夜蛾未交配的雌雄虫脑组织中高表达，且基因沉默后对其交配和生殖产生影响，表明PBAN在食道下神经节开始合成，进而导致雌虫合成性信息素，吸引雄虫交配^[67]。

4 展望

神经肽PBAN作为一类小分子化合物，在调节昆虫生殖行为中起着关键作用。值得注意的是，PBAN及其受体的调控功能主要作用于生殖行为，已有研究表明，其在昆虫滞育调控、生长发育调控中同样发挥重要作用，且研究范围已拓展至部分非鳞翅目昆虫，形成了多维度、多类群的研究格局。在滞育调控方面，PBAN及其受体主要通过调控昆虫体内能源物质代谢、激素平衡，影响滞育的启动、维持与解除，研究多集中于鳞翅目昆虫，如桃小食心虫、家蚕等，不同物种中其功能呈现明显的物种特异性^[73，86]。在生长发育调控方面，PBAN及其受体通过参与蜕皮激素、保幼激素的调控网络，影响昆虫幼虫生长、蛹期发育及成虫羽化，核心研究对象为玉米夜蛾、家蚕等鳞翅目模式昆虫，其功能异常会导致昆虫发育畸形、羽化失败等表型^[65-66]。在非鳞翅目昆虫中，PBAN及其受体的研究相对薄弱，目前已在膜翅目火蚁、双翅目黑腹果蝇中发现其同源序列及受体，具体调控机制仍处于探索阶段。上述研究丰富了PBAN及其受体的功能认知，也为该领域的深入研究提供了更多方向。

尽管目前关于PBAN及其受体调控昆虫生殖行为的研究已取得诸多进展，但仍存在一些亟待解决的科学问题。一是PBAN与PBANR结合后的胞内信号通路细节尚未完全阐明，不同昆虫类群中信号传导的差异机制仍需深入探究；二是PBAN与其他神经肽、内分泌因子的互作关系及其协同调控生殖行为的分子路径，仍缺乏系统性研究；三是PBAN及其受体在非鳞翅目昆虫生殖行为中的功能研究相对薄弱，其进化规律与功能分化机制有待进一步明确。未来，可利用基因编辑、RNA干扰等技术，结合单细胞测序、蛋白质互作分析等手段，解析PBAN与PBANR结合后的胞内信号传导机制；系统探究PBAN与其他神经肽、内分泌因子的互作网络；拓展PBAN及其受体在非鳞翅目昆虫中的研究。

参考文献

[1] RAINA A K， KLUN J A. Brain factor control of sex pheromone production in the female corn earworm moth[J]. Science，1984，225：531-533.

[2] RAINA A K， JAFFE H， KEMPE T G，et al. Identification of a neuropeptide hormone that regulates sex pheromone production in female moths[J]. Science，1989，244：796-798.

[3] JURENKA R A， JACQUIN E， ROELOFS W L. Control of the pheromone biosynthetic pathway in Helicoverpa zea by the pheromone biosynthesis activating neuropeptide[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology，1991，17（2/3）：81-91.

[4] SABA Z， SUSHIL KUMAR U， DEEPAK Y，et al. Mating disruption in insect pests by sex pheromones：a profound integrated pest management technique[J]. International Journal of Zoological Investigations，2022，8（1）：689-700.

[5] ZHU S M， LIU F F， CHEN X Y，et al. Inter-organelle communication dynamically orchestrates juvenile hormone biosynthesis and female reproduction[J]. National Science Review，2025，12（3）：nwaf022.

[6] 万先萌，刘伟，魏洪义，等. 蛾类昆虫的生殖行为[J]. 江西植保，2010（1）：3-7.

[7] WAN X M， LIU W， WEI H Y，et al. A review on reproductive behaviors in moths[J]. Jiangxi Plant Protection，2010（1）：3-7.

[8] 陈文涛，王丽娜. 昆虫的求偶行为特征及应用[J]. 生物学通报，2017，52（8）：1-3.

[9] CHEN W T， WANG L N. Characteristics and application of courtship behavior of insects[J]. Bulletin of Biology，2017，52（8）：1-3.

[10] 项兰斌，谢广林，王文凯. 昆虫求偶行为在分类学上的应用[J]. 环境昆虫学报，2016，38（5）：883-887.

[11] XIANG L B， XIE G L， WANG W K. Application of insect courtship behaviors in classification and identification[J]. Journal of Environmental Entomology，2016，38（5）：883-887.

[12] ANDERSSON M， IWASA Y. Sexual selection[J]. Trends in Ecology & Evolution，1996，11（2）：53-58.

[13] 吴菱，郑勇. 浅谈昆虫世界的求偶交配行为[J]. 生物技术世界，2014（2）：198.

[14] WU L， ZHENG Y. On courtship and mating behavior in insect world[J]. Biotech World，2014（2）：198.

[15] 龚治，曾秀丹，彭正强. 实蝇类昆虫生殖行为的研究进展[J]. 环境昆虫学报，2018，40（4）：736-748.

[16] GONG Z， ZENG X D， PENG Z Q. The progress for reproductive behaviours in Tephritidae fruit flies[J]. Journal of Environmental Entomology，2018，40（4）：736-748.

[17] 郑加强，徐幼林，张慧春，等. 国内外林业有害生物防治靶标识别技术的研究与展望[J]. 林业科学，2023，59（3）：152-166.

[18] ZHENG J Q， XU Y L， ZHANG H C，et al. Advances and prospects of target recognition techniques for forest pest control at home and abroad[J]. Scientia Silvae Sinicae，2023，59（3）：152-166.

[19] 贾宗锴，刘满光. 昆虫性信息素研究现状[J]. 河北林业科技，2010（3）：50-52.

[20] JIA Z K， LIU M G. Research present situation of insect information element[J]. The Journal of Hebei Forestry Science and Technology，2010（3）：50-52.

[21] 刘伟，彭媛，黄丽莉，等. 草地贪夜蛾交配行为及繁殖的观察[J]. 江西农业大学学报，2023，45（1）：53-60.

[22] LIU W， PENG Y， HUANG L L，et al. Observations on the mating behavior and fecundity of Spodoptera frugiperda [J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2023，45（1）：53-60.

[23] 吴婷，张秋朗，赵庆义，等. 草地贪夜蛾的择偶与生殖力研究[J]. 昆虫学报，2023，66（4）：564-574.

[24] WU T， ZHANG Q L， ZHAO Q Y，et al. Study of mate selection and fecundity of Spodoptera frugiperda（Lepidoptera：Noctuidae）[J]. Acta Entomologica Sinica，2023，66（4）：564-574.

[25] 阿曼古力·吐尼亚孜. 苹果蠹蛾新型诱剂的配制及田间诱捕效果[D]. 乌鲁木齐：新疆农业大学，2019.

[26] AMANGUL TUNIYAZI. Preparation of new attractants of Cydia pomonella（L.） and field trapping effect[D]. Urumqi：Xinjiang Agricultural University，2019.

[27] FORCE E， DEBERNARD S. Endocrine regulation of reproductive behaviors in insects：a comprehensive review[J]. Current Opinion in Insect Science，2025，69：101360.

[28] BILEN J， ATALLAH J， AZANCHI R，et al. Regulation of onset of female mating and sex pheromone production by juvenile hormone in Drosophila melanogaster [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（45）：18321-18326.

[29] BLOMQUIST G J， JURENKA R， SCHAL C，et al. Pheromone production[M]//Insect endocrinology. Amsterdam：Elsevier，2012：523-567.

[30] JURENKA R. Regulation of pheromone biosynthesis in moths[J]. Current Opinion in Insect Science，2017，24：29-35.

[31] RAFAELI A. Pheromone biosynthesis activating neuropeptide（PBAN）：Regulatory role and mode of action[J]. General and Comparative Endocrinology，2009，162（1）：69-78.

[32] CAO S， SHI C， WANG B，et al. Evolutionary shifts in pheromone receptors contribute to speciation in four Helicoverpa species[J]. Cellular and Molecular Life Sciences，2023，80（8）：199.

[33] CUSSON M， MCNEIL J N. Involvement of juvenile hormone in the regulation of pheromone release activities in a moth[J]. Science，1989，243：210-212.

[34] PICIMBON J F， BECARD J M， SRENG L，et al. Juvenile hormone stimulates pheromonotropic brain factor release in the female black cutworm，Agrotis ipsilon [J]. Journal of Insect Physiology，1995，41（5）：377-382.

[35] FAN Y L， RAFAELI A， GILEADI C，et al. Juvenile hormone induction of pheromone gland PBAN-responsiveness in Helicoverpa armigera females[J]. Insect Biochemistry and Molecular Biology，1999，29（7）：635-641.

[36] RAFAELI A， JURENKA R A. PBAN regulation of pheromone biosynthesis in female moths[M]//Insect Pheromone Biochemistry and Molecular Biology. Amsterdam：Elsevier，2003：107-136.

[37] GUO W， WU Z X， YANG L B，et al. Juvenile hormone-dependent Kazal-type serine protease inhibitor Greglin safeguards insect vitellogenesis and egg production[J]. The FASEB Journal，2019，33（1）：917-927.

[38] CHEN N， LIU Y J， FAN Y L，et al. A single gene integrates sex and hormone regulators into sexual attractiveness[J]. Nature Ecology & Evolution，2022，6（8）：1180-1190.

[39] HOFFMANN A， BOURGEOIS T， MUNOZ A，et al. A plant volatile alters the perception of sex pheromone blend ratios in a moth[J]. Journal of Comparative Physiology A，2020，206（4）：553-570.

[40] LIZANA P， MUTIS A， QUIROZ A，et al. Insights into chemosensory proteins from non-model insects：advances and perspectives in the context of pest management[J]. Frontiers in Physiology，2022，13：924750.

[41] AGUILAR P， BOURGEOIS T， MARIA A，et al. Methoprene-tolerant and Krüppel homolog 1 are actors of juvenile hormone-signaling controlling the development of male sexual behavior in the moth Agrotis ipsilon [J]. Hormones and Behavior，2023，150：105330.

[42] GASSIAS E， DURAND N， DEMONDION E，et al. A critical role for Dop1-mediated dopaminergic signaling in the plasticity of behavioral and neuronal responses to sex pheromone in a moth[J]. The Journal of Experimental Biology，2019，222（Pt 23）：jeb211979.

[43] GADENNE C， ANTON S. Central processing of sex pheromone stimuli is differentially regulated by juvenile hormone in a male moth[J]. Journal of Insect Physiology，2000，46（8）：1195-1206.

[44] SMYKAL V， BAJGAR A， PROVAZNIK J，et al. Juvenile hormone signaling during reproduction and development of the linden bug，Pyrrhocoris apterus [J]. Insect Biochemistry and Molecular Biology，2014，45：69-76.

[45] 田珂. 苹果蠹蛾触角转录组分析与性信息素受体功能鉴定[D]. 北京：中国农业科学院，2020.

[46] TIAN K. Antennal transcriptome analysis and functional characterization of pheromone receptor candidates in codling moth Cydia pomonella [D]. Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences，2020.

[47] VAN WIELENDAELE P， WYNANT N， DILLEN S，et al. In vivo effect of Neuropeptide F on ecdysteroidogenesis in adult female desert locusts（Schistocerca gregaria）[J]. Journal of Insect Physiology，2013，59（6）：624-630.

[48] LEE G， BAHN J H， PARK J H. Sex-and clock-controlled expression of the neuropeptide F gene in Drosophila [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103（33）：12580-12585.

[49] HANIN O， AZRIELLI A， APPLEBAUM S W，et al. Functional impact of silencing the Helicoverpa armigera sex-peptide receptor on female reproductive behaviour[J]. Insect Molecular Biology，2012，21（2）：161-167.

[50] VAN LOMMEL J， LENAERTS C， DELGOUFFE C，et al. Knockdown of ecdysone receptor in male desert locusts affects relative weight of accessory glands and mating behavior[J]. Journal of Insect Physiology，2022，138：104368.

[51] WIJESEKERA T P， SAURABH S， DAUWALDER B. Juvenile hormone is required in adult males for Drosophila courtship[J]. PLoS One，2016，11（3）：e0151912.

[52] JURENKA R. The PRXamide neuropeptide signalling system[M]//Advances in Insect Physiology. Amsterdam：Elsevier，2015：123-170.

[53] 章勇. 柑桔木虱交配行为及其性信息素的研究[D]. 广州：华南农业大学，2020.

[54] ZHANG Y. Resaerch in Asian citrus psyllid（Diaphorina citri Kuwayama） mating behavior and sex pheromone[D]. Guangzhou：South China Agricultural University，2020.

[55] 刘帅. 棉铃虫性信息素识别及交配后行为的调控机制研究[D]. 长春：东北师范大学，2021.

[56] LIU S. The regulation mechanisms of sex pheromone recognition and postmating behavior in Helicoverpa armigera [D]. Changchun：Northeast Normal University，2021.

[57] 王明强，罗阿蓉，周青松，等. 昆虫多样性三十年研究进展[J]. 生物多样性，2022，30（10）：121-149.

[58] WANG M Q， LUO A R， ZHOU Q S，et al. Research progress on insect diversity[J]. Biodiversity Science，2022，30（10）：121-149.

[59] BOSCH J A， BIRCHAK G， PERRIMON N. Precise genome engineering in Drosophila using prime editing[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2021，118（1）：e2021996118.

[60] 郭志强. 家蚕神经肽RYamide受体BNGR-A19功能鉴定和信号转导机制研究[D]. 杭州：浙江大学，2020.

[61] GUO Z Q. Molecular and functional characterization of the Bombyx RYamide receptor BNGR-A19[D]. Hangzhou：Zhejiang University，2020.

[62] 汪梅子，金小宇，周源琳，等. 昆虫神经肽抑咽侧体素及其类似物的研究进展[J]. 农药学学报，2019，21（3）：255-272.

[63] WANG M Z， JIN X Y， ZHOU Y L，et al. Research progress of insect neuropeptide allatostatins and their analogues[J]. Chinese Journal of Pesticide Science，2019，21（3）：255-272.

[64] NÄSSEL D R， PAULS D， HUETTEROTH W. Neuropeptides in modulation of Drosophila behavior：how to get a grip on their pleiotropic actions[J]. Current Opinion in Insect Science，2019，36：1-8.

[65] 陈慕雁，郑颖秋，丛潇. 棘皮动物神经肽的研究进展[J]. 中国海洋大学学报（自然科学版），2021，51（4）：21-34.

[66] CHEN M Y， ZHENG Y Q， CONG X. Research advances in neuropeptides of echinoderm[J]. Periodical of Ocean University of China，2021，51（4）：21-34.

[67] GEARY T G， MAULE A G. Neuropeptide systems as targets for parasite and pest control[M]. NY：Springer US，2010.

[68] VERLINDEN H， VLEUGELS R， ZELS S，et al. Receptors for neuronal or endocrine signalling molecules as potential targets for the control of insect pests[M]//Target Receptors in the Control of Insect Pests：Part II. Amsterdam：Elsevier，2014：167-303.

[69] 李梅梅. 黏虫种群遗传结构与神经肽F及其受体基因功能研究[D]. 杨凌：西北农林科技大学，2022.

[70] LI M M. The study on population genetic structure and function of neuropeptide F and receptors in Mythimna separata [D]. Yangling：Northwest A & F University，2022.

[71] 刘斌. 神经肽调控华山松大小蠹取食和能量代谢的研究[D]. 杨凌：西北农林科技大学，2023.

[72] LIU B. Study on the regulation of feeding and energy metabolism by neuropeptides in Dendroctonus armandi [D]. Yangling：Northwest A & F University，2023.

[73] LIU N N， LI T， WANG Y F，et al. G-protein coupled receptors（GPCRs） in insects-a potential target for new insecticide development[J]. Molecules，2021，26（10）：2993.

[74] MOREIRA I S. Structural features of the G-protein/GPCR interactions[J]. Biochimica et Biophysica Acta（BBA）-General Subjects，2014，1840（1）：16-33.

[75] HILGER D， MASUREEL M， KOBILKA B K. Structure and dynamics of GPCR signaling complexes[J]. Nature Structural & Molecular Biology，2018，25（1）：4-12.

[76] LI X J， WOLFGANG W， WU Y N，et al. Cloning，heterologous expression and developmental regulation of a Drosophila receptor for tachykinin‐like peptides[J]. The EMBO Journal，1991，10（11）：3221-3229.

[77] DOU X Y， JURENKA R. Pheromone biosynthesis activating neuropeptide family in insects：a review[J]. Frontiers in Endocrinology，2023，14：1274750.

[78] SUBTA P， SUANG S， CHANTAWANNAKUL P，et al. Diapause hormone terminates larval diapause in the bamboo borer，Omphisa fuscidentalis（Hampson）[J]. Journal of Asia-Pacific Entomology，2017，20（3）：1014-1018.

[79] CHOI M Y， VANDER MEER R K. Phenotypic effects of PBAN RNAi using oral delivery of dsRNA to corn earworm（Lepidoptera：Noctuidae） and tobacco budworm larvae[J]. Journal of Economic Entomology，2019，112（1）：434-439.

[80] PARK Y， VATANPARAST M. Suppression of PBAN receptor expression reduces fecundity in the fall armyworm，Spodoptera frugiperda [J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology，2022，110（4）：e21897.

[81] MA P W， KNIPPLE D C， ROELOFS W L. Structural organization of the Helicoverpa zea gene encoding the precursor protein for pheromone biosynthesis-activating neuropeptide and other neuropeptides[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1994，91（14）：6506-6510.

[82] MENG X J， WAHLSTRÖM G， IMMONEN T，et al. The Drosophila hugin gene codes for myostimulatory and ecdysis-modifying neuropeptides[J]. Mechanisms of Development，2002，117（1/2）：5-13.

[83] CHEN Y， LIU Y Y， TIAN H J，et al. Distribution of pheromone biosynthesis-activating neuropeptide in the central nervous system of Plutella xylostella（Lepidoptera：Plutellidae）[J]. Journal of Economic Entomology，2019，112（6）：2638-2648.

[84] CHOI M Y， FUERST E J， RAFAELI A，et al. Identification of a G protein-coupled receptor for pheromone biosynthesis activating neuropeptide from pheromone glands of the moth Helicoverpa zea [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2003，100（17）：9721-9726.

[85] HULL J J， OHNISHI A， MOTO K，et al. Cloning and characterization of the pheromone biosynthesis activating neuropeptide receptor from the silkmoth，Bombyx mori [J]. Journal of Biological Chemistry，2004，279（49）：51500-51507.

[86] SENTHILKUMAR R， SRINIVASAN R. Sex-specific spatial and temporal gene expressions of Pheromone biosynthesis activating neuropeptide（PBAN） and binding proteins（PBP/OBP） in Spoladea recurvalis [J]. Scientific Reports，2019，9：3515.

[87] MATSUMOTO S. Molecular mechanisms underlying sex pheromone production in moths[J]. Bioscience，Biotechnology，and Biochemistry，2010，74（2）：223-231.

[88] CHOI M Y， VANDER MEER R K，COY M，et al. Phenotypic impacts of PBAN RNA interference in an ant，Solenopsis invicta，and a moth，Helicoverpa zea [J]. Journal of Insect Physiology，2012，58（8）：1159-1165.

[89] AHN S J， CHOI M Y. Identification and characterization of capa and pyrokinin genes in the brown marmorated stink bug，Halyomorpha halys（Hemiptera）：Gene structure，immunocytochemistry，and differential expression[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology，2018，99（3）：e21500.

[90] KHAN F， KIM K， SUNG J，et al. A novel physiological function of pheromone biosynthesis-activating neuropeptide in production of aggregation pheromone[J]. Scientific Reports，2023，13：5551.

[91] 张松斗，安世恒. 昆虫神经肽PBAN的研究进展[M]//湖北省昆虫学会，湖南省昆虫学会，河南省昆虫学会. 华中昆虫研究（第七卷）. 北京：中国农业科学技术出版社，2011：193-198.

[92] ZHANG S D， AN S H. Research progress on insect neuropeptide PBAN[M]//Hubei Entomological Society，Hunan Entomological Society，Henan Entomological Society. Huazhong entomological research（volume 7）. Beijing：China Agricultural Science and Technology Press，2011：193-198.

[93] 林乾坤. 桃小食心虫饲养方法优化及滞育激素基因表达模式研究[D]. 洛阳：河南科技大学，2019.

[94] LIN Q K. Optimization of artificial rearing methods for Carposina sasakii and expression pattern analyses of diapause hormone gene[D]. Luoyang：Henan University of Science and Technology，2019.

[95] 马静怡. 舞毒蛾神经肽参与生长发育和生殖调控研究[D]. 哈尔滨：东北林业大学，2021.

[96] MA J Y. Study on neuropeptide involved in the development and reproduction of Lymantria dispar [D]. Harbin：Northeast Forestry University，2021.

[97] GONG W， LINGHU J H， XU H M，et al. Neuropeptide natalisin regulates reproductive behaviors in Spodoptera frugiperda [J]. Scientific Reports，2024，14：15122.

[98] WANG X F， CHEN Z， WANG X B，et al. Bacterial-mediated RNAi and functional analysis of Natalis in in a moth[J]. Scientific Reports，2021，11：4662.

[99] 马和婷. 美国白蛾神经肽Corazonin信号系统的生理功能研究[D]. 哈尔滨：东北林业大学，2023.

[100] MA H T. The physiological functions of corazonin signaling system in the Hyphantria cunea（Drury）[D]. Harbin：Northeast Forestry University，2023.

[101] 石坚，王原，梁佳，等. 敲减神经肽F基因（npf）对亚洲玉米螟取食、生长发育和繁殖的影响[J]. 昆虫学报，2021，64（9）：1080-1091.

[102] SHI J， WANG Y， LIANG J，et al. Effects of knocking down neuropeptide F gene（npf） on the feeding，growth and reproduction of Ostrinia furnacalis（Lepidoptera：Pyralididae）[J]. Acta Entomologica Sinica，2021，64（9）：1080-1091.

[103] 王晓琪，孙丽丽，殷晶晶，等. RNA干扰分析神经肽F基因及其受体对美国白蛾取食、生长发育和生殖的影响[J]. 林业科学，2022，58（12）：52-61.

[104] WANG X Q， SUN L L， YIN J J，et al. Effects of neuropeptide F and its receptor on feeding，growth and reproductive of Hyphantria cunea（Lepidoptera：Arctiidae） with RNAi technique[J]. Scientia Silvae Sinicae，2022，58（12）：52-61.

[105] ROELOFS W L， ROONEY A P. Molecular genetics and evolution of pheromone biosynthesis in Lepidoptera[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2003，100（16）：9179-9184.

[106] BOBER R， AZRIELLI A， RAFAELI A. Developmental regulation of the pheromone biosynthesis activating neuropeptide-receptor（PBAN-R）：re-evaluating the role of juvenile hormone[J]. Insect Molecular Biology，2010，19（1）：77-86.

[107] LU Q， HUANG L Y， CHEN P，et al. Identification and RNA interference of the pheromone biosynthesis activating neuropeptide（PBAN） in The Common Cutworm Moth Spodoptera litura（Lepidoptera：Noctuidae）[J]. Journal of Economic Entomology，2015，108（3）：1344-1353.

[108] LEE D W， SHRESTHA S， KIM A Y，et al. RNA interference of pheromone biosynthesis-activating neuropeptide receptor suppresses mating behavior by inhibiting sex pheromone production in Plutella xylostella（L.）[J]. Insect Biochemistry and Molecular Biology，2011，41（4）：236-243.

[109] 郑月琴，祝潇雯，田厚军，等. 小菜蛾PxylPBAN的克隆、原核表达及其RNAi对保幼激素和性信息素通路基因表达的影响[J]. 昆虫学报，2025，68（5）：576-584.

[110] ZHENG Y Q， ZHU X W， TIAN H J，et al. Cloning and prokaryotic expression of PxylPBAN and its RNAi effects on the expression of genes in the juvenile hormone and sex pheromone pathways in the diamondback moth，Plutella xylostella（Lepidoptera：Plutellidae）[J]. Acta Entomologica Sinica，2025，68（5）：576-584.

[111] ASHOK K， BHARGAVA C N， ASOKAN R，et al. CRISPR/Cas9 mediated editing of pheromone biosynthesis activating neuropeptide（PBAN） gene disrupts mating in the fall armyworm，Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）（Lepidoptera：Noctuidae）[J]. 3 Biotech，2023，13（11）：370.

[112] 李晓童，时连根. 家蚕神经肽及其受体的功能和信号转导机制研究进展[J]. 昆虫学报，2016，59（7）：759-766.

[113] LI X T， SHI L G. Progress in functions and underlying signal transduction mechanisms of neuropeptides and their receptors in the silkworm Bombyx mori [J]. Acta Entomologica Sinica，2016，59（7）：759-766.

基金资助

国家重点研发计划(2023YFC2605200)

国家重点研发计划(2024YFC2607600)