山西省蚕豆根腐病病原鉴定及植物源活性物质筛选

Identification of Pathogens Causing Faba Bean Root Rot in Shanxi Province and Screening of Plant-Derived Active Substances

摘要

为明确山西省蚕豆根腐病的病原种类并筛选出可防治该病的植物源抑菌活性物质，采用组织分离法分离病原菌株，依据柯赫氏法则验证其致病性，结合形态学与分子生物学方法对病原菌进行鉴定；进一步采用菌丝生长速率法测定了和厚朴酚、丹皮酚、鱼藤酮、苍耳亭、1-氧-乙酰旋覆花内酯及1-氧-乙酰旋覆花内酯衍生物对蚕豆根腐病菌的抑制效果。结果表明，从蚕豆根腐病病样中分离出2种形态特征不同的菌株，代表菌株VF-SC-DYB-1-1的大型分生孢子呈马特形，两端较钝，1~3个隔膜；小型分生孢子呈卵形或肾形，单细胞，产孢细胞长筒形，单瓶梗状。代表菌株VF-SC-DYB-1-2的大型分生孢子呈镰刀形，分隔3~5个；小型分生孢子呈椭圆形，单细胞，产孢细胞单瓶梗状。致病性测定结果表明，接种VF-SC-DYB-1-1和VF-SC-DYB-1-2后，植株根茎部褐变，根系腐烂坏死，地上部矮化萎蔫，发病症状与田间症状一致。结合ITS和TEF-1α基因序列联合分析发现，VF-SC-DYB-1-1和VF-SC-DYB-1-2分别为腐皮镰孢菌（Fusarium solani）和尖镰孢菌（Fusarium oxysporum），在供试的6种植物源活性物质中，和厚朴酚对腐皮镰孢菌和尖镰孢菌的抑制效果最好，EC₅₀值分别为25.24、16.72 µg/mL。综上，山西省蚕豆根腐病主要由腐皮镰孢菌和尖镰孢菌侵染所致，和厚朴酚可作为防治该病的候选活性物质。

Abstract

To clarify the pathogenic species causing faba bean root rot in Shanxi province and screen plant-derived antifungal active substances for its control, in this study, pathogenic strains were isolated using the tissue isolation method, their pathogenicity was verified according to Koch's postulates, and the pathogens were identified by morphological and molecular biological methods. Furthermore, the inhibitory effects of honokiol, paeonol, rotenone, xanthatin, 1‑O‑acetylbritannilactone, and a derivative of 1‑O‑acetylbritannilactone on the root rot pathogens were determined using the mycelial growth rate method. The results showed that two morphologically distinct strains were isolated from diseased faba bean samples. For the representative strain VF‑SC‑DYB‑1‑1, the macroconidia were of the Martiella type, with blunt ends and 1-3 septa; the microconidia were oval or reniform and unicellular, and the conidiogenous cells were elongated and monophialidic. For the representative strain VF‑SC‑DYB‑1‑2, the macroconidia were falcate with 3–5 septa; the microconidia were oval and unicellular, and the conidiogenous cells were monophialidic. Pathogenicity tests revealed that after inoculation with VF‑SC‑DYB‑1‑1 and VF‑SC‑DYB‑1‑2, the stems and roots browned, the root system rotted and necrotized, and the aboveground parts became dwarfed and wilted, symptoms consistent with those observed in the field. Combined phylogenetic analysis based on ITS and TEF‑1α gene sequences identified the two strains as Fusarium solani and Fusarium oxysporum, respectively. Among the six tested plant‑derived active substances, honokiol exhibited the strongest inhibitory effect on both F. solani and F. oxysporum, with EC₅₀ values of 25.24 and 16.72 µg/mL, respectively. In conclusion, faba bean root rot in Shanxi province was mainly caused by F. solani and F. oxysporum, and honokiol could be considered a candidate active substance for the control of this disease.

Graphical abstract

关键词

蚕豆根腐病 / 病原菌鉴定 / 植物源活性物质 / 和厚朴酚

Key words

faba bean root rot / pathogen identification / plant-derived active substance / honokiol

蚕豆（Vicia faba L.）属于豆科野豌豆属，为1年生或越年生草本植物^[1]。蚕豆中含有丰富的氨基酸、维生素和矿物质^[2]，同时，蚕豆根部共生的根瘤菌能够固定空气中的氮素，可有效提高土壤氮含量、改善土壤肥力^[3]。我国的蚕豆总产量与消费量均居全球首位^[4]。近年来，山西省通过杂粮产业振兴计划，推动杂豆种植规模与产量持续增长^[5]。蚕豆作为该产业体系中的主要豆类之一^[6]，其生产稳定性直接关系到这一增长势头能否持续。然而，在蚕豆种植过程中，多种生长制约因子对其产量和品质构成威胁^[7]。

蚕豆根腐病是蚕豆生产中的重要病害^[8]，引起该病的病原菌种类复杂，且具有在土壤中长期存活的特性，导致防治难度较大^[7]。已有研究发现，蚕豆根腐病病原菌主要为镰孢菌属真菌^[7]。禾谷镰孢菌（Fusarium graminearum）作为蚕豆根腐病的病原，于1890年在德国被首次报道^[9]，后又在同一地区的病株上相继鉴定出燕麦镰孢菌（Fusarium avenaceum）^[10]和腐皮镰孢菌（Fusarium solani）^[11]。甘肃蚕豆根腐病的病原菌包括腐皮镰孢菌（Fusarium solani）、燕麦镰孢菌（Fusarium avenaceum）、粘帚霉菌（Gliocladium roseum）、尖镰孢菌（Fusarium oxysporum）、半裸镰孢菌（Fusarium semitectum）、单隔镰孢菌（Fusarium dimerum）^[12-13]。新疆维吾尔自治区达坂城地区蚕豆根腐病的病原菌为厚孢镰孢菌变种（Fusarium chlamydosporum var. fuscum）^[14]。江苏南通市蚕豆根腐病的病原为藤仓镰孢菌（Fusarium fujikuroi）和尖镰孢菌（Fusarium oxysporum）^[8]。目前，关于山西省蚕豆根腐病的病原种类尚未见公开报道。

蚕豆根腐病的防治主要依赖化学农药^[7]，但使用化学农药存在环境污染与抗药性风险^[15]。与之相比，植物源农药具有低毒、环保、不易产生抗药性、对非靶标生物相对安全等优点^[16]，其活性成分来源于植物自身合成的抑菌活性物质或受植物自身诱导产生的植物防卫素^[17]。在作用机制上，该类杀菌剂主要是通过破坏植物病原真菌的细胞结构、干扰细胞物质代谢及能量代谢过程，导致菌体的形态异常，进而致使菌体死亡^[18]。植物源农药的研发已成为植物病害防控领域的重要研究方向^[19]。目前，我国自主开发的大黄素甲醚、乙蒜素等植物源杀菌剂已实现规模化生产和应用^[20]。这类产品在作物病害防治以及未来绿色农业实践中的应用需求和发展潜力正呈现日益增长的趋势^[15]。

因此，本研究通过采集山西省蚕豆根腐病植株，综合运用形态学与分子生物学方法明确其病原菌种类，并且以分离获得的病原菌为靶标，定向筛选具有高效抑菌作用的植物源活性物质，旨在为山西省蚕豆根腐病的绿色防控提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料及试剂

蚕豆根腐病病株样本于2023年8月采自山西省忻州市神池县大严备村（39°09'N，112°02'E，海拔为1 517.7 m）。供试PDA培养基配方为马铃薯200 g/L，葡萄糖20 g/L，琼脂20 g/L。

供试药剂98%和厚朴酚和99%丹皮酚购自上海麦克林生化科技有限公司；95%鱼藤酮购自西安展迅生物科技有限公司；98%苍耳亭、98%1-氧-乙酰旋覆花内酯（ABL）、98%1-氧-乙酰旋覆花内酯衍生物（ABL-10）均由山西农业大学植物保护学院植物源农药实验室提供；98%戊唑醇购自上海悦联生物科技有限公司。

1.2 试验方法

1.2.1 菌株分离

采用组织分离法^[21]分离病原菌。将发病蚕豆植株根部冲洗后消毒晾干，切取发病根部组织放置于PDA培养基上，25 ℃恒温黑暗培养，待菌落长出后，进行纯化培养，每天观察菌落生长情况，拍照记录菌落的形态、颜色及菌丝结构和孢子的形态特征。并将纯化后的菌株保存于4 ℃冰箱备用。

1.2.2 菌株分子生物学鉴定

利用CTAB法提取真菌菌株DNA^[22]，于-20 ℃保存备用。

采用引物对ITS1/ITS4（ITS1：5'-TCCGTA

GGTGAACCTGCGG-3'，ITS4：5'-TCCTCCGC

TTATTGATATGC-3'）扩增菌株的内转录间隔区（ITS）。采用引物对EF-1α F/EF-1α R（EF-1α F：5'-ATGGGTAAGGAGGACAAGAC-3'，EF-1α R：5'-GGAAGTACCAGTGATCATGTT-3'）扩增菌株的翻译延伸因子1-α（EF-1α）基因。PCR反应体系为2×Taq PCR Mix酶12.5 μL，上、下游引物各1 µL，模板DNA 1 μL，ddH₂O 9.5 μL。PCR扩增程序为94 ℃预变性4 min；94 ℃变性30 s，53 ℃退火30 s，72 ℃延伸60 s，35个循环；72 ℃延伸10 min^[23-24]。将测序结果在NCBI数据库进行BLAST比对，再从NCBI数据库下载相似度较高的菌株及其近缘种代表菌株的序列，通过MEGA 7.0软件以邻接法（Neighbor-joining，NJ）构建系统发育树，重复1 000次。

1.2.3 菌株致病性鉴定

选取饱满麦粒置于沸水中煮25~30 min至手易掐断无白芯，随后按3∶1（V/V）的比例将灭菌细砂与熟麦粒混合均匀装于培养袋中（每袋160 g），经高压灭菌后在室温条件下放置2~4 d，将活化的菌株接种至制备好的麦粒砂基质中，每袋接入20个菌饼，于25 ℃恒温培养箱中培养5~7 d。后续将无菌土与已培养好的带菌麦粒砂基质按5∶1的比例拌均匀后装盆，选取经表面消毒的蚕豆种子播种，每盆播种5粒种子，25 ℃保湿培养。每组3次重复，设置无菌土和无菌麦粒砂基质混匀的盆栽为空白对照。

1.2.4 植物源活性物质筛选

采用菌丝生长速率法，在离体条件下测定和厚朴酚、丹皮酚、鱼藤酮、苍耳亭、1-氧-乙酰旋覆花内酯及1-氧-乙酰旋覆花内酯衍生物6种植物源活性物质对蚕豆根腐病菌的毒力。在PDA培养基中加入供试植物源活性物质，设置5个不同浓度梯度的含药培养基，以相同处理不含植物源活性物质的培养基作为对照（CK），以戊唑醇作为阳性对照，每处理重复3次。取在PDA平板上活化培养7 d的菌落边缘菌饼，接于含药平板中央，置于25 ℃恒温培养箱培养，至对照组菌落长至平板直径的2/3时，采用十字交叉法测量菌落直径，计算菌丝生长抑制率^[25]。

抑制率=（对照菌落直径－处理菌落直径）/（对照菌落直径－菌饼直径）×100%（1）

以植物源活性物质的浓度对数为横坐标，以抑制率转换为几率值为纵坐标，求得相关系数（r）、置信区间并建立毒力回归方程，计算有效中浓度^[26]。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2024软件对试验数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 蚕豆根腐病的田间病害症状

病株茎基部和根部形成棕褐色至黑色病斑，严重时病斑绕茎，皮层组织坏死，后期根系变短，表皮腐烂，侧根稀疏（图1-A）。地上部分则表现为矮小、叶片萎蔫，严重时整株枯死（图1-B）。

2.2 病原菌的形态特征

从蚕豆根腐病株中分离纯化出2种不同形态特征的菌株，分别编号为VF-SC-DYB-1-1和VF-SC-DYB-1-2。VF-SC-DYB-1-1菌株在PDA上的菌落形态呈圆形，边缘整齐，菌丝白色絮状（图2-A）；大型分生孢子呈马特形，两端较钝，1~3个隔膜，大小为（16.58~35.13）µm×（4.09~6.47）µm；小型分生孢子呈卵形或肾形，单胞，大小为（4.77~12.31）µm×（3.17~5.88）µm（图2-B）；产孢细胞长筒形，单瓶梗状（图2-C）。VF-SC-DYB-1-2菌株在PDA上的菌落形态呈圆形放射状扩展，菌丝白色絮状（图3-A）；大型分生孢子镰刀形，分隔3~5个，大小为（15.73~33.61）µm×（3.21~6.18）µm；小型分生孢子椭圆形，单胞，大小为（6.67~13.06）µm×（2.54~4.16）µm（图3-B）；产孢细胞单瓶梗状（图3-C）。

2.3 菌株的系统进化分析

系统进化分析结果显示（图4），菌株VF-SC-DYB-1-1与Fusarium solani聚为一支，而菌株VF-SC-DYB-1-2与Fusarium oxysporum聚为一支。结合形态学特征，将菌株VF-SC-DYB-1-1鉴定为腐皮镰孢菌（F. solani），将菌株VF-SC-DYB-1-2鉴定为尖镰孢菌（F. oxysporum）。

2.4 菌株的致病性鉴定

将分离得到的菌株VF-SC-DYB-1-1和VF-SC-DYB-1-2再次接种蚕豆植株后，蚕豆发病症状与田间自然发病症状一致（图5）。植株茎基部和根部均出现棕褐色至黑色病斑，根系发育差，部分根系坏死腐烂，地上部矮小、整株萎蔫；对照未产生病斑，且根系发达，整体挺立，生长旺盛（图5）。

2.5 6种植物源活性物质对病原菌的室内毒力测定

从表1和表2可以看出，6种植物源活性物质在一定浓度下处理2种病原菌后，均表现出不同的抑制效果，且差异较大。由表1可知，和厚朴酚对F. solani的抑制效果最好，EC₅₀值为25.24 µg/mL；其次依次是丹皮酚、苍耳亭和ABL-10，EC₅₀值分别为263.17、345.66、548.85 µg/mL；而ABL和鱼藤酮对F. solani的抑制活性较弱，EC₅₀值均高于800 µg/mL。

从表2可以看出，和厚朴酚对F. oxysporum的抑制效果最好，EC₅₀值为16.72 µg/mL；其次依次是苍耳亭和丹皮酚，EC₅₀值分别为61.04、151.81 µg/mL；而ABL-10、ABL和鱼藤酮的EC₅₀值均高于400 µg/mL。所有植物源活性物质的活性均低于阳性对照戊唑醇。

3 结论与讨论

蚕豆根腐病是一种土传病害^[27]，各地引起该病的病原菌存在一定差异^[7]。目前，国内外已报道的病原菌有F. graminearum、F. avenaceum、F. solani、F. moniliforme、F. oxysporum、F. porilfearutm、F. semitectum、F. chlamydosporum var. fuscum等^[9-14]。镰孢菌属作为优势病原属，其分类鉴定过程较为复杂。该属真菌不仅种类繁多，且种间形态特征相似，要准确区分至种的水平，通常需要将菌株的形态学观察与分子生物学分析相结合进行综合判定^[28]。但在分子鉴定中，由于多数镰孢菌的rDNA ITS区含有非直系同源拷贝，该标记虽应用广泛，单独使用仍难以对镰孢菌进行准确的种级鉴定^[28]。鉴于EF-1α在镰孢菌中拷贝数单一且种内保守性高，目前已被广泛运用于该属真菌的精准鉴定^[29]。本研究通过形态学观察，并结合ITS序列与EF-1α基因序列联合分析，对山西省蚕豆根腐病病原进行了鉴定，证实引起该地蚕豆根腐病的主要病原菌为尖镰孢菌（F. oxysporum）和腐皮镰孢菌（F. solani）。这与引起甘肃^[12-13]、新疆维吾尔自治区达坂城^[14]、江苏南通市^[8]等地区蚕豆根腐病的病原菌不尽相同，表明蚕豆根腐病的菌种组成具有地域特性^[7]，该结果对深入研究该病害的区域性流行规律和防控有重要意义。

由于引起根腐病的病原菌常定殖于根际区域，并且能通过形成抗逆性强的厚垣孢子实现长期存活，这使得该病的防控工作难度增加^[15]。在当前的植物病害防治体系中，化学防治占据着主导地位^[7]，据报道，使用噻虫·咯·霜灵^[30]、氟硅唑、腈苯唑和异菌脲^[27]等杀菌剂可有效抑制蚕豆根腐病菌的生长。使用化学杀菌剂虽快速有效，但长期使用不仅会造成农药残留、威胁生态环境，还不利于作物后期生长，继而影响作物的品质和产量^[7]。当前，农药残留问题已跃升为威胁我国农产品质量安全的关键因素之一^[31]。为克服化学防治的局限性，近年来，利用植物源活性物质开发高效、安全的植物源杀菌剂已成为研究热点^[15]。本研究通过测定6种植物源活性物质对蚕豆根腐病菌的毒力发现，和厚朴酚对F. solani及F. oxysporum的抑制效果最好，EC₅₀值分别为25.24、16.72 µg/mL。除上述2种镰孢菌外，研究发现，和厚朴酚对其他多种植物病原真菌均具有较好的抑制效果。例如，在针对多花黄精根腐病病原菌的研究中，和厚朴酚对4种镰孢菌——尖镰孢菌（F. oxysporum）、芬芳镰孢菌（F. redolens）、腐皮镰孢菌（F. solani）和共享镰孢菌（F. commune）的EC₅₀值分别为28.912 9、28.675 2、14.028 7、9.998 6 mg/L^[32]。和厚朴酚对烟草黑胫病病原菌烟草疫霉（Phytophthora nicotianae）有较强抑制效果，EC₅₀值为26.95 µg/mL。抑菌机制表明，和厚朴酚通过破坏烟草疫霉的菌丝形态与细胞膜结构，导致细胞内容物外泄。同时降低过氧化氢酶和三磷酸腺苷酶的活性，导致活性氧的积累，从而有效抑制菌体生长^[33]。0.1 mg/mL的和厚朴酚对链格孢菌（Alternaria alternata）的抑制率可达91%^[34]。陈听听^[35]研究结果表明，和厚朴酚通过抑制葡萄座腔菌（Botryosphaeria dothidea）膜脂质合成相关基因表达，干扰膜脂质生物合成，导致细胞膜完整性破坏、通透性增加，进而引发胞内物质外渗与能量代谢紊乱，最终抑制菌丝正常生长甚至导致细胞死亡，而此过程对菌体细胞壁降解无显著影响。王佳飞等^[36]研究报道，和厚朴酚通过破坏胡萝卜软腐果胶杆菌（Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum）细胞壁与细胞膜结构完整性、提高细胞膜通透性及抑制菌体呼吸作用实现抑菌作用。以上结果共同表明，和厚朴酚具备广谱抑菌的潜力，可作为植物病害生物防治的重要候选成分。

本研究发现，和厚朴酚对F. solani和F. oxysporum这2种不同镰孢菌的抑制效果存在差异，有可能是和厚朴酚对不同病原菌的抑菌机制不同。因此，后续可从生理生化水平及转录组学、代谢组学等分子水平方面，深入研究和厚朴酚对F. solani和F. oxysporum的抑菌机制。另一方面，由于该研究只进行了室内毒力测定，在实际应用中仍需要通过室内防治效果及田间防治效果试验去验证和厚朴酚在复杂环境中的防病效果与持效期，以期获得更具实践指导意义的结论。

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基金资助

国家重点研发计划(2021YFD1600603-06)