基于异地引种与轮回群体构建的大豆胞囊线虫病抗性精准鉴定

Precise Identification of Soybean Cyst Nematode Resistance Based on Long-Distance Introduction and Recombinant Inbred Population Construction

摘要

大豆胞囊线虫病给大豆生产带来产量与品质的双重损失，虽生物及化学防治具有短期防治效果，但难以应对长期破坏；随着抗原的开发利用，抗病品种虽已育成，但遗传基础渐窄，抗性进化已滞后于小种变异速度，因此，拓宽遗传基础、创制新抗原材料，对实现持久的水平抗性意义重大。研究收集了206份来源广泛的大豆材料，在病圃连续4 a、设6个试点开展大豆胞囊线虫3号生理小种田间抗性鉴定，并同步测定大豆的株高、分枝数、百粒质量、产量等农艺性状。结果表明，在长期线虫胁迫下，大豆生长受到显著抑制，平均株高、单株荚数、单株粒数、单株质量、百粒质量及产量均显著降低；供试材料雌虫指数分化显著，共筛选出12份（占比5.83%）表现稳定的高抗材料。相关性分析结果显示，抗病性与产量和根瘤数呈极显著负相关，与百粒质量呈显著负相关。基于主成分分析，进一步筛选出HF129、HF16等10份综合性状优良的材料，其株高以及单株荚数、单株粒数、百粒质量等产量构成因素和品质指标、生育期等表现优异且抗性较强。综上，建议根据育种需求将上述10份优异材料进行异地引种试种，或作为供体开展回交转育、构建重组自交系群体，以深度融合抗逆与丰产特性，为大豆抗病育种提供新种质。

Abstract

Soybean cyst nematode(Heterodera glycines) causes substantial losses in both yield and quality in soybean production. Although biological and chemical control measures offer short-term efficacy, they often fail to provide sustainable long-term protection against persistent damage. With the development and utilization of existing resistance sources, resistant cultivars have been developed, however, their narrow genetic basis has resulted in a lag of resistance evolution behind the rapid variation of nematode races. Consequently, broadening the genetic base and creating novel resistant germplasm are crucial for achieving durable, horizontal resistance. In this study, 206 soybean accessions with diverse origins were collected. A four-year multi-location field trial was conducted across six sites within a disease nursery to identify resistance against cyst nematode Race 3. The agronomic traits including plant height, branch number, 100-seed weight, and yield were measured synchronously. The results demonstrated that prolonged nematode infestation significantly inhibited soybean growth, leading to significant reductions in average plant height, pods per plant, seeds per plant, plant weight per plant, 100-seed weight, and yield. Significant differentiation in the female index(FI) was observed among the tested materials, from which 12 accessions(accounting for 5.83%) exhibiting stable high resistance were selected. Correlation analysis revealed an extremely significantly negative correlations between disease resistance and hectare yield as well as nodule number, alongside a significantly negative correlation with 100-seed weight. Based on principal component analysis(PCA), 10 materials with elite comprehensive traits such as HF129 and HF16 were further screened. These materials exhibited superior performance and robust resistance on plant height, yield components(pods per plant, seeds per plant, 100-seed weight), quality, and growth period. In conclusion, it was recommended to conduct the trial planting of long-distance introduction of the 10 elite materials based on breeding objectives, or, take the materials as the donors for backcross breeding and recombinant inbred line(RIL) populations to deeply integrate stress resistance with high-yield characteristics, thereby providing novel germplasm resources for soybean disease-resistant breeding.

Graphical abstract

关键词

大豆胞囊线虫病 / 雌虫指数 / 轮回群体 / 异地引种 / 回交转育

Key words

soybean cyst nematode disease / female index / recurrent population / long-distance introduction / backcross breeding

大豆胞囊线虫病对全球大豆主产国造成了产量与品质的双重损失，尽管生物及化学防治具有短期防治效果，但难以遏制其长期破坏^[1]。自20世纪50年代开展大豆胞囊线虫病（SCN）研究以来，我国于20世纪60—70年代通过传统杂交结合田间病圃筛选，确立了PI 88788和Peking两大核心抗原，并育成大面积推广的抗病品种。近年，黄淮海地区大豆种质经病圃接种鉴定筛选出高抗SCN 2号及4号生理小种的优异抗原，并成功选育出在生产上发挥作用的抗病品种^[2-3]；随后，NISSAN等^[4]利用分子标记辅助选择技术，证实PI437654携带与上述材料不同的抗性基因，进一步推动了育种改良。然而，随着这些有限抗原及标记的大量导入，导致选育品种的遗传基础逐渐变窄，长期的定向选择致使当地大豆胞囊线虫优势小种类型发生演变，抗病性进化已滞后于小种变异速度。

针对当前抗原狭窄及“抗性-农艺性状”协同改良薄弱等关键问题，本研究通过206份材料在2个病圃进行田间病圃自然发病鉴定，对收集的广泛种质资源进行系统评价与抗性材料筛选，旨在挖掘兼具持久抗性与优良农艺性状的新种质，从而为后续基因挖掘及遗传转化提供材料支撑，有效提高育种效率，缩短育种年限，加速抗病育种的进程。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试大豆品种（系）206份，来自辽宁省37份、黑龙江省41份、吉林省40份、河北省1份、北京市1份、湖北省1份、陕西省1份、新疆维吾尔自治区5份、国外品种22份、农家品种7份、内蒙古自治区50份，其中，轮回群体品系40份（母本长农7号ms6ms6是由隐性核基因ms6控制的雄性不育系，该基因因R2R3-MYB转录因子R2区域L76H错义突变导致花药发育早期停滞，花粉败育率近100%且不受温光影响，确保育性绝对稳定。该不育系株高与野生型无差异，但茎秆持绿性强、异交率高，兼抗大豆花叶病毒及灰斑病，利于节本增效。父本为吉林30、吉育204、冀01556、长农13、公交96192-4、吉育88、吉育82、九农30、吉育71、AC-Hime、吉育69、吉育47、黑农41、公交H2002-25-10、黑农38、合丰25、绥农28、黑河38、北豆5号、合丰35、东农163、绥农14、呼423、垦00-7184、蒙豆14），是赤峰市农牧科学院进行雄性不育系轮回群体杂交经系谱选择而成。上述大豆品种（系）来源地域广布，覆盖大豆主产区与非传统产区，生态差异显著，其遗传背景多元，涵盖农家品种、轮回群体及国外种质，轮回群体经多亲本杂交整合优良性状，具抗性挖掘潜力，农家品种携带丰富抗性基因，在试验区均可正常成熟。

1.2 试验方法

1.2.1 大豆胞囊线虫病病圃鉴定

试验于2020—2023年在赤峰市松山区城子乡兴隆庄村赤峰市农牧科学院试验基地病圃（42.16°N，118.72°E）种植，2022—2023年在赤峰市喀喇沁旗西桥镇赤峰市农牧科学院试验基地病圃（41.85°N，119.10°E）种植。试验采用随机区组排列，设病圃种植（指在侵染SCN3生理小种的大豆胞囊线虫病定位试验地中种植）和对照（在正常土壤环境中种植）2个处理，每份材料人工播种4行，行长2 m，大垄双行种植，小行距40 cm，大行距60 cm，株距10 cm，重复3次。Lee68为国际上通用的易感品种为感病对照，来自东北农业大学大豆研究所。SCHMITT等^[5]提出通过雌虫指数（Female index，FI）来划分大豆对大豆胞囊线虫的抗病性，抗性共分为4级：高抗，0≤FI≤10（HR）；中抗，10<FI≤30（MR）；中感，30<FI≤60（MS）；大于60为感病（HS）。播前施入史丹利复合肥（N-P-K为18-18-18）300 kg/hm²，按时进行中耕、除草。

FI=待测植株的胞囊平均数/Lee68胞囊平均数×100（1）

在大豆出苗后35~40 d即胞囊显囊期，每份材料取大豆植株10株，去掉0~5 cm表土，将植株连根挖出，保持根系完整，计数大豆根上的胞囊数量，同时调查大豆苗期株高、地上部分鲜质量、地下部分鲜质量等相关农艺性状。

1.2.2 室内考种

调查并记录大豆出苗期、开花期、成熟期等物候期，成熟期取10株大豆进行室内考种，分别对小区产量、单株荚数、单株粒数、株高、分枝数、节数、百粒质量等进行测量，观察记录依据《国家大豆品种区域试验调查项目及标准》^[6]。

1.2.3 品质测定

大豆收获脱粒后，采用PerkinElmer公司生产的DA7250型近红外谷物分析仪，测定大豆的蛋白质含量、脂肪含量，每份材料重复3次。

1.3 数据分析

试验采用SPSS 20.0对测定数据进行试验统计及聚类分析、主成分分析和相关性分析等。

2 结果与分析

2.1 参试材料的抗病性鉴定

2020—2023年，采用5点取样法对城子乡试验地病圃进行胞囊测定，各年份胞囊数量分别为每100 g风干土中含有50.2、65.6、64.5、68.7个；2022—2023年，采用5点取样法对西桥试验地病圃进行胞囊测定，2022、2023年每100 g风干土中胞囊数量分别为51.6、60.2个，能够保证病圃有足够的虫口密度对参试品种进行胞囊线虫3号生理小种的抗病性鉴定。通过对206份材料2020—2023年间6个环境进行胞囊线虫田间抗性鉴定，结果表明，雌虫指数在各材料间存在很大的差异，其平均值变化范围为0~230.3。206份材料在4 a的6个环境病圃鉴定中有12份高抗材料表现稳定，占5.83%，有4份材料在不同环境病圃中鉴定在高抗和中抗之间；22份中抗材料表现稳定，占10.68%，有7份材料不同环境病圃中鉴定在中抗和中感之间；中感材料数有83~90份，占比为40.29%~43.69%，高感材料数有73~80份，占比为35.44%~38.83%，超过75%的参试材料感大豆胞囊线虫3号小种（图1）。

2.2 主要农艺性状分析

为评价大豆胞囊线虫对大豆其他农艺性状的影响，分别在正常和病圃条件下，测定了206份大豆材料的株高、底荚高、分枝数、节数、单株荚数、单株粒数、单株质量、百粒质量、产量、蛋白质含量、脂肪含量、开花期、成熟期和生育期等14个性状（表1）。将大豆材料在病圃中种植后，从种子发芽扎根开始就遭到SCN3的侵染，在这种持续的胁迫下，其叶片在苗期叶绿素合成受到影响，叶片表现褪绿，同期生长速率降低，与没有SCN3的土壤相比，大豆株高在病圃胁迫下呈显著降低趋势，平均株高由77.25 cm降低到62.43 cm，其株高降幅为-36.04%~-2.87%，群体平均变化为-11.24%；与没有SCN3的土壤相比，病圃胁迫下的大豆主茎节数降幅为-17.46%~-1.20%，平均变化幅度为-2.16%；由于SCN3的侵染，其主茎的纤维素和木质部的发育也受到抑制，节间有缩短的趋势，由于根部对水分和养分吸收受到抑制，其植株下部的豆荚出现大量落花落荚，底荚高度降幅为-40.26%~-3.23%，整体结荚部位变高，群体变化为-11.57%；在SCN3胁迫下，通过增加分枝数量来增加生物量以抵御线虫的胁迫，群体分枝数平均增加0.12个。上述研究发现，在SCN3土壤的胁迫下，大豆主茎节数、底荚高度的生长均受到抑制，但促进了分枝数增加。SCN3的侵染使大豆的生育进程发生相应的改变，以适应生物胁迫带来的不利影响，如无SCN3的土壤种植的大豆材料较病圃胁迫下出苗时间早1.06 d，开花期平均延后2.33 d。大豆在SCN3持续胁迫压力下，通过提前成熟来快速完成其生活史，相比无SCN3的土壤，群体生育期平均提前0.72 d。

SCN的发育共有4个时期，其中J2时期是侵入大豆根部，形成合胞体，这是最具有危害的时期。在其入侵根部后，大豆维管束、木质部及薄壁组织等因为养分和水分的吸收受到抑制，最终影响其叶绿素的合成导致光合效率降低。对种植的材料进行观察后发现，在同样SCN3胁迫下，其各个材料表型不同，说明其应对SCN3侵染时的应答机制有所不同，受侵害程度不同，其应对模式及恢复机制也有所不同。

单株质量是产量构成的重要因子，由单株荚数及荚粒数构成。在SCN3长期胁迫下，其植株的光合能力、水分吸收能力及矿物质运输能力均受到抑制，使其花期的养分供给不足，开花后的有效结荚数降低，其单株结荚数降幅为-43.92%~-1.99%，平均降幅为-29.82%；大豆籽粒形成期需要大量的磷钾肥，供给不足会出现一定比例的籽粒发育不完全，甚至不发育，出现一定比例的瘪粒。在SCN3长期胁迫下，其单株粒数在-52.78%~-1.56%变化，平均降幅为-23.96%；由于单株荚数及粒数的影响，其单株质量降幅为-53.65%~-5.48%，平均降幅为-24.33%。上述研究发现，由于SCN3的长期胁迫，与产量相关的大豆单株粒数、单株荚数和单株质量都显著降低。

百粒质量是大豆产量形成中的重要因子，大豆籽粒形成过程中，实际上是源、库协调的结果，花期水分、矿物质、温度等条件为源的扩容提供支撑，积累有机物为库的干物质积累提供保障。在SCN3长期胁迫下，叶绿素合成受阻，光合酶活性降低，净光合效率降低，籽粒的源能量不足，致使百粒质量下降趋势明显，群体降幅为-21.89%~-0.48%，平均降幅为-5.79%。产量构成的2个重要因子单株质量、百粒质量在SCN3长期胁迫下，呈现一致的变化趋势^[7]。

大豆产量是由单株结荚数、单荚粒数、百粒质量组成，单荚粒数、单株荚数及百粒质量是大豆产量组成的重要部分，由于大豆材料是在病圃直接种植，因此，大豆在整个生育期内均受到其胁迫，在开花后的产量形成期R5、R6，由于土壤水分、养分及各种生理代谢活动均受到不同程度的抑制，同样制约着源的有机物积累，进而限制了库的有机质转化。长期胁迫后，线虫取食的合胞体周边形成伤口，土壤中微生物大量入侵，使疫霉根腐病、菌核病等发生概率大幅增加，源、库的不协调，使得同化物的积累受限，表现为单荚粒数、单株荚数及百粒质量均显著降低。群体密度不变的前提下，产量构成因子受到抑制，其产量也下降明显，群体产量降幅为-41.87%~-2.92%，最多损失接近1/2。蛋白质含量和脂肪含量在SCN3胁迫下，其下降幅度不明显，群体降幅分别为-0.71%、-0.17%。

2.3 参试材料在不同环境下农艺性状的变异性分析

变异系数用于描述品种间表型性状测定结果的差异。从表1可以看出，12个性状的变异系数为3.93%~85.42%，平均变异系数为28.96%，其中，脂肪含量变异系数最小，为3.93%~4.11%，分枝数变异系数最大，为84.52%~85.42%。与机械化收获密切相关的性状底荚高度、株高和单株质量的变异系数分别为31.64%~35.38%、24.88%~26.69%和34.73%~36.04%，三者变化幅度相近，表现出相对一致的趋势。作为产量构成要素的单株荚数、单株粒数和百粒质量，其变异系数分别为33.71%~35.62%、31.26%~37.27%和17.96%~19.60%，三者间存在明显差异。上述结果表明，本试验所涉及的种质资源群体遗传背景较为复杂，表型变异丰富，有利于进一步开展优异基因挖掘与育种利用。

2.4 参试材料的聚类分析

聚类分析如图2所示。

从图2可以看出，参试材料共分为5个类群，第1类群中有12份材料，其中有7份高抗材料来源于辽宁省，占3.40%，其余来源于黑龙江省、吉林省和农家品种，这些大豆种脐色多以褐色为主，这可能与深色种皮基因和抗病性间存在连锁关系有关。FI均值为8.04，均为高抗。单株荚数在29.27~43.97荚，百粒质量在15.84~20.72 g，产量为1 488.15~3 000.60 kg/hm²。第2类群中有71份材料，其中的中抗材料主要来源于黑龙江省6份、吉林省6份、内蒙古自治区4份、国外3份。这些大豆种质涵盖不同地区选育品种与不同来源种质，它们中有部分棕色茸毛的国外血缘，有部分含有Peeking及其衍生品系血缘，种质多样性为抗性育种提供丰富基因来源，不同品种可能携带多样抗性基因，基因间存在互作效应，不同父本基因组合与母本基因相互作用，可能产生新抗性基因组合或增强原有抗性基因表达。有些品种在长期自然与人工选育中形成对当地环境的适应性，可能进化出抗性新机制。FI均值为34.41，单株荚数为19.20~92.82荚，百粒质量为7.05~22.19 g，产量为1 882.35~3 133.35 kg/hm²。第3类群中有57份材料，FI均值为54.86，绝大部分为中感，单株荚数为22.62~57.12荚，百粒质量为9.51~30.49 g，产量为1 615.2~3 133.35 kg/hm²。第4类群中有61份材料，FI均值为65.01，均为高感材料，单株荚数为23.15~67.73荚，百粒质量为9.98~25.72 g，产量为1 277.4~3 224.55 kg/hm²。第5类群中有5份材料，FI均值为140.28，均为高感材料，单株荚数为31.73~45.67荚，百粒质量为14.04~18.80 g，产量为1 738.35~2 725.35 kg/hm²。这些中感和高感材料，可以与抗性材料进行回交、杂交等抗性改良。

2.5 大豆胞囊线虫抗病性鉴定与表型性状的相关性分析

大豆胞囊线虫抗性鉴定与其他性状的相关性分析表明（图3），抗病性与产量呈显著负相关；与百粒质量呈显著负相关；与底荚高度呈显著正相关；与株高、主茎节数、单株粒质量、脂肪含量和生育期呈正相关，但不显著；与分枝数、单株荚数、单株粒数、蛋白质含量呈负相关，但不显著。生育期与株高、底荚高、分枝数、单株节数、单株荚数、单株粒数、单株质量、百粒质量呈极显著正相关，与根瘤数、蛋白质含量呈极显著负相关；脂肪含量与蛋白质含量呈极显著负相关；产量与单株节数、单株荚数、单株粒数、单株质量呈极显著正相关。

2.6 参试材料农艺性状的综合评价

对206份大豆材料的农艺性状进行主成分分析，并针对表3中列出的14个性状进行了因子贡献率的计算，结果显示，有6个主导因子的累计贡献率高达83.45%，这足以作为依据来全面评估这些大豆资源^[8-9]。因此，为这些主导因子分别赋予了相应的权重，并据此计算出得分，以便进行后续的分析与评价。

第1主成分得分为：S1=0.022 5X1-0.121 0X2+0.377 8X3+0.262 3X4+0.119 8X5+0.396 6X6+0.391 2X7+0.345 1X8+0.380 3X9+0.056 9X10+0.151 6X11-0.184 8X12-0.012 3X13+0.352 7X14。

第2主成分得分为：S2=0.170 1X1+0.278 7X2+0.178 9X3+0.421 1X4-0.255 6X5+0.008 8X6-0.275 6X7-0.399 8X8+0.020 8X9+0.520 9X10-0.102 7X11-0.164 0X12+0.170 2X13+0.211 4X14。

第3主成分得分为：S3=-0.113 5X1+0.228 7X2+0.050 6X3+0.118 8X4+0.284 4X5+0.060 4X6+0.018 9X7-0.102 1X8-0.016 8X9+0.227 9X10+0.042 6X11+0.604 4X12-0.624 6X13+0.115 5X14。

第4主成分得分为：S4=-0.433 4X1+0.537 2X2-0.090 7X3-0.193 6X4-0.019 7X5-0.077 4X6+0.045 3X7+0.109X8+0.318 8X9+0.218 7X10+0.465 3X11-0.050 3X12+0.214 2X13-0.208X14。

第5主成分得分为：S5=0.232 1X1-0.234X2-0.350 2X3-0.096 7X4+0.619 7X5-0.287 1X6+0.073 7X7-0.121 4X8+0.107 7X9+0.331X10+0.147 5X11-0.031 8X12+0.247 1X13+0.260 4X14。

第6主成分得分为：S6=0.690 1X1-0.068 2X2-0.036 5X3-0.055 7X4-0.289 5X5+0.046 6X6-0.073 8X7+0.054 1X8+0.152 1X9+0.017 7X10+0.546 6X11+0.189 9X12-0.119 3X13-0.218 6X14。

根据上述6个主因子得分进行综合分析，S=0.366 7S1+0.180 7S2+0.152 4S3+0.111 6S4+0.102S5+0.086 6S6。S值越高，表明该材料在本地表现的综合性状越好。

利用该主成分数学模型计算参试材料各性状得分，206份大豆材料排序名列前10位的分别为HF129、HF16、HF131、HF181、HF169、HF74、HF170、HF89、HF111、HF107，这些参试材料株高75.13~106.57 cm，单株荚数41.93~58.37荚，单株粒数92.54~123.48粒，百粒质量15.86~21.75 g，产量2 708.1~3 224.55 kg/hm²，蛋白质含量39.02%~42.03%，脂肪含量20.74%~22.18%，生育期111.75~119.83 d，FI为5.39~60.45，这些材料对大豆胞囊线虫3号生理小种有较强的抗性，根据实际需要可以进行调种或者作为优良供体进行抗性聚合，对主推品种进行抗性回交转育，亦可作为供体进行轮回群体构建，将抗逆与丰产进行有机融合。

3 结论与讨论

大豆胞囊线虫抗病性是一个复杂的数量性状，在大豆抗病育种中，进行种质资源的多点鉴定是进行抗病性研究的基础^[10]。SCN在田间的发育受到温度、水分、土壤类型等诸多因素影响，致使在整块病圃中的不同地点间存在差别，试验中采用多次旋耕混合的方式，保持整体状况基本一致。种植过程中，设置随机排序，3次重复，尽量减少同一份材料在不同地理位置上的差异，对于田间病圃鉴定来说，这种方式对抗性鉴定结果有效。大豆胞囊线虫作为一种土传病害，在大豆根部寄生，其危害情况与土壤温度、虫卵密度以及土壤湿度等环境因素密切相关，这也使得对其的鉴定结果呈现出不稳定性^[11-12]。在2022年，赤峰地区遇到长时间的干旱、高温的极端天气，7月初开始有第一场有效降雨，这对病圃中的大豆生长极其不利，土壤中的胞囊数量整体下降。本试验中对206份大豆资源进行多年多点的田间鉴定，分别在正常和病圃胁迫下进行了测定。在不同环境下，同一份材料对大豆胞囊线虫的抗病性有一定差异，可能是土壤中胞囊线虫不同发育状况所导致。针对明尼苏达州5 a内的SCN研究发现，在不同气象条件下，土壤中寄生的线虫密度不尽相同，感病品种在不同年际间差异显著，抗病品种着生的胞囊量对其抗性级别的划分，差别不显著^[13]。玉米穗腐病同样是多基因控制的数量性状，在不同地点和年份间的鉴定由于种植模式、土地位置、降雨及病虫害等环境的影响，其结果存在偏差^[14-17]。这与叶靓等^[18]在相同试验地、同样管理模式下，由于2 a间的降雨量差异而使同样的玉米材料抗病性鉴定结果出现显著差异一致。这也表明，在田间自然发病下，大豆对SCN的抗性是受基因型和环境共同影响的。笔者前期研究发现，SCN3对大豆株高、主茎节数、底荚高度、单株荚数、单株粒数、单株质量、百粒质量及产量有抑制作用，对分枝数有促进作用，使出苗时间延迟、生育期缩短，开花期及成熟期提前。多年多点研究结果表明，不同的材料对线虫的胁迫表现响应不同，这种差异可能是由研究材料的基因型差异导致。胡海波等^[19]对164份重组自交系群体与大豆胞囊线虫3号生理小种抗性进行相关分析发现，其抗病性与百粒质量呈负相关；针对上述高抗材料，可采用回交转育策略，将其抗病性状导入当前主栽大豆品种，实现抗性在推广品种中的快速利用；同时，结合分子生物学手段对抗病基因进行系统挖掘，并借助基因编辑技术，在不同生态区的主栽品种中进行抗病性的精准改良，从而提升品种的区域适应性和抗病水平。朱英波等^[20]对来自河北东部沿海地区的119份野生大豆资源进行了大豆胞囊线虫的抗性鉴定，结果表明，雌虫指数与单荚粒数和根瘤数呈极显著负相关，这与本研究结果相同。

在SCN3长期胁迫下，大豆材料的表型差异显著，苗期植株整体表现为叶片褪绿，生长缓慢，叶片有一定褶皱，平均株高、单株荚数、单株粒数、单株质量、百粒质量和大豆产量较正常土壤环境中种植的品种分别降低11.24%、29.82%、23.96%、24.33%、5.79%和17.46%。206份材料在4 a的6点病圃鉴定中，FI指数变化范围为0~230.3，其中有12份高抗材料表现稳定，占5.83%，12个性状的变异系数为3.93%~85.42%；相关性分析表明，抗病性与产量和根瘤数呈极显著负相关，与百粒质量呈显著负相关。对206份大豆材料进行主成分分析，排序名列前10位的分别为HF129、HF16、HF131、HF181、HF169、HF74、HF170、HF89、HF111、HF107，这些参试材料株高75.13~106.57 cm，单株荚数41.93~58.37荚，单株粒数92.54~123.48粒，百粒质量15.86~21.75 g，产量2 708.1~3 224.55 kg/hm²，蛋白质含量39.02%~42.03%，脂肪含量20.74%~22.18%，生育期111.75~119.83 d，FI为5.39~60.45。HF129为一个黑豆农家品种，HF169、HF170、HF111、HF107均含有Peking血缘，携带Rhg1与Rhg4主效抗性基因，是大豆胞囊线虫病的主要抗原来源。在实际育种中，可利用携带Rhg1/Rhg4的材料开展抗性品种选育，显著缩短育种周期。同时，通过传统杂交或基因编辑手段，将Rhg1与新鉴定的抗性基因聚合于同一遗传背景中，有望进一步提高抗性的持久性与稳定性。此外，HF16、HF131、HF181、HF89和HF74被鉴定为大豆胞囊线虫病的新抗原，对这些潜在抗性材料进行系统抗性鉴定，若表现优异，可纳入抗性育种的核心资源，丰富抗性基因资源库，并为抗性机制研究提供新的切入点。在此基础上，可结合转录组与代谢组分析，揭示其抗性形成的分子与生理基础，为关键抗性基因的挖掘和功能验证提供理论支撑。针对尚未明确抗性位点的材料，可通过全基因组关联分析（GWAS）挖掘潜在抗性位点，为克隆新抗性基因并确定育种靶点提供依据。对于不携带已知抗性基因、但综合农艺性状优良的材料，则可通过基因编辑技术精准导入Rhg1或Rhg4，快速创制兼具优良性状与稳定抗性的新品种，实现大豆的高效抗病育种。

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基金资助

内蒙古自治区育种联合攻关项目(YZ2023005)

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