最优算法随机森林预测原野菟丝子潜在适生区及变量重要性

Potential Suitable Habitat Prediction of Cuscuta campestris and Analysis of Variable Contribution Using the Optimizing Algorithm of Random Forest Model

摘要

原野菟丝子是一种恶性寄生杂草，严重威胁全球农业生产和生态安全。明确原野菟丝子在中国的潜在适生区分布及时空演变情况对于确定早期预警区域、制定精准的防控措施具有重要意义。。然而，物种分布模型的预测精度显著受到算法选择的影响。基于全球原野菟丝子分布数据，比较了10种算法，并采用最优的随机森林模型对原野菟丝子当前和未来不同气候情景下的潜在适生区进行系统预测，并分析了各环境变量的重要性。结果表明，当前气候情景下，原野菟丝子潜在适生区面积为341.44万km²，集中分布在华北、华中、华南和西南地区，其中高适生区面积达43.54万km²，主要集中在我国华中及华南地区。在4种未来气候情景下，2050s—2090s，原野菟丝子潜在适生区呈现出逐步扩大趋势，中低适生区范围扩增明显，新增面积可达110.49万~297.21万km²，高适生区范围则显著收缩，退至台湾大部、湖北西部、浙江南部、福建中部及广东、江西、湖南、广西等省份的高海拔区域，并出现碎片化趋势。变量重要性分析表明，最暖季度均温等温度变化变量是影响原野菟丝子潜在分布的重要环境变量。以上结果均表明，原野菟丝子的潜在适生区将随气候变化影响进一步扩大范围，因此，建议在其潜在适生区扩张前沿区域加强对原野菟丝子检疫监管，做好早期预警并制定相应的防控措施。

Abstract

Cuscuta campestris is a malignant parasitic weed that seriously threatens global agricultural production and ecological security. Identifying the potential suitable habitat distribution and temporal-spatial evolution of C. campestris in China is of great significance for determining early warning areas and formulating precise control measures. In this study, based on the global distribution data of C. campestris, 10 algorithms were compared, and the optimal model, Random Forest model, was used to predict the potential suitable habitats of C. campestris under current and future climate scenarios, and the importance of each environmental variable was analyzed. The results showed that under the current climate scenario, the potential suitable habitat area of C. campestris was 3.41×10⁶ km², mainly distributed in North China, Central China, South China, and Southwest China. Among them, the high suitable habitat area was 4.35×10⁵ km², mainly concentrated in Central China and South China. Under the four future climate scenarios from 2050s to 2090s, the potential suitable habitats of C. campestris showed a gradually expanding trend. The range of medium and low suitable habitats will expand significantly, with an increasing area of 1.10×10⁶-2.07×10⁶ km², while the high suitable habitats will shrink significantly and retreat to most of Taiwan, western Hubei, southern Zhejiang, central Fujian, and other provinces in high-altitude areas of Guangdong, Jiangxi, Hunan, Guangxi, etc., and will show a fragmented trend. The analysis of variable importance showed that temperature change variables such as the average temperature of the warmest quarter were the important environmental variables affecting the potential distribution of C. campestris. In conclusion, the potential suitable habitats of C. campestris will further expand in response to climate change. Therefore, it is recommended that stricter quarantine supervision be implemented in the expansion front areas of its potential suitable habitats, and early warning measures and corresponding control measures be formulated.

Graphical abstract

关键词

原野菟丝子 / 适生区预测 / 物种分布模型 / 随机森林模型 / 入侵植物 / 生物气候变量

Key words

Cuscuta campestris / suitable habitat prediction / species distribution model / random forest / invasive plants / bioclimatic variables

随着全球化进程的加剧以及国际贸易自由化自由度的提升，外来物种入侵已成为威胁全球生物多样性^[1-3]、生态系统稳定性^[4]及区域经济安全的重大生物安全问题^[5]。恶性外来杂草通过人为引进或跨境物资流动等途径打破了新生境原有的生态平衡，在缺乏天敌制约的环境下表现出极强的定殖与扩散能力^[6]。

原野菟丝子（Cuscuta campestris）是旋花科菟丝子属的1年生寄生草本植物，原产于北美洲加拿大至南美洲危地马拉的广大区域，现已扩散至世界各大洲^[7]。我国于1964年首次在台湾地区采集到原野菟丝子^[8]，至1986年，已入侵我国福建省福州市^[9]。目前，原野菟丝子扩散至我国新疆、台湾、广东、广西等多个省（自治区）^[10-11]。原野菟丝子寄主十分广泛，通过特化的吸器强力夺取宿主养分^[12]，还可作为载体传播植物病原物，造成农作物大幅减产，甚至死亡。该植物种子细小、数量多，且可长时间保持活性^[13]，易混在粮谷中传播扩散，严重威胁我国粮食安全和生态安全^[14-15]。因此，明确原野菟丝子在当前和未来的潜在分布格局、量化关键环境变量对该物种地理分布的约束效应，对建立精确的潜在定殖风险预警体系及针对性制订跨区域植物检疫与生态综合防控规划具有十分重要的意义。

物种分布模型（SDMs）是一大类基于生态位理论构建的生态学模型，可将物种观察记录与环境数据相关联，用于预测物种的潜在分布区^[16]，现已被广泛应用于多种场景，包括珍稀物种保护、有害生物管理等^[17-18]。目前，已有多种生态位模型构建方法被开发出来，主要可概括为环境包络、回归建模和机器学习三大类^[19]。不同的物种分布模型对于数据的需求不同，各有优势，因此，在建模前需针对数据进行模型选择，避免模型自身的限制。随机森林模型是一种能够结合决策树和特征分析，从数据中自动学习隐含规律并预测机器学习算法，相较于其他模型而言，在处理变量间复杂非线性关系优势明显，且误差较低，在对大量数据的物种分布预测中表现稳健^[20]。多种物种分布模型同样被应用在预测原野菟丝子的潜在分布区域中，谭仲恺^[21]利用Biomod2对原野菟丝子的全球潜在适生区进行了预测。瞿宇阳等^[11]利用最大熵模型预测了包括原野菟丝子在内的3种植物在我国当前及未来的适生边界。目前，我国对于原野菟丝子的分布情况仍处于相对模糊的状态，近期的野外调查同样发现，原野菟丝子实际分布大于目前有记录的区域，有必要收集新发数据，预测其适生区分布边界，量化关键环境因子的响应特征。

本研究通过收集整理原野菟丝子的空间分布点位数据集，评估多种模型并选择最优的随机森林（Random forest，RF）模型，耦合生物气候变量数据，预测原野菟丝子的当前及未来气候情景下的潜在适生区，旨在为防范外来物种入侵、早期监测预警与生态系统综合治理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 物种分布数据来源

原野菟丝子（Cuscuta campestris）的分布数据来自全球生物多样性信息数据库（https://gbif.org/）、中国数字植物标本馆（https://www.cvh.ac.cn/）、中国植物图像库（https://ppbc.iplant.cn/）和野外调查，共收集到17 869条物种出现记录，剔除具有以下地理特征的无效数据：位于科研机构、博物馆及海洋区域的记录；经纬度完全重复的记录；以及坐标为（0，0）的记录。随后使用R语言软件包sf和terra（R版本4.5.2）对采集到的分布点以2.5弧分的空间分辨率进行栅格化处理，每个网格仅保留一个分布点^[22]，最终保留8 369个有效分布点。

1.2 环境变量选取

生物气候数据Bio1-19来源于WorldClim数据库（http://www.worldclim.org/）。该数据库提供了1970—2000年的历史生物气候数据，以及2041—2100年间每20 a一期（即2041—2060年、2061—2080年和2081—2100年）在不同社会经济情景下的气候预测数据，同时整合IPCC第6次评估报告耦合模式比较计划中的共享社会经济路径（SSPs）气候预测数据，以考量未来气候变化^[23-24]。具体而言，未来气候情景SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5分别代表低、中、中高和高温室气体排放水平^[25-26]。本研究选取所有4种代表性情景，全面覆盖从最乐观到最悲观的未来社会发展与气候情景。

为避免多变量间多重共线性导致模型拟合过度影响模型运算结果，对19个生物气候变量进行VIF迭代分析和变量间的相关性分析，筛选VIF<10且变量间相关系数∣r∣<0.8的变量，用于模型构建，最终共保留9个环境变量（表1、图1）。

1.3 物种分布模型优化及构建

由于我国境内原野菟丝子分布点数量较少，本研究基于全球分布点对原野菟丝子进行模型构建。使用物种分布数据结合生物气候变量，在全球陆地范围内随机生成8 000个伪缺失点。随后使用R软件（4.3.2版本）的biomod2包，分别构建了基于10种算法的物种分布模型并对模型效果进行评估。算法包括随机森林（Random forest，RF）、多元自适应回归样条（Multivariate adaptive regression splines，MARS）、最大熵模型（Maximum entropy model，MaxEnt）、广义加性模型（Generalized additive model，GAM）、广义线性模型（Generalized linear model，GLM）、梯度提升机（Gradient boosting machine，GBM）、分类树分析（Classification tree analysis，CTA）、人工神经网络（Artificial neural network，ANN）、表面范围包络（Surface range envelope，SRE）以及柔性判别分析（Flexible discriminant analysis，FDA）（表2）。模型构建均随机选取70%的原野菟丝子分布数据（存在-缺失记录）作为训练集，剩余30%用于模型评估，重复运算2次。选择ROC法和TSS法验证值最优的随机森林算法进行适生区预测。

在使用当前气候数据完成原野菟丝子适宜栖息地空间范围建模后，针对4种未来气候情景（SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5）下的3个时期（2050s、2070s和2090s）共12种时间—气候场景使用同种模型和参数建模预测，预估适宜栖息地范围的变化^[27]。

本研究地图底图下载自国家地理信息公共服务平台（https://www.tianditu.gov.cn/）提供的中国数据地图，底图未修改。

1.4 变量重要性分析

采用基于排列的变量重要性评估方法量化生物气候变量对预测原野菟丝子潜在适宜栖息地的相对贡献^[28]。该方法通过在模型训练后逐一随机打乱单个变量的值来计算模型预测性能的下降程度，以此作为该变量的重要性指标。计算完成后，生成主要变量的响应曲线，以揭示其在不同取值范围内对模型输出的影响。

1.5 物种适生区划分

当前气候条件下原野菟丝子的潜在适宜栖息地分布图取值范围为0~1。根据自然间断点分级法，将其重新划分为4个潜在栖息地类别：高度适生（0.651~1.000）、中度适生（0.333~0.651）、低度适生（0.102~0.333）和非适生（<0.102）。

2 结果与分析

2.1 当前气候情景下原野菟丝子在我国的潜在适生区

当前气候情景下原野菟丝子在我国的潜在适生区为341.45万km²，占全国面积的35.57%（表3），其分布呈现出东部和南部连片集中、西部和北部零星散落的特点（图2）。

其中，高适生区面积为43.54万km²，集中分布于台湾、海南、福建、浙江、江西、湖南、湖北中南部、广东、广西、安徽南部以及贵州和重庆的部分地区，这些区域夏季热量充足、降水丰富，可满足原野菟丝子生长旺季对高温与适度水分协同的需求。中适生区面积为118.60万km²，紧邻高适生区外缘分布，主要在华东、华中及西南地区，并在江苏、山东南部、河南南部、云南、四川盆地以及海南岛大面积连片分布，构成了高适生区向外扩散的缓冲地带。低适生区面积为179.31万km²，分布范围最为广泛，向北延伸至华北地区的山西、河北、山东等省区南部、东北地区东部和南部以及西北的陕西、甘肃南部。在西藏南部边缘、新疆北部（阿尔泰山及天山一带）也存在零星或带状的低适生区。这些低适生区由于受到冬季极端低温或年降水量不足的限制，无法提供最优的水热组合，但仍具备原野菟丝子定殖的基准条件。而广大的西北干旱区、青藏高原高寒区以及内蒙古高原的大部分地区，由于气候极度干燥或热量严重不足，均属于非适生区。

2.2 未来气候情景下原野菟丝子在我国的潜在适生区

在未来4种气候情景下，2050s—2090s，原野菟丝子在我国的潜在适生区呈现逐步扩大的趋势，主要表现为中低适生区显著扩张，高适生区显著收缩。

在SSP1-2.6未来气候情景下，随时间的推移，原野菟丝子潜在适生区的面积将达到426.15万~449.69万km²，主要分布在华中、华南、西南、东北地区中东部、西北地区东南部、华北大部和新疆伊犁地区，相较于当前气候情景增加84.70万~108.24万km²。其中，中、低适生区随时间推移迅速扩大，而高适生区呈现出先缩小后几乎保持不变的趋势。在2050s时，高适生区面积明显缩减，除台湾地区外，其他高适生区退至湖北西部、浙江南部、福建中部及广东、江西、湖南、广西省的交界处，至2090s，以上区域进一步碎片化，面积缩减至18.07 km²（图3、表3）。

在SSP2-4.5未来气候情景下，原野菟丝子在2050s、2070s和2090s的潜在适生区面积将分别达到437.10万、485.69万、493.69万km²，主要分布区域进一步扩张至东北中东部和内蒙古中西部。低适生区面积将持续增加，至2090s达到340.71万km²，中适生区几乎维持不变，主要分布在华中、华南、四川东南部、贵州南部和云南西北部，而高适生区进一步缩减，至2090s，面积将缩减至9.20万km²（图3、表3）。

在SSP3-7.0未来气候情景下，原野菟丝子在2050s、2070s和2090s的潜在适生区面积将分别增加到441.88万、512.95万、573.03万km²，分别占我国国土面积的46.03%、53.43%和59.69%。其潜在高度适生区在南部地区进一步萎缩和碎片化，至2090s，仅保留在湖北西部、湖南南部和福建中部较高海拔的山区，面积缩减至3.15万km²。中低适生区则呈现出向北部高纬度和西部高海拔地区扩张的态势，扩展至甘肃中北部、内蒙古东部和中部，新疆地区分布也进一步扩散至海拔较低的北疆地区（图3、表3）。

在SSP5-8.5高排放的未来气候情景下，原野菟丝子在2050s、2070s和2090s的潜在适生区面积将进一步扩张至464.44万、539.45万、597.26万km²，其潜在的高适生区分布与SSP3-7.0气候情景较为相似，南部的高适生区几乎完全消失，仅在华中和华南的较高纬度、台湾岛、沿海岛屿及局部零星区域有所残留。中适生区和低适生区则具备展扩张潜力。低适生区覆盖辽宁、吉林、黑龙江，并进一步向东北方向蔓延，西北地区的新疆北部、内蒙古中西部边缘以及青藏高原东南部边缘（如四川西部、西藏东部）也进一步扩张。中适生区则较为稳定，分布在长江流域、华南地区以及四川东南部、云南西北部、河北北部和黑龙江东部等局部适宜区（图3、表3）。

以上变化表明，随着全球气温上升，极端高温或异常降雨可能超出了原野菟丝子最适宜的生态阈值，导致其适宜生境丧失。原本热量不足北方和西部高海拔地区逐渐转变为原野菟丝子的可定殖生境。全球气候变化虽然会抑制原野菟丝子在南方核心区的暴发程度，但也拓宽了其在我国北方和西北、东北地区的定殖边界。

2.3 影响原野菟丝子分布的主要环境变量

基于最优随机森林算法对原野菟丝子的潜在适生区预测，对各关键环境变量的模型贡献度进行了评估，结果显示（表4），在所有环境变量中，最暖季度均温的贡献度最高，达到了15.6%，表明夏季的高温条件是原野菟丝子生长与繁衍的重要条件。其次是最干季度均温和最湿季度均温，贡献度分别为13.33%和11.44%。此外，最暖季度降水量的贡献度为10.53%，再次强调了夏季的气候条件有利于原野菟丝子的成长。最干月降水量和最冷季度降水量表现出相近的重要性，贡献度分别为11.15%和11.09%，这表示在干旱月的基础降水条件以及冬季的降水储备对其种子的越冬生存和春季萌发具较大影响。等温性（9.87%）、平均温度日较差（9.51%）以及降水量变异系数（9.42%）的贡献度均低于10%，属于次要环境变量。

结合环境变量的响应曲线进一步分析结果表明（图4），最暖季度均温对适生概率的影响最为显著。当温度处于15~25 ℃时，适生概率上升并稳定在0.60以上，峰值位于20 ℃左右。最干季度均温和最湿季度均温的适宜区间分别集中在5~15、15~22 ℃，曲线在达到峰值后均呈现平缓趋势。最干月降水量在0~50 mm范围内适生概率处于0.55以上的较高水平，并随着降水量的增加逐渐回落，直至趋于平稳。以上数据显示，原野菟丝子对季节性温度波动和低湿生境具有较强的耐受力。最冷季度降水量和最暖季度降水量的最佳适宜区间分别位于100~300、200~500 mm，表明夏季适量的降雨与高温形成的水热组合效应可以促进其生长。此外，反映气候稳定性的因子也对分布概率具有调节作用，平均温度日较差在5~10 ℃时适生概率最高，超过11 ℃后概率出现显著下降，结合等温性在30~40以及降水量变异系数在0~60%内高适生的特征，共同表明原野菟丝子更加倾向于在气候环境相对稳定、水热季节性剧烈波动较小的区域进行定殖。

3 结论与讨论

原野菟丝子作为对农业危害最大的菟丝子属植物，其田间防治非常棘手，有效防治方法非常有限^[7]。明确其在我国的潜在适生区，对于原野菟丝子的早期预警、长期监测和区域控制具有重要的现实意义。本研究根据现有原野菟丝子的全球分布数据，筛选最优随机森林算法，预测了当前及未来多种气候情景下原野菟丝子的潜在适生区变化趋势，并系统分析了影响其在我国分布的主导环境变量。本研究构建的随机森林模型与其他模型相比，表现出了较高的预测精度与泛化能力，能够准确反映当前及未来气候情景下该物种的地理分布格局^[29]。

当前气候环境下，原野菟丝子的适生区呈现明显的东南部连片集中、西部和北部零星散落的格局，高、中适生区高度集中于秦岭—淮河以南的华东、华中、华南及西南部分省份。以上区域基本处于热带、亚热带和暖温带，全年大部分时间符合原野菟丝子萌发所需的温度条件，且此时萌发率最高，利于其侵染同期萌发出土的寄主^[30]，这与模型所发现的适生区温度范围相一致，提示该类地区环境适合原野菟丝子定殖生长，应加强对于原野菟丝子的调查监测和检疫监管。在全球气候变化大环境下，全球温度进一步增加、水分分布不均进一步加剧^[31]，影响原野菟丝子适生区分布范围的变化。总体而言，在未来气候情景下，原野菟丝子的中、低适生区展现出强烈向高纬度北部和高海拔西部扩张的态势，与大多数动植物向高纬度、高海拔地区扩散的趋势一致。然而其南方传统核心高适生区则因气候变暖过热而大幅萎缩至较高海拔地区并趋于破碎化，这可能与原野菟丝子高温下萌发率下降有关^[30]。以上分布变化均表明，温度相关变量是影响原野菟丝子地理分布的重要变量，而水分则在关键物候期通过与高温形成良好的水热协同效应，共同促进其生长^[32]。

以上大尺度生物气候因子表现出较高的模型精度与客观性，但在实际生态系统中，原野菟丝子的成功定殖与暴发同样依赖于寄主植物的分布与密度、土壤理化性质、地形地貌以及人类活动等因素^[33]。尽管原野菟丝子寄主植物非常广泛，但其寄主植物的分布和密度仍是影响预测其精细分布的主要因素。因此，未来的研究中，将通过集成物种迁移能力、多寄主空间分布数据、土地利用数据及人类活动相关变量，进一步对预测模型进行修正与优化，以提高局部微观区域预测的精准度。

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基金资助

山西省现代农业产业技术体系建设专项(2025CYJSTX18)