K型小麦保持系遗传多样性的系统聚类分析

Phylogenetic Cluster Analysis of Genetic Diversity of K-Type Wheat Maintainer Lines

摘要

为了给K型小麦雄性不育系、保持系的选育及杂种组合选配提供依据，对25份K型小麦保持系品种的7个主要农艺性状进行了遗传多样性、相关性和聚类分析。结果表明，25份K型小麦保持系品种的7个主要农艺性状都表现出较大的变异性，变异系数从低到高依次为株高（7.12%）、千粒质量（7.49%）、每穗粒数（9.12%）、穗长（9.61%）、单株粒数（16.69%）、单株穗数（18.37%）、单株粒质量（20.61%）。相关性分析结果表明，3对性状达到了极显著正相关，分别为单株粒数与单株粒质量（相关系数r=0.732）、单株穗数与单株粒数（r=0.577）、单株粒质量与单株穗数（r=0.522）；4对性状呈显著正相关，分别是千粒质量与单株粒质量（r=0.371）、穗长与每穗粒数（r=0.278）、株高与穗长（r=0.269）、穗长与单株粒数（r=0.211）；2对性状呈显著负相关，分别为株高与每穗粒数（r=-0.214）、每穗粒数与单株穗数（r=-0.399）。聚类分析结果显示，25份K型小麦保持系品种的遗传距离变化范围为1.15~26.25。在遗传距离12.50处，将供试品种划分为5个类群：Ⅰ类群共有17个品种，第Ⅰ类群在遗传距离7.50处，分为3个亚类；第Ⅱ类群有1个品种，为石H09-7075，单株粒质量为8.59 g，低于其他类群；第Ⅲ类群1个品种为浚2016，株高为50.67 cm，低于其他类群；第Ⅳ类群5个品种，包括衡4568、山农0911、周麦16等，单株穗数为9.27个，多于其他类群；第Ⅴ类群为衡5011，株高为70.52 cm，高于其他类群。

Abstract

In order to provide basis for breeding for male sterile line and maintainer line of K-type wheat and selection of hybrid combination, in this study, the genetic diversity, correlation, and cluster analysis of 7 main agronomic traits of 25 k-type wheat maintainer lines were carried out. The results showed that 7 main agronomic traits of 25 k-type wheat maintainer lines showed great variability, the variation coefficients from low to high were plant height(7.12%), 1000-grain weight(7.49%), grain number per spike(9.12%), spike length(9.61%), grain number per plant(16.69%), spike number per plant (18.37%), and grain weight per plant(20.61%). The correlation analysis showed that there were extremely significant positive correlations among the three pairs of traits, which were grain number per plant and grain weight per plant (correlation coefficient r=0.732), spike number per plant and grain number per plant(r=0.577), and grain weight per plant and spike number per plant(r=0.522), respectively. 4 significant positive correlations were found between 1000-grain weight and grain weight per plant(r=0.371), spike length and grain number per spike(r=0.278), plant height and spike length(r=0.269), spike length and grain number per plant(r=0.211). 2 significant negative correlations were found between plant height and grain number per spike(r=-0.214), grain number per spike and spike number per plant(r=-0.399). Cluster analysis showed that the genetic distance of 25 k-type wheat maintainer lines varied from 1.15 to 26.25. At the genetic distance of 12.50, the tested varieties were divided into 5 groups: there were 17 varieties in Group I, and Group I were divided into 3 sub-groups at the genetic distance of 7.50. There was one variety in Group II, ShiH09-7075, whose grain weight per plant was 8.59 g, lower than that of other groups. There was one variety in Group III, Jun 2016, whose plant height was 50.67 cm, lower than that of other groups. There were five varieties in Gropp IV, including Heng 4568, Shannong 0911, Zhoumai 16 and so on, whose spike number per plant was 9.27, more than that of other groups. There was one variety in Group V, Heng5011, whose plant height was 70.52 cm, higher than that of other groups.

Graphical abstract

关键词

K型小麦保持系 / 农艺性状 / 遗传多样性 / 相关性分析 / 聚类分析

Key words

K-type wheat maintainer lines / agronomic traits / genetic diversity / correlation analysis / cluster analysis

杂种优势为植物进化选择的结果，在作物育种以及生产环节中得到了广泛应用^[1]。国内外大量研究证实，利用小麦杂种优势是实现小麦稳产增产的重要途径^[2]，种植小麦杂交种可大幅度提高小麦单位面积产量、改善小麦蛋白质和淀粉含量等品质特性^[3-4]。MUKAI等^[5]最早育成粘果山羊草（Aegilops kotschyi）细胞质雄性不育系，简称Ｋ型不育系。K型小麦细胞质不育系是有应用潜力的理想不育类型^[6]，在小麦杂种优势利用研究中占有一席之地^[7]。为了更好地利用K型小麦细胞质雄性不育系，何蓓如等^[8]又通过杂交、回交多年选育，在1BL/1RS（小麦—黑麦异代换系和异易位系）保持系中导入斯卑尔脱小麦的染色体片段，选育出非1BL/1RS类型，解决了单倍体出现频率高及品种欠佳等问题^[9]。研究表明，非1BL/1RS类型Ｋ型不育系具有易恢复、易保持、农艺性状优良等优点^[10]；恢复基因不仅存在恢复系中，也存在保持系中^[11-12]。齐智等^[13]对Ｋ型小麦育性恢复基因的遗传特点及育性稳定性进行了研究，结果表明，K型小麦雄性不育性以主基因遗传为主，同时受多基因和环境的影响。蔡健等^[14]对21个K型小麦保持系品种进行了遗传多样性研究，把21个保持系品种划分为6个类群，并把系谱来源不清的品种划分到相应的杂种优势群。有关小麦K型不育系育性恢复的遗传机理已有较多的报道^[15-17],但目前对非1BL/1RS类型Ｋ型不育系保持系品种的研究还不系统深入^[18]。基于此，本研究对K型小麦不育系RS53A^[19]的保持系品种（系）主要农艺性状间的差异性、相关性、遗传距离进行统计分析，旨在了解这些保持系品种的亲缘关系远近和品种间遗传差异，有望为合理利用小麦K型保持系品种（系）提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验品种

小麦K型雄性不育系是改良系RS53A，测交所用的父本品种来源于山西农业大学小麦研究所杂优课题组收集保存的种质资源。恢复度以F₁自交结实率表示。自交结实率计算方法分为国内法和国际法，根据国内法恢复度的大小分为5个等级：全可育，恢复度在80%以上；高可育，恢复度50%~80%；半不育，恢复度20%~50%；高不育，恢复度0~20％；全不育，恢复度为0^[20]。依据这种方法，选取测交鉴定结果保持度在0~20%的父本品种25份为研究对象，包括全不育品种16份、高不育品种9份，父本品种见表1。

1.2 试验方法

试验于2020—2022年度在山西临汾市山西农业大学小麦研究所内试验田进行，2020年10月5日和2021年10月6日种植父本品种25份，试验品种设为双行区，宽窄行，宽行25 cm，窄行23 cm，行长2 m，株距5 cm。栽培管理措施同常规大田。

1.3 测定项目及方法

在小麦收获期，2020年6月12号和2021年6月13日，每份保持系品种在田间选取20个单株收获，进行室内考种，测定株高、穗长、单株穗数、单株粒数、每穗粒数、单株粒质量、千粒质量等7个性状。

1.4 数据分析

以2 a试验的25个保持系品种的7个农艺性状平均数，作为原始数据，运用Excel 2003和IBM SPSS Statistics 24.0软件包对试验数据进行农艺性状间的差异比较、相关性分析和聚类分析^[21]。

自交结实率(国内法)=基部结实粒数/(小穗数×2)×100%^[22]（1）

自交结实率(国际法)=总结实粒数/(小穗数×2)×100%^[23]（2）

2 结果与分析

16个组合的国内法和国际法的自交结实率均为0，这些组合包括KRS53A/衡4568、KRS53A/华育116、KRS53A/华育198和KRS53A/浚2016等，其恢复度为0，表现为全不育。9个组合的国内法的自交结实率为0.43%~17.44%，这些组合包括KRS53A/衡5011、KRS53A/豫安x208和KRS53A/周麦27等，表现为高不育。对25个保持系品种（系）的7个农艺性状间进行了差异性、相关性和系统聚类分析。

2.1 供试品种农艺性状间的差异性

为了解供试品种的农艺性状表现和差异情况，对高不育和全不育品种7个农艺性状基本参数进行差异显著性分析。

2.1.1 株高

从表2可以看出，全不育品种的株高分布在50.67~70.17 cm，高不育品种的株高分布在59.42~70.52 cm，二者差异显著（P<0.05）。全不育品种的标准差为4.89 cm，高不育品种标准差为3.40 cm。全不育品种的变异系数为7.97%，高不育品种的变异系数为5.31%。

2.1.2 穗长

由表2可知，全不育品种的穗长平均为8.49 cm，高不育品种的穗长平均为8.54 cm，二者差异不显著。全不育品种的标准差为0.75 cm，高不育品种的标准差为1.01 cm。全不育品种的变异系数（8.86%）低于高不育品种的变异系数（11.86%）。

2.1.3 千粒质量

从表2可以看出，全不育品种的千粒质量分布在34.56~48.81 g，高不育品种的千粒质量分布在39.34~47.84 g，二者差异不显著。全不育品种的变异系数为8.63%，高不育品种的变异系数为6.38%。

2.1.4 每穗粒数

由表2可知，全不育品种的每穗粒数平均为42.29粒，高不育品种的每穗粒平均为39.51粒，二者差异显著（P<0.05）。全不育品种的标准差为3.09粒，高不育品种的标准差为4.33粒。全不育品种的变异系数比高不育品种小。

2.1.5 单株穗数

由表2可知，全不育品种的单株穗数为5.50~10.67，高不育品种的单株穗数分布在6.33~9.67，二者差异极显著（P<0.01）。全不育品种的变异系数大于高不育品种的变异系数。

2.1.6 单株粒数

从表2可以看出，全不育品种的单株粒数分布在232.50~424.83粒，高不育品种的单株粒数分布在238.67~368.33粒，二者差异显著（P<0.05）。全不育品种的变异系数为18.28%，高不育品种的变异系数为13.39%。

2.1.7 单株粒质量

由表2可知，全不育品种的单株粒质量为8.59~19.32 g，高不育品种的单株粒质量为9.97~17.64 g，二者差异显著（P<0.05）。全不育品种的变异系数为21.07%，高不育品种的变异系数为22.22%。

从表2可以看出，25份保持系品种的7个农艺性状的变异系数依次为：单株粒质量（20.61%）>单株穗数（18.37%）>单株粒数（16.69%）>穗长（9.61%）>每穗粒数（9.12%）>千粒质量（7.49%）>株高（7.12%），说明25份保持系品种在单株粒质量、单株穗数、单株粒数等性状上具有较大的变异潜力。

2.2 供试品种农艺性状间的相关性

相关系数反映出性状之间的依存程度如表3所示。

从表3可以看出，有3对性状表现出极显著正相关，分别是单株粒数与单株粒质量相关系数为0.732，单株穗数与单株粒数相关系数为0.577、单株穗数和单株粒质量相关系数为0.522，这就表示单株粒数增加时，单株粒质量会极显著增加（P<0.01），单株穗数增加时单株粒数和单株粒质量也会极显著增加（P<0.01）。有4对性状呈显著正相关，分别是千粒质量与单株粒质量相关系数为0.371，株高与穗长相关系数为0.269，穗长与每穗粒数和单株粒数相关系数分别为0.278、0.211。株高与每穗粒数相关系数为-0.214，每穗粒数与单株穗数相关系数为-0.399，这2对性状呈显著负相关，说明二者是显著制约的关系。有5对性状表现出不显著的负相关，说明二者有制约的关系，分别是株高与千粒质量、株高与单株粒数、株高与单株粒质量、穗长与千粒质量、千粒质量与每穗粒数。因此，在利用K型保持系品种（系）进行组合配置和杂种后代选择时，要特别注意每穗粒数和单株穗数，株高和每穗粒数之间的关系，选育出强优势组合。

2.3 供试品种农艺性状的系统聚类

对25份保持系品种农艺性状使用平均联接（组间）的系谱法，进行系统聚类分析，结果如图1所示，25份K型小麦保持系品种的遗传距离变化范围为1.15~26.25。高不育品种衡5011与全不育品种华育116、周麦22之间的遗传距离最大为25.1，保持系品种间遗传距离变幅较大，说明品种间遗传多样性丰富，划分结果显示全不育和高不育品种并没有全部分开，说明2种材料之间具有很大的遗传相似性。在遗传距离为12.50处，将25份供试品种分为5个类群。第Ⅰ类群的17份品种占供试品种的68%。全不育品种有10份聚在这个类群。第Ⅰ类群品种在遗传距离7.50处，将17份品种分为3个亚类，第Ⅰ亚类（Ⅰ1）11个品种包括华育116、豫安x208、周麦22、周麦27、华育198等，全不育品种有5份聚在这个类群。由表4可知，第1亚类品种平均株高为61.65 cm，穗长为8.03 cm，千粒质量为41.38 g，每穗粒数为39.56粒。从图1和表4可以看出，第2亚类（Ⅰ2）1个全不育品种为平安9号，株高为60.83 cm，穗长为8.42 cm，千粒质量（48.81 g）与其他类群相比最高，单株粒质量为11.24 g。第3亚类（Ⅰ3）5个品种，包括许科316、周麦32、周麦30、存麦8号、徐麦9169，全不育品种有4个聚在这个类群，高不育品种有1个，为存麦8号。第3亚类品种平均株高为61.92 cm，穗长为9.17 cm，千粒质量为41.31g，每穗粒数（46.63粒）高于其他类群。从表4可以看出，第Ⅰ类群的17个品种，平均株高为61.68 cm，穗长为8.38 cm，千粒质量为41.8 g，每穗粒数为39.15粒，单株穗数为6.65个，单株粒数为271.52粒，单株粒质量为11.29 g。由图1可知，第Ⅱ类群1个品种为全不育品种（石H09-7075），占供试品种的0.04%，由表4可知，Ⅱ类群品种的株高为69.75 cm，穗长为8.25 cm，千粒质量最低（34.56 g），每穗粒数为43.59粒，单株粒数为247.33粒，单株粒质量（8.59 g）低于其他类群。第Ⅲ类群1个品种为全不育品种浚2016，株高（50.67 cm）低于其他类群，穗长为7.50 cm，千粒质量（47.85 g）高于其他类群，单株粒数和单株粒质量分别为263.33粒和12.58 g。从图1可以看出，第Ⅳ类群的5个品种，包括衡4568、山农0911、周麦16、邢麦11、周麦18，占供试品种20%，高不育品种有1个（邢麦11）。从表4可以看出，该类群平均株高为63.78 cm，穗长为8.72 cm，每穗粒数为39.52粒，单株穗数（9.27个）多于其他类群。第Ⅴ类群衡5011为高不育品种，单独聚为一群，株高（70.52 cm）高于其他类群，单株粒数和单株粒质量分别为368.33粒和17.64 g，明显高于其他4个类群。聚类结果与系谱分析较一致。

3 结论与讨论

对K型小麦不育系RS53A的保持系品种农艺性状表现和变异参数差异统计分析，是为了明确这些保持系品种的特征特性，进而为在配制组合时，亲本性状互补，最终能让每份保持系品种的优势得到最好的发挥^[24]。本研究发现，小麦K型不育系保持系的全不育和高不育品种的7个重要农艺性状，除穗长和千粒质量性状外，在其余性状上差异显著或极显著，说明这些品种的遗传多样性比较丰富。7个农艺性状的变异系数最小值为7.12%，最大值为20.61%。单株粒数变异系数为16.69%、单株穗数变异系数为18.37%、单株粒质量变异系数为20.61%，表明这些品种在这几个性状上具有较大的变异潜力。

小麦品种各个性状间存在着相互联系和制约，做到各因素间的协调一致，这样才能获得高产稳产的保持系小麦品种^[25]。相关性分析结果显示，单株穗数与单株粒数、单株穗数与单株粒质量以及单株粒数与单株粒质量是3对具有极显著正相关性的性状，说明单株穗数增加时单株粒数和单株粒质量会极显著增加。株高与穗长相关系数达显著正相关，说明当株高增加，穗长变长。穗长与每穗粒数和单株粒数分别呈显著正相关，这与李龙等^[26]的研究结果部分相似。株高与每穗粒数、每穗粒数与单株穗数呈显著负相关，说明二者是制约的关系，这与张彬等^[27]的研究结果较一致。在保持系亲本品种配制组合时，要特别注意株高和每穗粒数、每穗粒数和单株穗数之间的选择，这样有利用选育出优势互补组合。

通过对小麦保持系品种农艺性状进行聚类分析，在一定程度上反映了25份保持系品种间的亲疏关系。25份K型小麦保持系品种的遗传距离变化范围为1.15~26.25，高不育品种衡5011与全不育品种华育116、周麦22之间的遗传距离最大为25.1。在遗传距离为12.50处，成功地将25份品种划分为5个类群。划分结果高不育品种和全不育品种并未全部分开，说明二者遗传具有相似性。聚类分析结果与系谱分析基本一致，聚类分析结果对于指导现有保持系利用及新保持系组合配置具有指导意义。

本试验仅是通过农艺性状遗传多样性、相关性和聚类分析，对K型小麦保持系品种（系）间的遗传变异进行了研究，今后应结合分子标记技术对农艺性状分子机理进行研究，对比分析农艺性状的聚类结果与分子标记遗传构成聚类的异同，以便更精准、全面的指导小麦不育系和保持系品种的组配、选育，更好的提高K型小麦的杂种优势利用研究。

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基金资助

山西省重点研发计划项目(201903D211004-2)

国家重点研发计划项目(2016YFD0101602)

山西省农业科学院生物育种工程项目(17YZGC013)