施氮水平对谷子干物质积累分配及氮素利用率的影响

Effect of Nitrogen Application on Dry Matter Accumulation， Distribution and Nitrogen Utilization in Foxtail Millet

摘要

为探明施氮水平对谷子干物质积累分配和氮素利用的影响，在西北半干旱雨养农业区，以常规种陇谷13号和杂交种张杂谷13号为试验材料，设置4个氮浓度梯度：0（N_ck）、45（N_低）、90（N_中）、135（N_高）kg/hm²，测定2个品种在不同施氮水平下的产量、干物质积累、分配和氮素利用效率。结果表明，陇谷13号在N_高处理下，较N_ck处理花后干物质对籽粒贡献率提高32.5%、穗粒质量提高30.0%、株高提高14.5%、籽粒干物质积累量提高20.5%，产量增加11.1%；张杂谷13号在N_中处理下较N_ck处理花后干物质对籽粒贡献率提高21.0%、穗粒质量提高20.7%、籽粒干物质积累量提高21.5%、产量增加11.6%。陇谷13号在N_中处理下氮肥农学效率最高，为3.75 kg/kg；而张杂谷13号在N_低处理下氮肥农学效率最高，为9.57 kg/kg。在不同的施氮水平下，陇谷13号氮肥用量为135 kg/hm²时产量最高，张杂谷13号氮肥用量为90 kg/hm²时产量最高，表明杂交谷子品种更耐低氮环境，是化肥减氮生产中的优势品种类型。

Abstract

To find out the effect of nitrogen(N) application on dry matter accumulation，distribution and N utilization in foxtail millet, in this study, in the northwest semi-arid rainfed agricultural area, the conventional variety Longgu 13 and the hybrid Zhangzagu 13 were used as materials, four nitrogen concentration gradients(N_ck: 0 kg/ha, N_low: 45 kg/ha, N_medium: 90 kg/ha, N_high: 135 kg/ha) were set, The yield，dry matter accumulation，distribution, and nitrogen use efficiency of the two varieties were measured at different levels of nitrogen application. The results showed that the contribution of post-flowering dry matter to the seeds of Longgu 13 under the N_high treatment increased by 32.5% than that under N_ck, the grain weight per spike increased by 30.0%, the plant height increased by 14.5%, the seed dry matter accumulation increased by 20.5%, and finally the yield increased by 11.1%. The post-flowering dry matter contribution to the seeds of Zhangzagu13 increased by 21.0% than that under N_ck, the grain weight per spike increased by 20.7%, the seed dry matter accumulation increased by 21.5%, the final yield increased by 11.6%. Longgu 13 had the highest agronomic efficiency under N_medium, it was 3.75 kg/kg, and Zhangzagu 13 had the highest efficiency of 9.57 kg/kg under N_low treatment. Under different nitrogen levels, the yield of Longgu 13 was the highest when the nitrogen application rate was 135 kg/ha, and that of Zhangzagu 13 was the highest when the nitrogen application rate was 90 kg/ha, indicating that hybrid foxtail millet varieties were more tolerant to low nitrogen environment and were an advantageous type of variety in the production of chemical fertilizer reduction.

Graphical abstract

关键词

施氮水平 / 干物质积累分配 / 氮素利用效率 / 谷子产量

Key words

nitrogen level / dry matter accumulation and distribution / nitrogen use efficiency / foxtail millet yield

土壤是农作物生长的重要影响因子，土壤肥力的高低直接影响农作物的产量，而土壤中的含氮量是土壤肥力的主要影响因子之一，对作物的生长发育具有不可替代的作用^[1]。同时，氮肥利用率的提高可有效保证农作物的产量和品质^[2]。近年来，随着对粮食需求的增加，农业生产中过量施用氮肥已成常态，而过量施用氮肥不仅会造成严重的资源浪费，还不利于植株物质转化和养分平衡^[2-5]。因此，如何在优化施肥措施的同时稳产高产显得尤为重要。

谷子是我国北方旱地重要的杂粮作物^[6-7]，其具有抗旱、耐瘠薄、抗逆性强等特点^[8]。随着杂粮产业的不断发展，谷子的生产地位也不断提高，而谷子的高产绿色栽培对我国旱地农业的发展具有重要意义^[9-10]。氮肥不仅可以增强光合作用，而且对作物生长发育和产量都有重要影响，适宜的氮肥水平可使谷子增产和品质提高^[11-12]。郭晓红等^[13]研究指出，水稻在盐碱地种植时进行前氮后移，不仅可以促进营养积累，还可以有效提高穗数和穗粒数，进而显著提高产量。在农业生产中，谷子出苗期进行施氮处理可以促进干物质量的积累，有利于增产增效，同时也可减轻干旱对谷子带来的不利影响^[14-15]。有学者研究发现，在一定范围内，施加氮肥有利于谷子的生长发育，能明显提高谷子的干物质积累量，并且在生长过程中可有效调节谷子的形态发育和生物量的分配，进而使谷子增产^[16-18]。李翔鹏等^[19]研究了不同施氮水平下谷子的干物质积累量、氮肥农学利用率和偏生产力等特征，结果表明，施氮水平为50 kg/hm²处理谷子的干物质积累量、氮肥农学利用率和偏生产力最高，施氮水平为100 kg/hm²处理谷子的产量和水分利用效率最高。张立媛等^[20]使用盆栽试验和大田试验结合的方法，研究发现，赤峰主载谷子品种中赤谷5号、赤谷6号和赤谷8号耐低氮能力较强。刘琳琳等^[21]采用盆栽方法对晋谷21号进行不同氮肥试验，结果表明，过量施用氮肥制约着谷子营养生长，中氮（5 g/kg）环境下更有利于提高谷子产量。王彦辉等^[22]研究了种植密度和施氮水平对郑谷3号产量的影响，结果表明，随种植密度和氮肥的上升谷子产量表现为先增加后减小的趋势。然而，在旱地农业中，长期、过量的化学氮肥投入，在显著提升土壤氮素含量的同时，也会降低谷子的产量及品质^[23]。前人研究中，以谷子杂交种和常规种为试验材料研究谷子干物质积累分配和氮素利用方面的报道较少。

为了明确施氮量对谷子干物质积累及产量的影响，本研究以2个谷子品种陇谷13号和张杂谷13号为试验材料，比较分析了不同氮素水平对谷子品种干物质积累分配、产量和氮素利用效率的影响，旨在为旱地谷子高产及合理施氮提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2018年在甘肃省农业科学院会宁试验站（105°06'E、35°40'N）进行。试验地海拔1 800.5 m，年平均气温7.6 ℃，年辐射总量5 842 MJ/m²，年日照时数2 500 h，≥10 ℃积温2 012.7 ℃，无霜期140 d，属中温带半干旱气候。一年一熟，无灌溉条件，为典型旱地雨养农业区。

1.2 试验材料

供试谷子品种为常规种陇谷13号和杂交种张杂谷13号，均由甘肃省农业科学院作物研究所提供。供试所用肥料为尿素、重过磷酸钙和硫酸钾，其N、P₂O₅、K₂O含量分别为46%、18%、50%。

1.3 试验设计

本试验采取双因素裂区设计，供试品种为主因素，施氮水平为副因素，共设4个施氮处理，分别是N_ck.0 kg/hm²，N_低.45 kg/hm²，N_中.90 kg/hm²和N_高.135 kg/hm²，每处理有3个重复，共24个小区，小区面积12 m²（3 m×4 m）。种植密度为4.5×10⁵株/hm²，采用人工条播，播种深度为5~8 cm，行距26 cm。本试验所施氮肥为尿素，谷子5叶期以追肥方式1次施入。重过磷酸钙和硫酸钾在播种前结合整地施入，重过磷酸钙施入量为70 kg/hm²，硫酸钾的施入量为 90 kg/hm²。谷子苗期人工去除杂草，3叶期间苗，5叶期定苗，抽穗期搭防鸟网预防鸟害。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 干物质测定及计算

在谷子苗期、拔节期、开花期、成熟期，各小区选取15株长势均匀一致的植株，取样完成后剪掉根系，其中，样品放至烘箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量并称量，测定干物质积累量。苗期和拔节期地上部分按整体测定，开花期和成熟期地上部分按器官分类，开花期地上部分分为茎+鞘、叶、穗轴+颖壳共3部分，成熟期地上部分分为茎+鞘、叶、穗轴+颖壳、籽粒共4部分。

花前营养器官贮藏同化物转运量=开花期干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量（1）

开花前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率=（开花期干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量）/成熟期籽粒干质量×100%（2）

花后同化物在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干质量-花前营养器官贮藏同化物转运量（3）

花后同化物对籽粒贡献率=花后同化物在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干质量×100%（4）

1.4.2 植株全氮及氮肥利用效率

将谷子各时期整理好的样品粉碎，利用凯氏定氮法测定植株全氮含量（g/kg），并计算相关指标。

植株氮素吸收量（g）=植株全氮含量×单株干物质积累量（5）

氮素利用效率（kg/kg）=籽粒产量/植株氮素吸收量（6）

氮肥农学效率（kg/kg）=（施氮区籽粒产量-不施氮区籽粒产量）/施氮量（7）

氮肥偏生产力（kg/kg）=施氮处理产量/施氮量（8）

1.4.3 产量测定

在谷子成熟期，选取15株长势均匀一致的植株进行考种，测定穗粒质量、千粒质量和株高；按小区进行收获，脱粒测产后折算为13%含水量的籽粒产量。

1.5 数据处理

利用Microsoft Excel 2019和GraphPad Prism 8.0进行试验数据统计并作图，利用SPSS 26.0软件进行单因素方差及配对分析，在5%水平下用邓肯法检验处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 施氮水平对谷子产量及氮素利用效率的影响

由表1可知，施用氮肥均能大幅提高谷子籽粒产量。与N_ck相比，陇谷13号在N_高处理下，其籽粒产量显著增加了11.1%（P<0.05），但在N_低和N_中处理下的籽粒产量与N_ck间无显著差异；张杂谷13号在N_中和N_高处理分别显著增产11.6%和8.3%（P<0.05），N_低处理的籽粒产量与N_ck间无显著差异。

由图1可知，陇谷13号在低氮水平下籽粒产量低于张杂谷13号，差异极显著（P<0.01，t=15.42），张杂谷13号在低氮环境下籽粒产量依然高出高氮环境下的陇谷13号65.0%，说明杂交种对环境适应性强，更耐低氮。

施肥后穗粒质量的增加是谷子增产的主要原因，千粒质量影响较小^[24]。与N_ck相比，陇谷13号N_中和N_高处理分别显著增加穗粒质量13.6%和30.0%；张杂谷13号N_低和N_中处理的穗粒质量分别增加14.1%和20.7%。同时，施氮水平又显著影响谷子株高，陇谷13号N_高处理下株高较N_ck增加14.5%，张杂谷13号N_中处理下株高较N_ck增加2.6%。

由图2可知，增施氮肥可提升谷子的氮素利用效率，陇谷13号在N_中和N_高处理下氮素利用效率较N_ck增加了32.8%和14.7%；张杂谷13号在N_中和N_高处理下氮素利用效率分别较N_ck提高了4.1%和10.7%。陇谷13号在各氮肥处理下氮素利用效率低于张杂谷13号，且差异极显著（P<0.01），表明张杂谷13号的氮素利用效率远高于陇谷13号，品种优势较大。

2.2 施氮水平对谷子干物质积累的影响

从表2可以看出，施用氮肥可以提高谷子生长中后期的干物质积累量。在拔节期，与N_ck相比，陇谷13号N_低、N_中和N_高处理下干物质积累量分别增加13.6%、50.3%和70.2%；张杂谷13号在N_中处理下干物质积累量增加了13.7%。在开花期，与N_ck相比，陇谷13号N_低、N_中和N_高处理下干物质积累量分别增加了37.7%、57.2%和41.2%；而张杂谷13号N_中处理下干物质积累量增加了38.2%。在成熟期，与N_ck相比，陇谷13号各处理间差异均不显著，张杂谷13号N_低和N_中处理下干物质积累量分别显著增加了8.3%和9.3%。

2.3 施氮水平对谷子单株氮含量的影响

从图3可以看出，谷子单株氮含量随着生育进程推进呈现逐渐降低的趋势，在开花期和成熟期处理间差异明显。与N_ck相比，在开花期陇谷13号N_低处理和N_中处理的单株氮含量明显降低，N_高处理下的氮含量与N_ck差异不明显；而该发育时期的张杂谷13号各处理单株氮含量较N_ck显著增加（P<0.05），N_低、N_中和N_高处理分别增加11.6%、55.8%和34.2%。在成熟期，陇谷13号N_中和N_高处理单株氮含量低于N_ck，N_低处理略高于N_ck；而张杂谷13号N_低和N_高处理下单株氮含量较N_ck分别增加21.8%和6.83%，N_中处理略低于N_ck。

2.4 施氮水平对开花期和成熟期各器官干物质积累量的影响

由图4可知，施氮可提高作物开花期和成熟期各器官干物质的积累。在开花期，陇谷13号各器官干物质积累量较N_ck显著增加，其中N_中处理茎+鞘、叶和穗轴+颖壳的干物质积累量增加最高，分别为57.2%、41.2%和37.7%；张杂谷13号中，N_中处理下茎+鞘、叶和穗轴+颖壳的干物质积累量较对照分别增加45.4%、38.2%和32.4%。在成熟期，陇谷13号N_中和N_高处理下籽粒干物质积累量较N_ck增加了18.6%和20.5%，而N_低处理较N_ck无显著差异；张杂谷13号N_低和N_中处理籽粒干物质积累量较N_ck分别增加14.7%和21.5%，而N_高处理较N_ck无显著差异。

2.5 施氮水平对开花期和成熟期干物质在各器官中分配比例的影响

由表3可知，施氮后均能提高成熟期干物质在籽粒中的分配比例。在开花期干物质分配比例中，陇谷13号和张杂谷13号在N_中处理下穗轴+颖壳的分配比例最高，分别较N_ck增加了34.7%和18.3%。在成熟期干物质分配比例中，籽粒的提升效应明显，与N_ck相比，陇谷13号在N_低处理下籽粒的干物质分配比例无显著差异，N_中和N_高处理下分别显著提高了11.7%和12.8%（P<0.05）；张杂谷13号各处理籽粒干物质分配比例较N_ck分别显著提高了5.9%、11.2%和5.3%（P<0.05）。

由图5、6可知，陇谷13号在各处理下成熟期茎+鞘的干物质分配比例高于张杂谷13号，差异极显著（P<0.01）；但成熟期籽粒干物质的分配比例却低于张杂谷13号，且差异极显著（P<0.01），说明陇谷13号营养生长过旺，营养器官干物质向籽粒中转运分配量较低，张杂谷13号在成熟期向籽粒中转运分配量较高，最终影响产量的形成。

2.6 施氮水平对开花后营养器官中干物质再分配的影响

由表4可知，施氮显著影响谷子花前和花后干物质积累对籽粒的贡献率（P<0.05），并且陇谷13号花前干物质积累对籽粒的贡献大，贡献率在52.7%~70.8%；而张杂谷13号花后干物质积累对籽粒的贡献大，贡献率在69.5%~90.5%。陇谷13号在N_低、N_中和N_高处理下，花后干物质对籽粒贡献率较N_ck分别提高8.0%、12.8%和32.5%；张杂谷13号在N_低、N_中和N_高处理下，花后干物质对籽粒贡献率较N_ck提高6.1%、21.0%和10.1%。这些结果表明施氮后明显提高了谷子花后干物质向籽粒中的转运分配率。

从图7、图8可以看出，陇谷13号在开花前干物质对籽粒贡献率高于张杂谷13号，且差异极显著（P<0.01）；但在开花后干物质对籽粒贡献率却低于张杂谷13号，且差异极显著（P<0.01），说明陇谷13号开花前的营养生长干物质积累量高，花后转运分配率低，张杂谷生殖生长干物质转运分配率较高，所以，产量优势明显。

3 结论与讨论

3.1 不同氮肥处理对谷子干物质积累转运的影响

在谷子生产中干物质的积累是形成高产的基础^[25]。适量的氮肥对作物的干物质积累、产量和品质都有显著的影响^[17,26]。刘鑫等^[27]研究表明，提高谷子的干物质积累量可增加谷穗的干物质质量。本研究结果表明，与N_ck相比，陇谷13号在N_高处理下，各生育期干物质积累量较对照显著提高，营养器官中积累的干物质向籽粒转运分配的比例较对照明显增加；张杂谷13号在N_中处理下各生育期干物质积累量较对照显著提高，并且干物质向籽粒转运分配的比例及贡献率的值也明显增加，但在N_高处理时出现明显的下降，表明适量的施氮水平可明显提高谷子干物质积累量，同时增加干物质转运分配比例，对谷子增产有重要意义，这与前人的研究结论相符^[25]。

3.2 不同氮肥处理对谷子氮肥利用率及产量的影响

氮是作物需求量最大的营养元素，氮肥的施用可有效改善作物品质、提高作物产量^[28-29]。有学者研究表明，在谷子生产中一次性基施控释氮肥可有效提高产量和氮肥利用率^[30]。本试验结果表明，施用氮肥均能提高谷子的氮肥利用效率，而且谷子的氮肥利用效率随着氮肥浓度的增加呈先上升后下降的趋势，陇谷13号施用90 kg/hm²氮肥时的氮素利用率最高，张杂谷13号施用135 kg/hm²氮肥时的氮素利用率最高。

研究表明，当氮肥过量时，植株中的叶绿素含量增高会导致贪青晚熟，致使谷子的产量增加受阻^[31]。李永虎等^[32]研究表明，谷子产量随施肥量的增加呈现先升后降的趋势。本试验结果表明，陇谷13号随着施肥量的增加谷子产量并没有降低，施肥量为135 kg/hm²时产量最高，在此之后应加大试验的施氮量，以确认最佳的氮肥水平；张杂谷13号产量随施肥量增加呈现先增加后降低的趋势，氮肥用量为90 kg/hm²时，利于促进谷子干物质积累，同时向籽粒中的转运分配量显著提高，增产效果最为明显。

氮肥水平的增加显著提高了陇谷13号在拔节期、开花期和成熟期的干物质积累，氮肥水平为90 kg/hm²时显著提高了张杂谷13号在拔节期、开花期和成熟期的干物质积累，同时提高了营养器官中同化物向生殖器官的转运分配量，氮肥利用率也随之增加。此外，不同基因型谷子品种对氮肥的敏感度不同，陇谷13号最佳氮肥用量为135 kg/hm²，张杂谷13号最佳氮肥用量为90 kg/hm²，这将为旱地谷子高产栽培及合理施氮提供理论依据和技术支撑。

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基金资助

甘肃省农业科学院重点研发计划(2022GAAS41)

国家现代农业产业技术体系(CARS-06-14.5-A8)

甘肃省农业科学院博士基金项目(2023GAA541)