6个欧李品种对干旱胁迫的响应及抗旱性评价

Response of Six Prunus humilis Varieties to Drought Stress and Evaluation of Drought Resistance

摘要

为了解6个欧李品种在宁夏苗期的抗旱性差异，为欧李品种引进及耐旱品种筛选和栽培提供科学依据，试验采用自然干旱胁迫处理15、30 d后测定株高，以正常浇水为对照；采用PEG-6000溶液模拟极度干旱环境，测定相同干旱胁迫下农大5号、农大7号、京欧1号、农大4号、宁欧2号、农大6号6个欧李品种幼苗叶片相对含水量、叶绿素SPAD值及其他生理指标，以清水为对照。结果表明，在自然干旱条件下，欧李品种的株高相比正常浇水的对照降幅明显。PEG-6000干旱胁迫下，不同欧李品种与清水对照相比，可溶性蛋白含量、叶片相对含水量、叶片叶绿素SPAD值、SOD活性均呈现下降趋势；而丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD活性均呈现上升趋势。利用欧李抗旱指标的隶属函数值综合评价得出，欧李品种抗旱性由强到弱排序为农大5号、农大7号、京欧1号、农大4号、宁欧2号、农大6号。农大5号和农大7号的抗旱能力较强，适应性较好，可作为宁夏地区欧李的主要推广品种。

Abstract

In order to understand the differences in drought resistance at the seedling stage of P. humilis, provide scientific basis for the introduction of P. humilis varieties and the selection and cultivation of drought resistant varieties, in this paper, the plant height was measured after natural drought stress treatment for 15 and 30 days, and normal watering was used as the control. The relative water content, SPAD value, and other physiological indexes of young leaves of six P. humilis varieties including Nondada 5, Nongda 7, Jingou 1, Nongda 4, Ningou 2, and Nonda 6 under the same drought stress were measured by the extremely drought environment simulated by PEG-6000 solution and water was taken as the control. The results showed that under the natural drought conditions, the plant height of the P. humilis varieties decreased significantly compared with that of the control. Under the drought stress of PEG-6000, the soluble protein, relative water content of leaves, relative chlorophyll SPAD value, and SOD activity of different P. humilis varieties showed a downward trend compared with those of the control. The content of malondialdehyde, proline, and soluble sugars, POD activity all showed an upward trend. Using the comprehensive evaluation of the membership function value of the drought resistance index for P. humilis, it was concluded that the drought resistance of P. humilis varieties was ranked from strong to weak as Nongda 5, Nongda 7, Jingou 1, Nongda 4, Ningou 2 and Nongda 6. So, the Nongda 5 and Nongda 7 had strong drought resistance and good adaptability, and were suitable to be the main promoted varieties in Ningxia.

Graphical abstract

关键词

欧李 / 干旱胁迫 / 抗旱评价 / 隶属函数法

Key words

Prunus humilis / drought stress / drought resistance evaluation / membership function method

欧李（Prunus humilis Bunge）是蔷薇科李属落叶小灌木，俗名又称为钙果、酸丁、山梅子等，是我国特有的野生植物物种，其适应性较强，广泛分布于我国河北、山东、黑龙江、内蒙古等地。欧李具有食用价值、生态价值和经济价值^[1]，在生态价值方面，可抗旱、抗寒、抗贫瘠和耐盐碱性，具有成活率高、用途广、效益高等优点^[2]。

全球干旱、半干旱地区所占面积占到陆地面积的35%，干旱、土壤贫瘠是限制植物正常生长的原因之一^[3-4]，西北地区处于干旱、半干旱地带，受到自然因素和人为因素的影响^[4]，土壤沙漠化日趋严重，影响整个西北地区的综合性发展。面对西北地区脆弱的生态条件，引进发展经济效益高的生态果林，筛选优质的抗旱作物极为重要^[5-6]。植物随着干旱胁迫的发生，叶绿素发生降解，游离脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛等含量上升^[7]。长期的干旱土壤类型和微气候环境对欧李抗旱性的影响差异较大^[8-9]。植物也会因干旱胁迫时间与程度不同，对干旱胁迫的响应机制也有所不同。有研究表示，干旱胁迫会限制植物正常的生理代谢，严重的胁迫程度会导致植物死亡^[10]。

欧李的抗旱性研究主要集中在植株形态和生理特性^[11-12]、光合特性和超微结构^[13-14]、外源物质对欧李抗旱性的影响^[15]、欧李抗旱转录组^[16-17]及相关基因研究等方面^[18]，关于西北地区适合栽培的品种研究较少。尽管欧李可以在干旱和半干旱地区大面积的存活，但由于品种分化严重等原因，阻碍了欧李经济果林在西北地区的发展。基于此，本试验通过对宁夏引种栽培的6个欧李品种在干旱胁迫下的响应及其抗旱性评价研究，以期为筛选出抗旱能力较强、适应性较好、适宜宁夏地区栽植的欧李品种提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为6个欧李品种的2年生扦插苗，分别为农大4号、农大5号、农大6号、农大7号、京欧1号、宁欧2号，苗木由位于银川植物园内的种苗生物工程国家重点实验室扦插自育。2022年春季萌芽后移栽至花盆内，进行温室培养，室内温度为25 ℃，室外30 ℃。

1.2 试验方法

2022年5—8月试验在银川植物园内的种苗生物工程国家重点实验室的隔雨抗旱棚内开展。试验材料为欧李6个品种的幼苗，随机选取欧李每个品种幼苗120株，平均株高为25 cm，并且长势一致，分别定植于40个试验花盆内，花盆直径和深度均为40 cm，每个品种每盆定植3株。试验分为自然干旱胁迫和模拟干旱胁迫两部分，各20个花盆。（1）自然干旱胁迫试验，即在正常浇水5 d后开始进行为期15、30 d的自然干旱胁迫，对照为正常每5 d左右浇水1次，分别在自然干旱胁迫的第15、30天测量株高。（2）利用聚乙二醇（PEG 6000）模拟干旱胁迫，设置单一浓度15% PEG 6000进行胁迫处理，以等量清水浇灌作为对照，具体操作如下：将正常浇水管护的欧李幼苗从盆中取出，抖落土壤，清洗幼苗根系，加入50% Hogaland（霍格兰氏）培养液^[19]。处理48 h后选择光合作用旺盛的9：00—11：00测定欧李植株中部叶片的SPAD值；随机采集每个品种处理植株中部的健康无损伤的叶片2份，一份保鲜袋保存迅速带回实验室用于测定相对含水量；另一份充分混匀后装入铝箔采样袋，液氮预冷后带回实验室超低温（-80 ℃）保存备用。

1.3 测定项目及方法

卷尺测量欧李株高^[20]；相对含水量采用质量法测定；超氧化物酶采用氮蓝四唑法测定；过氧化物酶采用愈创木酚法测定；使用叶绿素测定仪测定欧李叶片SPAD值；可溶性糖采用蒽酮法测定；脯氨酸采用酸性茚三酮法测定；可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法测定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定；过氧化氢酶采用滴定法测定^[21]。

1.4 抗旱能力评价

采用隶属函数法评价欧李各品种的抗旱能力^[22]。

F（X_n ）＝（X_n －X_min）/（X_max－X_min）（1）

式中，F（X_n ）表示第n项指标的隶属函数值，X_n 表示第n项指标的测定值，X_min表示第n项指标的最小值，X_max表示第n项指标的最大值。

1.5 数据分析

使用Excel 2023和SPSS 22.0软件对数据进行统计分析，运用Origin 2018进行作图。

2 结果与分析

2.1 欧李各品种抗旱指标的评价

2.1.1 自然干旱胁迫对欧李株高的影响

从图1可以看出，在未开始自然干旱胁迫前与对照（正常浇水）相比，农大4号、农大7号、宁欧2号株高都低于对照，降幅分别为13.3%、30.0%、14.1%，其他品种都高于对照。在相同的自然干旱胁迫条件下，随着胁迫时间的延长，6个欧李品种的株高均不同程度低于对照，在自然干旱胁迫15 d时，6个欧李品种的株高与对照相比，其中降幅最明显的为农大6号，降幅为7.8%；在自然干旱胁迫30 d时，株高降幅最大的是农大7号，高度为20.9 cm；其次为宁欧2号、农大4号，分别比对照降低35.21%、24.75%和18.10%；株高降幅最小的是农大5号，高度为26 cm，降幅为1.5%。

2.1.2 模拟干旱胁迫对欧李叶片相对叶绿素含量SPAD值的影响

15% PEG-6000模拟干旱胁迫条件下各欧李品种相对叶绿素含量SPAD值结果如图2所示。

从图2可以看出，与对照相比，不同欧李品种的相对叶绿素含量SPAD均显著降低（P<0.05）。SPAD降幅最大的是农大5号（22.33），京欧1号、农大7号SPAD下降幅度略低于农大5号，分别比对照降低43.06%、40.54%和39.71%，SPAD下降幅度最小的是农大4号（28.78），降幅为28.86%。

2.1.3 模拟干旱胁迫对欧李叶片丙二醛含量的影响

15% PEG-6000模拟干旱胁迫条件下6个欧李品种叶片中丙二醛的含量结果如图3所示。

从图3可以看出，与对照相比，不同欧李品种叶片的丙二醛含量均显著升高（P<0.05）；丙二醛含量增幅最高的为农大4号（8.09 μmol/g），其次是农大7号、农大5号，分别比对照增加49.68%和43.51%，丙二醛含量增幅较小的有宁欧2号、农大6号，分别比对照增加22.61%和36.58%。

2.1.4 模拟干旱胁迫对欧李叶片脯氨酸含量的影响

从图4可以看出，不同欧李品种叶片中脯氨酸含量相比对照均显著提高（P<0.05）。农大5号叶片中脯氨酸含量显著增加，含量为22.314 4 μg/g；其次是宁欧2号和农大4号，分别比对照增加32.65%和30.33%，叶片中脯氨酸含量增幅最小的是农大7号，其含量为25.146 7 μg/g。

2.1.5 模拟干旱胁迫对欧李叶片可溶性糖含量的影响

由图5可知，模拟干胁迫下显著影响不同欧李品种叶片中的可溶性糖含量（P<0.05）。在相同的干旱胁迫条件下，与对照相比，不同欧李品种叶片中可溶性糖含量均显著增加（P<0.05）。农大6号可溶性糖含量增幅最大，含量为8.36%；农大5号、宁欧2号次之，分别比对照增加13.95%和13.19%；可溶性糖含量增幅最小是农大4号，为11.03%。

2.1.6 模拟干旱胁迫对欧李叶片可溶性蛋白含量的影响

由图6可知，模拟干旱胁迫下显著影响不同欧李品种叶片中可溶性蛋白含量（P<0.05）。与对照相比，模拟干旱胁迫下不同欧李品种可溶性蛋白含量均显著降低（P<0.05）。宁欧2号的可溶性蛋白含量降幅最大，含量为6.22 mg/g；农大6号、农大7号次之，分别比对照降低42.57%和37.19%；农大4号的可溶性蛋白含量降幅最小，为8.99 mg/g。

2.1.7 模拟干旱胁迫对欧李叶片相对含水量的影响

由图7可知，15% PEG-6000胁迫下，各品种叶片的相对含水量与对照相比均有显著差异（P<0.05）。农大6号的叶片相对含水量下降幅度最大，含量为42.66%；其次是农大7号、农大4号，分别比对照降低37.10%和35.97%，叶片相对含水量降幅最小的是京欧1号，为52.80%。

2.1.8 模拟干旱胁迫对欧李叶片抗氧化酶活性的影响

从图8可以看出，模拟干旱胁迫下，各品种SOD活性与对照相比均有显著差异（P<0.05）。在干旱胁迫下，不同欧李的SOD活性均有不同程度的降低。SOD活性下降幅度最大的是农大6号，其含量为2.49 μmol/mg；其次是农大5号、宁欧2号，分别比对照降低31.69%和29.36%；SOD活性降幅最小的是京欧1号，其含量为3.07 μmol/mg。

与对照组相比，在干旱胁迫下欧李品种POD活性都有不同程度的升高。POD活性上升幅度最大的为农大5号，其含量为8.69 μmol/mg；其次是农大7号、京欧1号，分别比对照增加65.01%和64.24%；POD活性升幅最小的为宁欧2号，其含量为6.15 μmol/mg。

2.2 欧李抗旱性综合评价

考虑由于本试验胁迫后期采样受限，抗氧化酶活性指标仅测了SOD、POD，因此，本次综合评价以株高、相对含水量、叶绿素含量以及可溶性糖含量等指标为主，通过计算这7个抗旱性相关指标的隶属函数分值，并进行隶属函数值的统计分析，综合评价了6个欧李品种的抗旱性，隶属函数值的平均值越大，其抗旱性越强。由表1可知，抗旱能力由强到弱欧李品种依次为农大5号、农大7号、京欧1号、农大4号、宁欧2号、农大6号。

3 结论与讨论

植物的耐旱性与植物本身的遗传性状有关，干旱胁迫后的植物农艺性状是直观可见的，例如，苜蓿的株高会随着胁迫时间的延长，高度逐渐增加^[23]。本研究在自然干旱胁迫条件下控水15、30 d，结果表明，在干旱胁迫15 d后，欧李品种的株高相比对照降幅明显，降幅最大的为农大6号，在干旱胁迫30 d后，降幅最显著的为农大7号，这与上述研究干旱胁迫显著影响植物的株高结论相反，说明在欧李生育期内，干旱胁迫显著刺激欧李的组织器官，但当干旱胁迫连续作用时，组织器官的刺激更为明显，导致植物组织器官产生负效应^[24]，欧李代谢紊乱，是株高相比对照显著下降的原因。

在干旱胁迫条件下，相对叶绿素含量下降被认为是典型的氧化应激反应的结果，干旱胁迫下相对叶绿素含量的下降是光合作用失活的主要原因^[25]。在缺水条件下，叶绿素含量越稳定，作物的抗旱能力越强，不会随生态环境的变化而变化^[26]。在本研究中，不同欧李品种的叶片相对叶绿素含量呈现不同程度的下降趋势，说明欧李叶片叶绿素的合成受到外界环境的干扰，光合作用不能较好地参与到欧李正常的生长状态，进而影响欧李生长。在干旱胁迫下，相对叶绿素含量降幅最大的品种为农大5号，降幅最小的品种为农大4号，说明在干旱胁迫下，农大5号、京欧1号可以积累更多的叶绿素，以维持欧李正常的生命活动。

干旱胁迫会影响活性氧自由基的增加，造成细胞膜受损，进而影响植物生长^[27]。MDA含量高低一定程度上可以反映植物细胞膜的受损程度，含量越高，说明植物受损越严重，其抗逆性越强^[28]。本研究表明，随着干旱胁迫程度的不断加强，不同欧李品种的MDA累积量相比对照显著增加。其中，农大4号、农大7号、农大5号的MDA含量显著增加，说明干旱胁迫会伤害欧李植物的细胞组织结构，细胞膜破坏严重，干旱胁迫显著影响欧李品种的正常生长，因此，6个欧李品种中，农大4号、农大7号、农大5号耐旱性低于其他3个欧李品种。

植物在受到干旱胁迫时，外界环境的渗透胁迫会使细胞失水，胁迫程度严重会影响细胞正常的渗透代谢，直至死亡^[29]。植物相对含水量可以体现植物体内的水分情况^[30]，相对含水量降幅明显，则说明叶片保持水分的能力也随之变弱。植物能够通过自身细胞的渗透调节作用来降低干旱胁迫所影响的渗透势，保持细胞膨压。游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质的作用是调节植物细胞的渗透势，这些物质还有利于细胞内活性氧的清除^[31-32]。在本研究中，各欧李品种在干旱胁迫下相比对照组，游离脯氨酸、可溶性糖含量均有所增加，这与覃奎等^[33]对研究池杉幼苗对干旱胁迫的生理响应结果一致，说明干旱胁迫显著影响各欧李品种的生理状态，可溶性蛋白可直接参与生命活动的多种代谢。本试验中，6个欧李品种的可溶性蛋白含量均有不同程度的降低。熊仕发等^[34]研究发现，当植物处于干旱胁迫环境时，蛋白合成酶因外界环境失活，导致蛋白质的氧化和降解。本研究中，在PEG 6000模拟干旱胁迫下，6个欧李品种叶片的相对含水量均降低。降幅最大的是农大6号，说明其在相同干旱胁迫下，保持水分能力弱，这与殷世航等^[35]在研究干旱胁迫对甘蔗幼苗的影响中，相对含水量下降幅度越大，甘蔗幼苗的耐旱性越弱结果一致。

植物体内的活性氧是由SOD、POD和CAT等抗氧化酶清除。SOD的工作原理是将植物中产生的氧气转化为H₂O₂，然后POD和CAT等酶共同作用以去除H₂O₂^[36]。POD保护酶是植物细胞膜的防御系统，以此减少干旱胁迫对细胞膜的伤害^[37]。在本研究中，6个欧李品种在干旱胁迫下SOD活性下降，说明在干旱胁迫环境下欧李品种没有提高SOD保护酶的活性，来抵御干旱胁迫对植物的伤害，这与丁九玲等^[38]研究凤梨品种对干旱胁迫的生理响应结果相反，可能是因为不同植物和种质资源间SOD和POD活性存在一定差异，欧李品种随着干旱胁迫的增强，SOD活性随之下降，但POD活性升高，这与丁久玲等研究结果一致，说明干旱环境下欧李品种POD的活性显著变化，POD能够清除活性氧，减少干旱胁迫对细胞膜的伤害，从而降低干旱胁迫对欧李试验幼株细胞的伤害。

本研究结果表明，6个欧李品种在干旱胁迫下的生理响应存在差异，在胁迫15、30 d条件下，干旱对欧李植物的伤害可以通过增加渗透调节物质等方式减少伤害，进而提升欧李的抗旱能力。利用欧李抗旱指标的隶属函数值综合评价的方法，得出6个欧李的抗旱能力由强到弱依次为农大5号、农大7号、京欧1号、农大4号、宁欧2号、农大6号，可为抗旱育种及栽培应用提供参考。

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基金资助

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