山东烟田烟蚜种群动态与空间分布

Population Dynamics and Spatial Distribution of Myzus persicae in Tobacco Field of Shandong Province

摘要

烟蚜在山东烟田发生普遍，危害严重。研究山东烟田烟蚜种群动态与空间分布对于提高山东烟田烟蚜预测测报准确率以及有效防控该害虫具有重要意义。试验开展了烟蚜的田间种群消长动态调查，并应用5个聚集度指标（丛生指数I，聚块指标m^*/m，久野指标Ca，扩散系数C，负二项分布K值）和2种回归方法（Iwao回归分析法与Toylar幂法则）研究其空间分布特征。结果表明，2020—2021年烟田烟蚜的种群动态均为双峰型曲线：第1个高峰出现在5月下旬至6月上旬，第2个高峰出现在7月上中旬。在垂直分布上，烟草植株上部叶片的烟蚜数量占比（49.07%~70.29%）显著高于中部叶片（27.64%~33.71%）和下部叶片（1.64%~19.85%）。数据分析结果显示，I（1.733 2~42.703 0）>0，m^*/m（2.368 3 ~10.414 2）>1，Ca（1.368 3~9.414 2）>0，C（2.733 2~43.703 0）>1，0<K（0.106 2~0.730 8）<8；在Iwao回归方程中，β（4.578 65）>1，α（0.190 57）>0，在Toylar幂法则回归方程中，lga（0.691 65）>0，b（1.817 05）＞1，说明调查期间烟蚜种群呈聚集分布，分布的基本成分是个体群。利用空间分布参数确定了烟蚜的理论抽样数，并提出合理的田间抽样技术，即在烟田内采用“Z”字形取样法，每点选取烟草5~10株、每株烟草调查上中部叶片2~4片。

Abstract

Myzus persicae is a prevalent and serious pest in tobacco fields of Shandong province. Study on the population dynamics and spatial distribution of Myzus persicae in Shandong tobacco fields is of great significance for improvement of the accuracy of Myzus persicae prediction and effective prevention and control of this pest. In this study, the population dynamics were investigated in tobacco fields, and the spatial distribution characteristics were studied using five indexes of aggregation(clumpingindex I, patchiness index m^*/m, Cassie index C_a, dispersion coefficient C, and negative binomial K) and two regression models(Iwao's regression and Taylor's power law). The results showed that the population dynamics of Myzus persicae showed a clear bimodal curve in the tobacco fields during 2020–2021, the first peak occurred from late May to early June and the second peak occurred from early to mid-July. On vertical distribution, the proportion of Myzus persicae on the upper leaves (49.07%-70.29%) was significantly higher than that on the middle leaves(27.64%-33.71%) and the lower leaves(1.64%–19.85%). Data analysis showed that I>0, range: 1.733 2–42.703 0; m^*/m>1, range: 2.368 3–10.414 2; C_a >0, range: 1.368 3–9.414 2; C>1, range: 2.733 2–43.703 0; 0<K<8, range: 0.106 2–0.730 8. In Iwao regression equation, β(4.578 65)>1, α (0.190 57)>0. In Taylor's power law regression equation, lga(0.691 65)> 0, b(1.817 05)>1. The above results indicated that the distribution of the Myzus persicae population followed an aggregated pattern and the basic components of distribution were in individual groups during the investigation period. Theoretical sampling number were obtained from the spatial distribution parameters, and the resulting field sampling technique was determined: a Z-shaped sampling method was used in the tobacco fields, 5–10 tobacco plants were selected from each point and 2–4 upper and middle leaves were investigated for each tobacco plant.

Graphical abstract

关键词

烟蚜 / 种群动态 / Iwao回归分析法 / Toylar幂法则 / 空间分布 / 理论抽样数

Key words

Myzus persicae / population dynamics / Iwao's regression analysis / Taylor's power law / spatial distribution / theoretical sampling number

烟蚜（Myzus persicae）属半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），是山东烟田常发害虫。烟蚜除了刺吸烟草叶片或幼嫩组织汁液外，还传播黄瓜花叶病毒（Cucumber Mosaic Virus，CMV）、马铃薯Y病毒（Potato Virus Y，PVY）等多种病毒病，对烟草植株正常生长造成严重影响，甚至会造成绝产^[1]。在田间，烟蚜种群数量与温度、降雨环境因子等密切相关，其发生适宜温度为14~28 ℃^[2]，降雨会导致其数量锐减。因其繁殖力强，世代多且世代重叠严重，故预测预报和防治比较困难。

昆虫种群动态、空间分布是昆虫种群的重要特征，是由其生物学特性与生境条件决定的^[3]，该特征反映了昆虫种群有效占有资源特征。研究昆虫的种群动态和空间分布特征，对分析其发生、扩散和暴发具有重要的指导意义，有助于设计精确高效的抽样技术，为昆虫预测预报提供理论基础，也为害虫的有效防控提供科学依据。

当前，国外学者对烟蚜种群动态与空间分布研究相对较多，但主要集中在蔬菜等非烟草作物上^[4-9]。在国内，徐树云^[10]于1980年最先开展烟蚜种群消长动态研究，张运慈等^[11]于1988年最先开始烟蚜空间分布研究，而后国内学者通过系统调查的方法，先后对烟蚜种群动态与空间分布开展了一定的研究。在山东以外烟草产区，烟蚜种群动态分别在安徽^[12-13]、云南^[14-15]、湖南^[16]、陕西^[17]、四川^[18]等烟草产区被调查，烟蚜空间分布特征则分别在湖南^[19]、安徽^[20]、福建^[21]、四川^[22]等烟区被测定，研究发现，不同烟草产区烟蚜发生高峰时间和数量存在较大差异，其空间分布多为聚集分布。但因以上烟草产区气候条件与山东烟区不同，其研究结果与山东烟区可能会有较大差异。在山东烟区，任广伟等^[23]、王秀芳等^[24]、沈静等^[25]分别于2002、2008、2009年研究了烟蚜的田间消长动态，但对烟蚜空间分布特征目前则未见报道。

由于前人对山东烟田烟蚜田间消长研究较早，且当前烟草栽培管理措施等与以前相比已有较大变化，如在烟草主栽品种方面已由以前的K326、NC82等替换为云烟87、中川208、中烟100；在栽培方面实施“减氮增密”栽培，当前单位面积施用纯氮较以前减少20%左右，株行距由以前的“0.55 m×1.20 m”变为当前的“0.45~0.55 m×1.10~1.20 m”，同时，当前以覆盖银灰色地膜替代以前的覆盖白色地膜或未覆盖地膜等。不同栽培措施如烟草品种、施肥量、种植密度、覆盖地膜等会对烟田烟蚜种群数量造成一定的影响^[26-27]。

沂水是山东省烟草种植大县，其地理条件、气候特点具有典型的沂蒙丘陵生态特点，具有山东烟区代表性。本研究在沂水烟区开展烟蚜的调查，以明确新型栽培模式下山东烟田烟蚜的种群动态和空间分布，并提出合理的田间抽样技术，以期为烟蚜的精准预测预报、科学防控提供一定理论依据。

1 材料和方法

1.1 田间调查

1.1.1 调查烟田概况

调查地点为沂水县长安街道长安村烟田（东经118°39′4812″、北纬35°50′2417″），属丘岭烟田，烟草连片种植超过3.333 hm²，前茬作物为烟草，周边为烟草、甘薯等作物。烟草品种为中烟100，分别于2020年4月28日、2021年5月2日移栽；行距1.2 m，株距0.5 m，7月上旬打顶；烟田覆盖银灰色地膜。

为避免田间用药对烟蚜种群数量的影响，选定的调查区不施用防治烟蚜的药剂。调查期间施药情况如下：4月下旬用50%敌草胺水分散粒剂3 750 g/hm²地面喷施防除杂草1次，5月中旬用687.5 g/L氟菌·霜霉威悬浮剂1 800 mL/hm²灌根防治黑胫病1次，6月上旬用8%宁南霉素水剂900 g/hm²+2%氨基寡糖素水剂2 250 mL/hm²喷雾防治病毒病1次，6月中旬用5%氟铃脲乳油2 250 mL/hm²喷雾防治棉铃虫、烟青虫1次，7月上旬用1∶1∶200波尔多液喷雾防治叶部病害1次，7月中旬用40%菌核净可湿性粉剂2 250 mL/hm²喷雾防治叶部病害1次，7月下旬用5%氟铃脲乳油2 250 mL/hm²喷雾防治棉铃虫、烟青虫1次，8月上旬用50%氯溴异氰尿酸可溶液剂120 g/hm²喷雾防治病毒病1次。

1.1.2 调查方法

1.1.2.1 烟蚜种群动态

调查时间分别为2020、2021年5月上旬至8月下旬，每10 d调查一次；调查方法为根据地形、立地条件选取烟田5个调查区（每调查区3 600 m²），每调查区5点取样，每点选取10株烟草，5月上旬至5月下旬整株调查，6月上旬至8月下旬每株调查烟草叶片6片（植株上部、中部、下部叶片各2片：成株期烟草上部叶片指烟草植株顶部第2、3片叶，中部叶片指烟草植株距顶部的第8、9片叶，下部叶片指烟草植株距顶部的第14、15片叶；旺长期烟草则根据植株实际叶片数划分上、中、下部叶片），记录烟蚜数量，计算单叶平均蚜量。

1.1.2.2 烟蚜在烟草植株垂直方向上的分布

调查时间为2021年6月下旬至8月上旬，每10 d调查一次；根据地形、立地条件选取烟田5个调查区（每调查区面积3 600 m²）。调查方法同1.1.2.1，分别计算烟草上部、中部、下部叶片单叶平均蚜量。

1.1.2.3 烟蚜空间分布型调查

2021年7月16日根据地形、立地条件选取烟田8个调查区（每调查区面积3 600 m²）。调查方法同1.1.2.1，计算单叶平均蚜量。

1.2 空间分布型测定

计算调查地块抽样样方中烟蚜的样本均值（\overline{x}）、样本方差（S²）、平均拥挤度（m^* ）、丛生指数（I）、聚块指数（m^* /m）、久野指数（Ca）、扩散系数（C）和负二项分布K值，分析烟蚜空间分布型；聚集度指标模型及判定依据参照丁岩钦^[28]和唐启义^[29]；基于烟蚜样本均值（\overline{x}）、样本方差（S²）或平均拥挤度（m^* ）分别拟合Iwao回归方程和Taylor幂法则，依据模型系数来确定空间分布型^[28,30-33]。

I=S²/\overline{x}-1（1）

当I<0时为均匀分布，当I=0时为随机分布，当I>0时为聚集分布。

m^* /m=m^* /\overline{x}（2）

当m^* /m<1时为均匀分布，当m^* /m=1时为随机分布，当m^* /m>1时为聚集分布。

Ca=（S²/\overline{x}-1）/\overline{x}（3）

当Ca<0时为均匀分布，当Ca=0时为随机分布，当Ca>0时为聚集分布。

C=S²/\overline{x}（4）

当C<1时为均匀分布，当C=1时为随机分布，当C>1时为聚集分布。

K=\overline{x}²/（S²-\overline{x}）（5）

当K<0时为均匀分布，当K→+∝时为随机分布，当0<K<8时为聚集分布。

Iwao回归方程 m^*=α+β\overline{x}（6）

当α=0时表示分布的基本成分为单个个体；当α>0时表示个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群；当α<0时表示个体间相互排斥。式中β为基本成分的空间分布图式，当β<1时为均匀分布，当β=1时为随机分布，当β>1时为聚集分布。昆虫种群的理论空间分布型判定标准为：当α=0、β=1时为泊松分布；当α=0、β<1时，或-1<α<0、β≈1时为正二项分布；当α=0、β>1时为具有公共K值的负二项分布；当α>0、β=1时为泊松-正二项分布，或奈曼分布A型或P-E分布；当α>0、β>1时为一般负二项分布。

Taylor幂法则 lgS²=lga+blg\overline{x}（7）

式中，当b→0时为均匀分布，当b=1时为随机分布，当b>1时为聚集分布。昆虫种群的理论空间分布型判定标准为：lga>0、b=1时，种群在一切密度下均是聚集的，但不具聚集度对密度的依赖性；lga>0、b>1时，种群在一切密度下均是聚集的，但具聚集度对密度的依赖性；lga<0、b<1时，种群密度越高越均匀。

1.3 理论抽样数确定

理论抽样数通过Iwao理论抽样数计算公式计算。

n=t²/D²（(α+1)/\overline{x}+β-1）（8）

依据此公式确定烟蚜不同密度下的最佳理论抽样数^[34-35]。其中，n为抽样数，\overline{x}为烟蚜密度，t为一定概率下的置信水平（当P=95%时，t=1.96），D为允许误差（通常取值为0.1~0.3），α、β为Iwao回归方程中的相应参数。

1.4 数据统计

烟蚜种群消长动态应用Excel 2007进行统计分析，烟蚜在烟草植株垂直方向上的分布应用SPSS 26.0数据处理软件进行单因素试验统计分析，采用邓肯方法进行多重比较，显著性差异水平为0.05，空间分布型测定应用SPSS 26.0数据处理软件进行原始数据的空间分布型统计分析。

2 结果与分析

2.1 烟蚜种群动态

由图1可知，2020—2021年烟田烟蚜种群动态为双峰型曲线。烟蚜在田间出现时间为5月中旬，单叶平均蚜量0.34~0.77头；而后烟蚜数量逐渐增长，第1个蚜量高峰出现时间为5月下旬至6月上旬，高峰点单叶平均蚜量分别为6.44、3.08头；而后烟蚜数量逐渐下降，单叶平均蚜量最低，仅为0.49头；第2个蚜量高峰出现时间为7月上中旬，高峰点单叶平均蚜量分别为10.19、7.69头，7月中旬后烟蚜数量迅速下降，至8月中旬单叶平均蚜量仅为0.04头，8月下旬田间未发现烟蚜危害。

2.2 烟蚜在烟株垂直方向上的分布

从图2可以看出，烟蚜在烟株垂直方向上的分布差异较大，调查期间烟蚜的数量百分比，上部叶片达49.07%~70.29%，显著高于中、下部叶片（P<0.05）；中部叶片为27.64%~33.71%；下部叶片仅为1.64%~19.85%，显著低于中部叶片（P<0.05）。

2.3 烟蚜在烟草植株上的空间分布型

2.3.1 聚集度指标测定

烟田8个区域的烟蚜聚集度指标如表1所示，I（1.733 2~42.703 0）>0，m^*/m（2.368 3 ~10.414 2）>1，Ca（1.368 3~9.414 2）>0，C（2.733 2~43.703 0）>1，0<K（0.106 2~0.730 8）<8，以上指标均表明，烟蚜呈聚集分布。

2.3.2 回归分析法

Iwao回归分析法：根据表1数据和回归方程m^*=α+β\overline{x}进行分析，可得回归方程m^*=0.190 57+4.578 65\overline{x}（r=0.958 2）。式中，当β值为4.578 65>1，表明烟蚜呈聚集分布；α值为0.190 57>0，说明个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群；据α和β的组合，判定烟蚜的空间分布型为聚集分布中的一般负二项分布；r值为0.958 2，说明回归方程有较高的拟合度。

Toylar幂法则：根据表1数据和回归方程lgS²=lga+blg\overline{x}进行分析，可得回归方程lgS²=0.691 65+1.817 05lg\overline{x}（r=0.965 7）。式中，lga值为0.691 65>0，b值为1.817 05>1，表明烟蚜呈聚集分布，且具聚集度对密度的依赖性；r值为0.965 7，说明回归方程有较高的拟合度。

2.3.3 理论抽样数

将Iwao回归方程中α、β分别代入最适理论抽样数模型，得到烟蚜最适理论抽样公式n=t²/D²（1.190 57/\overline{x}+3.578 65）。将ｔ＝1.96代入该理论抽样公式，可得烟田烟蚜不同密度（\overline{x}）下的理论抽样数。表2结果表明，相同允许误差下，所需抽样数随烟蚜平均虫口密度的增大而逐渐减少。

因调查期间烟蚜在烟田属聚集分布中的一般负二项分布，调查取样应采取样点适当增多和样本适当减少的原则。考虑烟蚜主要分布在烟草植株上中部、后期烟叶采摘等因素，建议取样方法为：在烟田采用“Z”字形取样法，可每点选取烟草5~10株，每株烟草选取上、中部叶片2~4片，共调查150~600片叶为宜。

3 结论与讨论

本研究结果表明，新型栽培模式下山东烟田烟蚜种群有2个发生高峰，且主要集中在烟草植株上、中部叶片，调查期间其种群呈聚集分布。田间调查可在烟田内采用“Z”字形取样法定点定株调查指定数量的上、中部叶片。

昆虫种群动态与其生物学特性密切相关，刘艳红等^[36]室内研究了设定条件下烟蚜种群消长规律预测模型，但烟蚜田间种群动态同时受环境条件如温湿度等因素影响^[37]，其中温度是影响害虫种群动态的重要因子^[38]。本研究表明，山东烟田烟蚜种群动态为双峰型曲线，高峰期分别在5月下旬至6月上旬、7月上旬至7月中旬。气象资料显示，2020、2021年5月下旬至6月上旬、7月上旬至7月中旬调查烟区旬平均温度为16.9~30.9 ℃，特别是2020年以上2个时间段旬平均温度分别为16.9~28.4 ℃、20.1~28.7 ℃，与烟蚜发生适宜温度接近^[2]；同时上述调查时间段降雨较少，这可能是导致烟蚜种群数量迅速上升的主要原因。在前期对山东烟田烟蚜相关研究中，任广伟等^[23]、王秀芳等^[24]研究认为，烟蚜种群动态为单峰曲线，与本研究结果有较大差异；沈静等^[25]研究认为，烟蚜为双峰曲线，但2个高峰期分别发生在6月上旬、7月中旬，在高峰发生时间上与本研究有一定差异，这可能是由他们调查期间的烟草栽培方式、环境因子与本研究不同所致。同时，本研究结果与我国其他烟区烟蚜种群动态研究结论^{[12-14，16-18]}差别较大或略有差异，进一步说明烟田烟蚜种群动态受烟草栽培方式和环境因子影响，具有区域特性。鉴于当前山东烟田烟蚜发生规律较以前发生较大变化，本研究探明了新型栽培模式下山东烟田烟蚜种群动态，明确了现阶段蚜量高峰发生时间，可为当前山东烟田烟蚜的精准预测预报和有效防控提供时间上的指导。在烟蚜防治中，应当根据烟蚜种群动态，在其发生初期、高峰期来临前喷施微生物药剂压低其虫口数量，在烟蚜发生高峰期如虫口数量仍然较高，可及时喷施高效安全化学药剂控制其发生危害。

生态位是指一个物种占据的物理空间及其在生物群落中的结构与功能作用的关系，描述了物种对资源的利用状况^[28]，昆虫生态位与其生物学特性密切相关，同时受环境因子影响。本研究表明，烟蚜在烟草植株垂直方向上的分布为上部叶片>中部叶片>下部叶片，3个部位烟蚜数量差异显著。邓建华等^[39]研究得出，云南烟草植株垂直方向不同叶片上烟蚜数量，其总体趋势是烟蚜数量自上到下逐渐降低，但没有开展不同位置叶片烟蚜数量差异性分析。本研究分析明确了山东烟草植株垂直方向上烟蚜分布具有显著差异，可为烟蚜的精准预测预报和有效防控提供空间上的指导。在实际生产中，在应用药剂防治烟蚜时，应当特别注意烟草植株中、上部叶片药液的喷施，达到事半功倍的效果。

昆虫种群的空间格局反映了种群个体某一时刻的行为和诸环境因素的叠加影响，以及选择栖息环境和空间结构的异质性程度^[40]，通过研究昆虫种群空间分布，将有助于分析其种群特性，揭示其空间分布状况，从而为预测预报和防治策略的制定提供理论依据^[41]。本研究中，烟田烟蚜空间分布特征与我国其他烟区的研究结果^[11，19-22]基本一致，说明在山东烟田烟蚜空间分布特征与我国其他烟区相似。调查期间烟蚜呈聚集分布，填补了山东烟田烟蚜空间分布特征缺乏研究的空白。通过进一步计算出不同防治指标、不同密度下烟蚜的理论抽样数，从而提出抽样方法，对于当前新型栽培模式下山东烟田烟蚜的田间预测预报及防治策略的制定具有重要的指导意义。

本试验仅研究了当前栽培模式下山东烟田烟蚜种群动态与空间分布，并未对烟蚜田间种群特征的影响因子进行深入分析。烟草田间栽培条件、环境条件（温度、湿度、光照等）等因子对烟田烟蚜种群动态与空间分布的影响还有待进一步研究。

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基金资助

山东省现代农业产业技术体系(SDAIT-25-03)

中国烟草总公司重大科技项目计划项目（110202201017（LS-01））

山东临沂烟草有限公司科技计划项目(2022371300260643-005)