蓖麻SL1×CHCH1 F₂群体的主要农艺性状分析

Analysis of Major Agronomic Traits of the SL1×CHCH1 F₂ Population of Castor Bean

摘要

为了挖掘控制蓖麻产量的数量性状位点（Quantitative trait loci，QTL），为进一步QTL定位研究奠定基础，以农艺性状差异比较大的蓖麻SL1和CHCH1为亲本，杂交获得194份F₂群体材料，并对该群体的15个主要农艺性状进行了遗传多样性分析、相关性分析、回归分析、主成分分析和聚类分析。结果显示,该群体的15个农艺性状的遗传变异系数为12.80%~56.30%，遗传多样性指数为1.23~2.07，表明该群体间性状差异较大，性状分离明显，表型变异丰富。相关性分析发现，单株产量和单株蒴果总数呈极显著正相关，相关系数最高，为0.940。逐步回归分析发现，影响单株产量的2个重要因素为有效蒴果总数和百粒质量。主成分分析获得4个主要因子，累计贡献率为73.538%。根据综合得分，可将194份群体材料分为3大类，第Ⅰ类材料主要表现为植株高大、粗壮、多穗、单株产量高；第Ⅱ类材料主要表现为株高、单株蒴果总数、单株产量适中；第Ⅲ类材料主要表现为植株较矮、果穗长度较短、有效分枝穗数少、单株产量较低。最后，在该群体里筛选到综合表现较好的5份材料。

Abstract

In order to identify the quantitative trait loci(QTLs) that control the yield of castor bean, and lay a foundation for further QTL mapping study, in this study, 194 F₂ population materials were obtained by hybridization from two parental resources with significant differences in agronomic traits. Fifteen main agronomic traits of the population were investigated and analyzed for genetic diversity analysis, correlation analysis, regression analysis, principal component analysis and cluster analysis. The results showed that the genetic variation coefficients of the 15 traits ranged from 12.80% to 56.30% and genetic diversity index ranged from 1.23 to 2.07, indicating significant differences in traits in the population, significant segregation of traits, and abundant phenotypic variation. The correlation analysis revealed that the yield per plant was extremely significantly positively correlated with the total number of capsules per plant, with the highest correlation coefficient of 0.940. Two important factors affecting yield per plant were obtained through stepwise regression analysis: total number of effective capsules, 100 grain weight. Four main factors were obtained by principal component analysis, and the cumulative contribution rate was 73.538%. According to the comprehensive scores, 194 population materials were divided into three categories. Cluster I was characterized by tall, stout plants, multiple ears, and high yield per plant. Cluster Ⅱ showed moderate plant height, capsule number, and yield per plant. Cluster Ⅲ showed shorter plant in height, shorter ear length, fewer number of effective branching ears and lower yield per plant. At last, five materials with better comprehensive performance were selected from this population.

Graphical abstract

关键词

蓖麻 / F₂群体 / 变异系数 / 多样性指数 / 相关性分析 / 回归分析 / 聚类分析

Key words

castor bean / F₂ population / coefficient of variation / diversity index / correlation analysis / regression analysis / cluster analysis

蓖麻（Ricinus communis L.）是一种重要的工业油料作物^[1]，原产于印度、地中海盆地东南部和非洲东部。目前，印度、巴西、中国、俄罗斯、泰国和菲律宾是最重要的蓖麻种植国^[2]。蓖麻油富含一种特殊的羟基脂肪酸，因此，被作为许多工业产品的原料^[3-4]。我国蓖麻种质资源较为丰富，但多数的野生资源经济性状较差，不能被很好的利用^[5]。现有的国内蓖麻栽培品种及地方品种遗传多样性较低^[6]，种质创新仍然是当前育种研究的首要任务。

国内外不少研究者已经对不同地区、不同群体的蓖麻种质资源进行了多样性分析和评价。张丹^[7]对258份华南野生蓖麻材料进行了表型标准化数据分析和SRAP、SSR分子标记遗传多样性研究，构建了华南野生蓖麻核心种质。杨婷等^[8]对302份华南地区野生蓖麻种质资源的6个质量性状、7个数量性状进行遗传多样性分析。崔宏亮等^[9]对104份新疆蓖麻种质资源的8个主要农艺性状进行了变异性、相关性以及聚类分析。BALDANZI等^[10]对意大利中西部90个蓖麻自交系的选育和野生种质进行了形态描述分析。郭丽芬等^[11]对40份国内外蓖麻种质资源的20个性状进行了聚类分析及主成分分析。陆建军^[12]调查了405份国内外蓖麻种质资源的18个产量和品质性状，并建立了表型数据库。李金琴等^[13]对15个矮秆蓖麻杂交组合的产量与主要农艺性状进行了相关性及多元回归分析。李靖霞等^[14]基于F₃代分析了7个品系蓖麻的7个主要农艺性状的变异系数、遗传力、相关系数及通径系数。王芳等^[15]对25个蓖麻杂交种的14个主要农艺性状与单株产量进行了相关分析和通径分析。

山西省是国内蓖麻主产区之一，且种植区域多集中于吕梁山一带。目前已培育的蓖麻品种产量普遍比较低，难以适应市场的需求。筛选优异亲本材料，是培育性状优良的高产蓖麻新品种的主要途径。本研究利用2份农艺性状差异较大的蓖麻SL1和CHCH1为亲本，创制F₂代遗传材料，并调查该群体的15个主要农艺性状，结合群体性状表型值进行遗传变异分析、遗传多样性分析、回归分析、主成分分析、聚类分析和综合评价，以期获得丰富的遗传变异材料，为蓖麻农艺性状QTL定位及培育适宜山西省吕梁市和我国华北、西北等地种植的高产蓖麻品种提供材料保障。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选择由山西农业大学经济作物研究所多年连续自交获得的纯合自交系SL1和CHCH1作为亲本。SL1为父本（绿秆、密刺、早熟、花籽的正常两性株），HCH1为母本（红秆、密刺、晚熟、小黑籽，有少量镶嵌雄花的雌性系），构建F₂群体，种植于山西农业大学（山西省农业科学院）经济作物研究所试验田，单粒播种，正常田间管理。

1.2 表型调查

参照《蓖麻种质资源描述规范和数据标准》^[16]，测量蓖麻亲本及F₂群体的株高、茎粗、主茎节数、主穗位高、主穗雌雄比、主穗果穗长、主穗有效果数、一级分枝茎节数、一级分枝穗位高、一级分枝果穗长、有效分枝穗数、单株雌雄比、百粒质量、单株蒴果总数、单株产量共计15个农艺性状。除百粒质量、茎粗、雌雄比的数值保留2位小数外，其余性状的测量值则根据实际情况略微调整，均保留整数位。

1.3 统计分析

采用Excel 2007对农艺性状值进行整理，并计算变异系数、遗传多样性指数。通过IBM SPSS statistics 24.0软件进行表型统计、相关性、回归、主成分分析，利用Rstudio软件进行聚类分析。

香农-威纳（Shannon-Wiener）遗传多样性指数H'公式计算^[17]。

H\mathrm{\text{'}}=-\sum P_i\left(\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i\right)\left(i=\mathrm{1,2},\mathrm{3},...\right)（1）

式中，P_i 是某性状第i个级别的材料数占总材料数的比例。

主成分综合得分（F）利用隶属函数模型计算^[18]。

F=a₁f₁+a₂f₂+…+a_nf_n（2）

式中，a_n为第n个主成分对应的权重，f_n 为第n个主成分的得分。

2 结果与分析

2.1 蓖麻农艺性状的变异分析

2个亲本及其194份F₂单株各性状描述统计分析结果见表1。该群体15个农艺性状表型值的峰度绝对值小于10，偏度绝对值小于3，均呈现正态分布，符合数量性状的特征。F₂群体15个数量性状的变异系数为12.80%~56.30%，其中，有效分枝穗数变异系数最大，为56.30%，变异幅度为1~24个。主茎节数变异系数最小，为12.80%，变异幅度为4~11节。这些性状的变异系数均大于10%，并且群体内除了主穗雌雄比和单株雌雄比，其他13个性状均出现了双向超亲分离现象。15个农艺性状的遗传多样性指数均大于1.00。茎粗的遗传多样性指数最高，为2.07。遗传多样性指数的范围为1.23~2.07。遗传多样性指数从大到小依次为茎粗、株高、一级分枝果穗长、百粒质量、单株雌雄比、主穗有效果数、主穗果穗长、主穗位高、主穗雌雄比、单株总蒴果数、单株产量、有效分枝穗数、一级分枝穗位高、主茎节数、一级分枝茎节数。该群体样本间性状差异较大，性状分离明显，表型变异丰富，存在可利用的新种质材料，这对蓖麻新品种选育具有参考价值。

2.2 各农艺性状相关性分析

通过各农艺性状间的皮尔逊相关性检验，结果见表2。单株产量和单株蒴果总数、茎粗、主穗果穗长、主穗有效果数、一级果穗长、单株雌雄比、百粒质量、有效分枝穗数、单株蒴果总数呈极显著正相关（P<0.01），其中，与单株蒴果总数相关系数最高，为0.940。单株雌雄比和主穗雌雄比呈极显著正相关（P<0.01），相关系数为0.831。主穗果穗长和主穗总蒴果数呈极显著正相关（P<0.01），相关系数为0.813。株高和茎粗呈极显著正相关（P<0.01），相关系数为0.772。有效分枝穗数分别和主茎节数、主穗位高、主穗雌雄比、主穗果穗长、一级分枝茎节数、一级分枝穗位高、单株雌雄比呈极显著负相关（P<0.01）。百粒质量和一级果穗长呈极显著负相关（P<0.01），和株高、茎粗、主茎节数分别呈显著负相关（P<0.05）。

从相关性分析结果看出，各性状间的相关性存在互相影响的现象。利用这些指标对新材料进行评价会产生信息重叠，因此，有必要对这15个农艺性状评价指标进行降维处理。

2.3 单株产量的逐步回归分析

以单株产量为因变量Y，以株高、茎粗、主茎节数、主穗位高、主穗雌雄比、主穗果穗长、主穗有效蒴果数、一级分枝茎节数、一级分枝穗位高、一级分枝果穗长、单株雌雄比、百粒质量、有效分枝穗数、单株蒴果总数分别为自变量X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₈、X₉、X₁₀、X₁₁、X₁₂、X₁₃、X₁₄，利用后退法进行逐步回归，得到线性回归方程：Y=-0.134X₁+4.974X₁₂+1.205X₁₄。

从表3可以看出，单株蒴果总数与单株产量的相关系数和直接通径系数均为正值，而且数值最大，直接通径系数大于间接通径系数，说明单株蒴果总数是决定产量的重要因素，可以作为蓖麻育种栽培及产量增加的首要评价指标。百粒质量与单株产量的相关系数及直接通径系数也均为正值，且直接通径系数大于间接通径系数，说明百粒质量是影响单株产量的第2大因素。因此，提高百粒质量也可以作为提高产量的重要育种评价指标。

2.4 主成分分析

对蓖麻F₂群体的15个农艺性状进行了主成分分析，提取初始特征值大于1的因子，得到了4个主要因子，累计贡献率73.538%（表4）。因子1中的主穗果穗长、主穗有效蒴果数、一级分枝果穗长3个的特征向量值较大，分别为0.855、0.818、0.810，因此把因子1称为果穗长因子。因子2中单株蒴果总数、单株产量、有效分枝穗数的特征向量值较大分别为0.813、0.807、0.806，因此，将因子2称为单株蒴果总数因子。因子3中株高的特征向量值最大为0.611，其次为一级分枝穗位高和一级分枝茎节数，其特征向量值分别为0.545、0.541，因此，将因子3称为株高因子。因子4中的百粒质量特征向量值最大为0.581，其次为一级分枝穗位高和一级分枝茎节数，其特征向量值分别为0.567和0.557，因此，因子4称为百粒质量因子。

2.5 系统聚类分析

利用Rstudio软件，采用类平均法（组间连接法）、欧氏距离法，根据主成分综合得分进行聚类分析。由图1可知，将194份材料划分为3类，第Ⅰ类包含4份材料，第Ⅱ类有76份材料，第Ⅲ类有114份材料。第Ⅰ类表现为植株高大、粗壮，果穗较长（主穗和一级分枝穗），有效分枝穗数、单株蒴果数、单株产量均较高，可以通过适当降低株高对该类材料加以利用。其中，材料B222产量最高，为两性株（单株雌雄比为0.42），株高202 cm，主穗果穗长为10 cm，主穗有效蒴果数为18个，有效分枝穗数17个，百粒质量47.9 g，单株蒴果总数398个，单株产量572.93 g。第Ⅱ类表现为株高、主穗位高、单株蒴果数、单株产量适中，仅百粒质量偏低。育种中可以通过提高百粒质量的方法，对该类材料进行改善利用。其中，材料B209产量较高，株型也较好，为两性株（单株雌雄比为0.38），株高188 cm，主穗果穗长15 cm，主穗有效果数39个，一级分枝果穗长19 cm，有效分枝穗数19个，单株蒴果总数466个，百粒质量为36.7 g，单株产量513.07 g。B040为雌性株（单株雌雄比为1），株高172 cm，主穗果穗长为20 cm，主穗有效蒴果数41个，一级分枝果穗长22 cm，百粒质量27.7 cm，有效分枝穗数为9个，单株产量279.22 g。第Ⅲ类材料表现为株高、果穗长度（主穗和一级分枝穗）、有效分枝穗数、单株产量均较低，百粒质量最高。株高最低仅为69 cm，为适应机械化培育矮秆株系提供了新的可利用材料。其中，材料B210产量较高，为两性株（单株雌雄比为0.31），株高为151 cm，主穗果穗长为7 cm，主穗有效蒴果数为16个，一级分枝果穗长为5 cm，有效分枝穗数为19个，百粒质量43.6 g，单株产量314 g。B084为雌性株，株高124 cm，主穗穗长24 cm，主穗有效蒴果数47个，一级分枝果穗长17 cm，百粒质量38.6 g，有效分枝穗数8个，单株蒴果总数303个，单株产量350.87 g。

3 结论与讨论

对种质资源群体材料进行表型性状的遗传多样性分析可直观的反映物种群体的多样性丰富程度^[19]。遗传变异系数和多样性指数是2个衡量群体多样性程度的2个重要指标，遗传变异系数反映性状指标数值的离散程度，而多样性指数反映性状类型的丰富程度^[20]。本研究创制了194份蓖麻F₂群体遗传材料，调查的15个性状主要是和蓖麻株型及产量相关的性状，均为数量性状。15个数量性状的变异系数均大于10%，变幅为12.80%~56.30%，该群体样本间性状差异较大，性状分离明显，表型变异丰富。其中，7个性状的变异系数与杨婷等^[8]获得的变异系数范围（22.671%~75.422%）相似，均获得了较高的变异系数值，而对应的遗传多样性指数远小于他们的报道（5.967~10.020）。本研究调查的11个农艺性状变异系数值、遗传多样性指数与郭丽芬等^[11]的结果相似。15个性状间的相关性分析表明，性状与性状之间的相关性存在相互影响的现象^[21]。通过逐步回归分析，得到了影响植株产量的2个重要因素：有效蒴果总数、百粒质量。王芳等^[15]通过通径分析得出的结论认为一级分枝百粒质量、单株粒数、茎粗是蓖麻增产的重要因素。李金琴等^[13]通过对15个矮秆蓖麻杂交组合的产量与主要农艺性状多元回归分析表明，一级分枝穗长、一级分枝有效穗数、株高对产量具有正向效应，主茎穗位高、生育期对产量具有负向效应。本研究的多元回归分析结果与他们的结果有不同的地方，可能跟调查的群体类型、数目及性状类型不同有关。

科学系统的评价蓖麻资源群体的表型，对于筛选优良的蓖麻亲本具有重要的意义。本研究利用主成分分析获得了4个初始特征值大于1的主要因子，并首次利用隶属函数将4个主要因子得分转化为综合得分，之后利用综合得分对这新创制的194份遗传材料进行了聚类分析，并筛选到5份综合表现较好的材料。B222主要表现为两性株、高秆、多穗、高产（Ⅰ）。B209主要表现为两性株、中高秆、多穗、高产（Ⅱ）；B040表现为全雌株、中秆、果穗较长、产量居中（Ⅱ）。B210主要表现为两性株、矮秆、百粒质量较高、产量较低（Ⅲ）；B084表现为全雌株、矮秆、主穗果穗较长、有效分枝穗数较少、产量较低（Ⅲ）。B222、B209的单株产量是汾蓖10号（252 g）^[22]的2倍多。B040、B210、B084的单株产量也明显高于汾蓖10号。

本研究获得了194份变异丰富的遗传材料，通过相关性分析和逐步回归分析得到了影响单株产量的2个重要因素：有效蒴果总数、百粒质量。根据综合得分，将194份材料分为3大类：第Ⅰ类表现为植株高大、粗壮、多穗、单株产量高。第Ⅱ类材料表现为植株高度适中，单株蒴果数、单株产量适中。第Ⅲ类材料表现为植株较矮、果穗长度较短、有效分枝穗数少、单株产量较低。在该群体中，筛选到了5份综合性状较好的遗传材料。本研究获得了丰富的遗传变异材料，为进一步筛选亲本材料及开展农艺性状的QTL定位研究奠定了基础。

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基金资助

山西省科技厅青年科学研究项目(20210302124364)

吕梁市重点研发项目(2022NYGG18)

吕梁市重点研发项目(2021NYGG-2-89)

山西农业大学校内项目(TYGC-32)

山西农业大学生物育种工程项目(YZGC050)

山西省现代农业技术体系岗位专家(2023CYJSTX05-10)