PEG渗透胁迫下不同品种绿豆萌芽期抗旱性评价

Evaluation of Drought Resistance of Different Varieties of Mung Bean during Germination under PEG Osmotic Stress

摘要

为了探讨聚乙二醇（PEG）渗透胁迫对绿豆萌发的影响，明确干旱胁迫条件下绿豆萌发期的相关各项指标，筛选出抗旱性绿豆品种（系），从而为在绿豆抗旱新品种的筛选过程中提供理论依据，以18个绿豆品种（系）为研究对象，采用浓度为20%的PEG-6000溶液模拟干旱胁迫，对其萌发指标进行测定和分析，并对参试品种的抗旱性采用主成分分析和隶属函数方法进行鉴定和评价。结果表明，与对照相比，20%PEG渗透胁迫绿豆种子后，种子萌发的相关指标都有不同程度的下降，不同品种之间表现出一定的差异性。对6个抗旱性指标进行主成分分析，结果显示，累计贡献率为89.55%，可以有效地反映各数据的变化。18个绿豆品种（系）的综合评价D值为0.389~0.858，依据D值将其聚类分析分为3类，筛选出6个耐旱性品种：晋绿9号、同123-33、同绿5号、同118-6、同绿6号、黄荚绿。通过对18个绿豆品种的抗旱性综合评价，最终得到6个强耐旱品种，3个耐旱品种，9个较敏感品种。萌发期鉴定结果可作为衡量作物抗旱性强弱的一个重要指标，在此基础上，可以进一步结合全生育期的抗旱性评价结果进行综合分析。

Abstract

In order to explore the effect of polyethylene glycol(PEG) osmotic stress on mung bean germination, clarify the relevant indicators of the mung bean germination under drought stress conditions, screen the drought resistant varieties(lines) of mung bean, and provide a theoretical basis for the screening process of new drought resistant mung bean varieties, in this study, taking 18 mung bean varieties(lines) as the research objects, a 20% of PEG-6000 solution was employed to simulate drought stress, and the germination indicators of the 18 mung bean varieties(lines) were measured and analyzed. The drought resistance of the tested varieties was identified and evaluated using principal component analysis and membership function methods. The results indicated that, compared with the control group, after subjecting mung bean seeds to 20% of PEG osmotic stress, the relevant indicators for seed germination varied in their degrees of decrease, with differences observed among the different varieties. Principal component analysis was performed on six drought resistance indicators, yielding a cumulative contribution rate of 89.55%, effectively capturing the data changes. The comprehensive evaluation of the 18 mung bean varieties(lines) resulted in a D value range of 0.389 to 0.858. Through cluster analysis based on the D value, the varieties were categorized into three groups. Six drought-tolerant varieties were screened, and they were Jinlü 9, Tong123-33, Tonglü 5, Tong118-6, Tonglü 6, and Huangjialü. Following a comprehensive assessment of the drought resistance of the 18 mung bean varieties, 6 were classified as strongly drought-tolerant varieties, 3 as drought-tolerant varieties, and 9 as more sensitive varieties. It should be noted that the identification results during the germination served as an important indicator to measure crop drought resistance, based on which comprehensive analysis could be conducted in further conjunction with the evaluation results for drought resistance throughout the entire growth period.

Graphical abstract

关键词

PEG渗透胁迫 / 绿豆 / 抗旱性评价 / 主成分分析 / 隶属函数方法

Key words

PEG osmotic stress / mung bean / drought resistance evaluation / principal component analysis / membership function methods

水资源短缺是一个全球性问题^[1]，全球干旱和半干旱地区面积约占陆地面积的2/3，对作物生长造成了严重的影响，干旱严重制约着农业生产，已成为影响作物产量的主要原因之一^[2-3]。因此，对作物抗旱性进行综合评价，探索作物的抗旱机制，培育抗旱新品种是应对干旱胁迫的关键^[4]。李培英等^[5]对29份偃麦草种子采用20%的聚乙二醇（PEG）-6000进行模拟干旱胁迫，结果显示，PEG胁迫种子的活力指标降低，胚芽和胚根的生长受到了抑制。杜吉到等^[6]对芸豆种子的萌发进行了研究，结果表明，不同浓度胁迫对芸豆种子的萌发指标产生不同的影响，活力指数和发芽指数的影响最为明显。张凤银等^[7]采用不同浓度的PEG对长豇豆种子萌发进行模拟干旱胁迫，结果表明，长豇豆种子的活力值和幼苗的芽长和根长均随PEG浓度的增加呈下降的趋势；对种子萌发和抑制作用也愈严重。绿豆抗旱、耐瘠、适应性强，多种植在干旱半干旱地区，是这些地区的重要经济作物之一。目前，关于绿豆芽期的抗旱性研究主要集中在水分胁迫对作物生理指标的影响方面^[8-11]，而有关发芽能力方面的研究报道相对较少，采用高渗溶液PEG进行干旱胁迫模拟^[12-13]，是植物抗旱性研究应用最多的手段之一，该方法的特点是重复性好，稳定性强，被广泛应用。

本研究通过对18份绿豆新品种（系）采用PEG-6000溶液模拟干旱胁迫，对绿豆种子的抗旱性进行综合评价，探讨绿豆种质萌发对干旱胁迫的适应性和耐受性^[13-14]，旨在为绿豆新品种抗旱性筛选提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试绿豆新品种（系）18个：晋绿9号、同123-33、同18-16、同绿5号、同09-17、同107-9、同116-3、同226-7、同08-16、同29-12、同121-1、同166-28、同118-6、同绿6号、同139-12、同103-11、黄荚绿、同62-36，均由山西农业大学高寒区作物研究所豆类课题组提供。PEG-6000购自天津凯通化学试剂有限公司。

1.2 试验方法

挑选籽粒饱满、大小均匀的绿豆种子，用0.1%的氯化汞分别浸泡1~2 min，再用蒸馏水反复冲洗干净，置于铺有双层滤纸的带盖培养皿中。采用浓度为20%的PEG-6000溶液模拟干旱胁迫（DS）^[12]，蒸馏水为对照（CK），共2个处理，每个处理重复3次。每个培养皿中放入绿豆种子20粒，分别加入10 mL溶液，每2 d更换一次溶液，以尽量减少水势变动。将种子放在温度为25 ℃、湿度为50%~60%的人工气候培养箱中，连续避光培养8 d。

1.3 测定项目及方法

放入培养箱第2 天开始，直到第8天，观察记录种子发芽情况，以胚根突破种皮达种子长度1/2为发芽标准，分别利用第4天和第8天统计数据，计算发芽势和发芽率。试验结束后，测定根长、芽长^[16]，各指标的相对值为干旱胁迫处理测定值和对照测定值的比值，计算方法参考文献[16-19]。

1.4 数据处理

采用Excel对原始数据进行处理，用SPSS 22.0对试验数据进行主成分分析；采用隶属函数法对绿豆种质资源进行萌发期抗旱性综合评价。

隶属函数值\mathrm{\mu }(X_j)=\frac{X_j-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}{X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}（j=1，2，3…n）（1）

式中，X_j 为某一种质某指标的实测值，X_max为该指标的最大值，X_min为该指标的最小值，n为测定指标数。

权重W_j=\frac{P_j}{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{P}_j}（j=1，2，3…n）（2）

式中，P_j 为第j个指标的贡献率。

综合耐旱性指数D={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}(\mathrm{\mu }(X_j)\times W_j)（j=1，2，3…n）（3）

2 结果与分析

2.1 PEG渗透胁迫对不同品种绿豆种子萌发的影响

由表1可知，与对照相比，20%PEG渗透胁迫绿豆种子后，种子的发芽率都有不同程度的下降，降幅最小的是晋绿9号，为0.20%，降幅最大的是同123-33，为25.84%；发芽势也均下降，降幅最小的是晋绿9号，为1.60%，降幅最大的是同123-33，为24.39%。不同品种绿豆的芽长和根长均有所缩短，结果充分表明，PEG渗透胁迫对绿豆种子幼苗的生长有明显的抑制作用，其中，抑制作用最小的是晋绿9号，抑制率为50.99%，抑制作用最大的是同118-6，抑制率为84.10%。绿豆主根生长受到抑制最小的是晋绿9号，抑制率为36.28%，抑制作用最大的是同226-7，抑制率为91.35%。发芽指数不仅受发芽种子数影响，也受发芽速度的影响，与对照相比，经过20%PEG渗透胁迫绿豆种子后发芽指数降幅最小的是同121-1，为22.80%，发芽指数降幅最大的是同107-9，为58.12%。

2.2 PEG渗透胁迫对绿豆芽期性状各生理指标间的相关性分析

对在PEG渗透胁迫下18个绿豆品种（系）萌发期的7个性状指标进行相关性分析，结果如表2所示。

由表2可知，相对发芽势与相对发芽率、相对根长、相对芽长、相对发芽指数^[14，20]和相对活力指数呈极显著正相关（P<0.01），相关系数介于0.651~0.926，相对发芽势与相对鲜质量和干质量呈显著正相关（P<0.05）^[14，20-21]，与相对根长和芽长呈显著正相关（P<0.05）。在此基础上，通过主成分分析法进行进一步分析。

2.3 PEG渗透胁迫下绿豆各性状的主成分分析

主成分分析法已经在小麦、向日葵、花生等作物资源综合评价中进行了广泛应用。根据主成分分析的一般性原则，提取主成分时需要考虑特征值是否大于1^[14]，试验提取前3个主成分，其特征值均大于1，累计贡献率为89.55%，可以有效地反映各数据的的变化，由表3可知，第1主成分的特征值为3.754，贡献率最大为46.92%，萌发抗旱指数、相对发芽势和相对发芽率有较高的载荷，说明第1主成分的抗旱能力主要由这3个指标决定；第2主成分特征值为2.203，贡献率为27.53%，相对活力指数和相对芽长有较高的载荷，说明第2主成分的抗旱能力主要由这2个指标决定；第3主成分特征值为1.208，贡献率为15.09%，相对活力指数和相对发芽率有较高的载荷，说明第3主成分的抗旱能力主要由这2个指标决定。综上所述，3个主成分包含了18份绿豆7个指标89.55%的信息，对绿豆进行评价时，可以将相对发芽率、相对发芽势和相对活力指数作为评定指标。

2.4 PEG渗透胁迫下不同绿豆品种（系）萌发期抗旱性综合评价

根据每个主成分的特征值占所提取主成分的总特征值的比例权重，得到主成分的综合得分^[18，22]，再通过隶属函数值公式计算出各综合性状指标的隶属函数值，进一步得出综合评价D值（表4）。

由表4可知，18份绿豆种子的抗旱综合评价值各不相同，存在一定的差异，数值为0.389~0.858，其中晋绿9号的综合评价值最大为0.858，同121-1的综合评价值最小为0.389，抗旱能力越强，其综合评价值越大，18个品种的抗旱综合评价值大小依次为晋绿9号>同绿6号>同绿5号>同123-33>黄荚绿>同118-6>同62-36>同226-7>同103-11>同116-3>同08-16>同09-17>同166-28>同18-16>同107-9>同139-12>同29-12>同121-1。

2.5 PEG渗透胁迫下不同绿豆品种（系）耐旱性聚类分析

对绿豆品种（系）的综合评价D值进行聚类分析，结果如图1所示。

以欧氏距离为遗传距离，聚类分析采用离差平方和法^[23]，在欧式距离为5.0时，将18个品种（系）聚为3个类型，6个强耐旱品种分别为晋绿9号、同绿6号、同绿5号、同118-6、黄荚绿、同123-33；3个耐旱品种分别为同62-36、同103-11、同226-7；9个较敏感的品种分别为同121-1、同107-9、同139-12、同29-12、同09-17、同116-3、同123-33、同166-28、同18-16（图1）。

3 结论与讨论

PEG-6000是一种水溶性和脂溶性很好的高分子渗透剂，一定浓度的PEG能够有效模拟土壤干旱环境，植物细胞和组织处于类似于干旱胁迫之中，对其不会造成影响^[17]。利用PEG模拟水分胁迫鉴定不同品种耐旱性是一种较为可靠的方法，广泛应用于小麦^[19]、苜蓿^[24]、油菜^[25]等作物的抗旱性研究。张毅等^[26]采用5%~20%的PEG-6000模拟干旱胁迫，研究不同程度的干旱胁迫对青稞各活力指标的影响，结果发现，随干旱胁迫程度的增大，发芽率、苗（芽）长、根（胚）鲜质量、发芽指数均呈现不同程度的降低趋势，且当PEG-6000胁迫浓度超过10%时，各指标出现急剧下降趋势，发芽势对胁迫响应下降趋势最小，地下部分比地上部分对干旱胁迫更敏感。李静静等^[16，27]研究表明，20%的PEG-6000胁迫处理小麦种子后的芽长、主胚根长、芽鲜质量、根鲜质量、发芽率、发芽势、发芽指数均受到抑制，但不同品种的降幅存在显著差异。徐小玉等^[28]研究表明，20%PEG胁迫下，豇豆品种的萌发指标变化情况与本试验结果一致，这充分说明品种种类、PEG浓度和处理时间等是影响植物种子萌发的重要因素^[13，18]。

本试验采用20%PEG模拟干旱胁迫，对18个绿豆种子萌发期的相对发芽率、相对发芽势、相对胚根长、相对芽长、相对活力指数和萌发抗旱指数^{[14，18，29]}６个相对性状指标，采用主成分分析和隶属函数法相结合的方法对其抗旱性进行综合评价^[14]，通过聚类分析法对不同绿豆品种进行了筛选，在测定的18个品种中，晋绿9号、同绿6号、同绿5号、同118-6、黄荚绿、同123-33耐旱性强，121-1、同107-9、同139-12、同29-12、同09-17、同116-3耐旱性弱。但是作物的抗旱性是由多种因素和相互作用构成的一个较为复杂的过程，萌发期鉴定结果只能作为衡量作物抗旱性强弱的一个方面，苗期和全生育期也有很大的不同，因此，可与全生育期相结合进行抗旱性综合评价，为绿豆抗旱新品种选育提供了理论依据^[14，17]。

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基金资助

国家重点研发计划子课题(2021YFD1600605-07)

国家重点研发计划子课题(2021YFD1600602-07)

财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系(CARS-08-Z5)

山西农业大学生物育种工程项目(YZGC077)