植物生长调节剂对万寿菊种子萌发和幼苗生长的影响

Effects of Plant Growth Regulators on Seed Germination and Seedling Growth of Tagetes erecta L.

摘要

为提高万寿菊种子发芽率并培育健壮幼苗，以色素万寿菊韩春梅为材料，采用二因素完全随机试验设计，共设置5种植物生长调节剂处理（赤霉素、水杨酸、烯效唑、赤霉素+水杨酸、水杨酸+烯效唑）和4个浸种时长（3、6、12、24 h）处理，同时以加入等量蒸馏水为对照，研究不同组合对万寿菊种子萌发、植株生长、光合色素及丙二醛（MDA）含量的影响。结果表明，浸种时间为6 h，均能促进万寿菊种子萌发；添加赤霉素、烯效唑和赤霉素+水杨酸处理后，发芽率分别提升12.00%、6.67%和17.77%，其中，烯效唑处理后万寿菊株高矮化、茎粗增大、地上部鲜质量/干质量、地下部鲜质量/干质量及壮苗指数均显著增加。此外，烯效唑浸种6 h后，叶绿素a、b含量及可溶性糖含量增长量较大，与对照相比分别升高35.28%、24.61%和17.42%，MDA含量较对照降低10.73%，且差异显著。隶属函数综合评价分析显示，烯效唑浸种6 h效果最佳（D值=0.86）。综上所述，烯效唑浸种6 h，不仅提高了万寿菊种子发芽率、增强了幼苗光合作用、积累了更多有机物质，还减少了细胞膜脂过氧化损伤，该处理有利于培育万寿菊健壮幼苗。

Abstract

In order to improve the germination rate of Tagetes erecta L. seeds and cultivate healthy seedlings, in this study, pigmented Tagetes erecta L. Han Chunmei was used as the material, by two factor fully randomized experimental design, five types of plant growth regulators(gibberellin, salicylic acid, uniconazole, gibberellin + salicylic acid, and salicylic acid + uniconazole) were tested at four different soaking times(3, 6, 12, and 24 h), at the same time, adding an equal amount of distilled water as a control, the effects of these various combinations on seed germination, plant growth, photosynthetic pigments, and malondialdehyde(MDA) content in Tagetes erecta L. were studied. The results indicated that soaking seeds for 6 hours promoted Tagetes erecta L. seed germination, with the germination rate increasing by 12.00%, 6.67%, and 17.77% respectively after the addition of gibberellin, uniconazole, and gibberellin + salicylic acid. Treatment with uniconazole shortened plant height, increased stem diameter, and significantly increased aboveground fresh/dry weight, underground fresh/dry weight, and the strong seedling index of Tagetes erecta L. . Furthermore, soaking seeds with uniconazole for 6 hours led to the high increase in chlorophyll a, b and soluble sugar contents, rising by 35.28%, 24.61%, and 17.42% respectively compared to the control group, while reduced MDA content by 10.73% with significant difference. The comprehensive evaluation analysis using the membership function indicated that soaking seeds with uniconazole for 6 hours yielded the best results(D=0.86). In conclusion, soaking Tagetes erecta L. seeds with uniconazole for 6 hours not only improved the seed germination rate, enhanced photosynthesis in Tagetes erecta L. seedlings, and accumulated more organic substances, but also reduced cell membrane lipid peroxidation damage, thus the treatment benefited the cultivation of healthy Tagetes erecta L. seedlings.

关键词

万寿菊 / 植物生长调节剂 / 种子萌发 / 幼苗生长 / 隶属函数

Key words

Tagetes erecta L. / plant growth regulators / seed germination / seedling growth / membership function

万寿菊（Tagetes erecta L.）是菊科万寿菊属1年生草本植物，不仅具有极高的观赏价值，而且具有重要的药用价值，目前已取得较好的社会效益和经济效益^[1]。但随着种植面积扩大，叶斑病成为制约其发展的重要因素之一，何冬云等^[2]研究发现，万寿菊种子表面带菌率为6.0%~85.0%，优势菌链格孢（Alternaria spp）是叶斑病发生的致病菌，种子是该病原菌在万寿菊上的重要传播途径之一。沈锦等^[3]研究表明，嘧菌酯1 800倍稀释液浸种对链格孢的杀菌率为96.65%，但种子发芽率明显受到抑制，与田月娥等^[4]在绿豆、红豆中研究结果一致。周其宇^[5]通过植物生长调节剂浸泡番茄、辣椒种子，提高了种子发芽率、发芽势。王小松等^[6]研究发现，赤霉素浸种对苦荞种子萌发和幼苗生长均具有促进作用。通过添加不同植物生长调节剂，探索万寿菊最佳浸种药剂及时间，以期在杀菌的同时促进种子萌发及幼苗生长。

赤霉素（Gibberellin，GA₃）和水杨酸（Salicylic acid，SA）在解除种子休眠、促进萌发方面具有重要的调控作用，其中，SA还可以抵御生物或非生物胁迫造成的损伤^[7-9]。烯效唑（Uniconazole，S3307）是一种高效、低毒、无残留的植物生长延缓剂^[10]，韩毅强^[11]用S3307处理大豆种子，克服了农药副作用且保证大豆出苗，有利于大豆壮苗培育^[11]。植物生长调节剂浸种在多种作物中均有研究，但在万寿菊上鲜见报道，且不同作物的种子适宜植物生长调节剂种类差别较大^[12]。万寿菊育苗是栽培的重要环节，发芽率高、发芽势强的种子出苗快且整齐，有利于幼苗旺盛生长，且幼苗的质量对后期的生长发育和产量品质有显著影响^[13]。因此，深入研究不同植物生长调节剂对万寿菊种子萌发及幼苗生长的作用，对提高万寿菊种子发芽率和壮苗的培育具有重要意义。

本试验以色素万寿菊为试材，在前期试验结果的基础上，添加5种植物生长调节剂处理（GA₃、SA、S3307、SA+GA₃和SA+S3307），并设置4个浸种时间，研究不同处理对种子萌发、幼苗形态变化、光合色素、可溶性糖含量和丙二醛（MDA）含量的影响，以期为万寿菊标准化育苗与高产栽培提供技术支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试品种为色素万寿菊杂交种F₁韩春梅，由晨光生物科技集团腾冲有限公司惠赠。

供试药剂：25%嘧菌酯悬浮剂，购自先正达公司；赤霉素GA₃（CAS号：77-06-5，纯度>90.0%）、水杨酸SA（CAS号：69-72-7，纯度>99.5%），购自北京索莱宝科技有限公司；5%烯效唑S3307可湿性粉剂，购自四川润尔科技有限公司。

1.2 试验方法

试验于2023年6—9月在河北省综合利用重点实验室进行。挑选饱满一致的万寿菊种子，在加入嘧菌酯1 800倍稀释液的基础上，添加5种植物生长调节剂（200 mg/L GA₃、0.2 mmol/L SA、15 mg/L S3307、200 mg/L GA₃+0.2 mmol/L SA和0.2 mmol/L SA+15 mg/L S3307）浸泡处理，并设置4个浸种时间（3、6、12、24 h），同时以加入等量蒸馏水为对照（CK），试验处理及编号见表1。

植物生长调节剂处理后，用去离子水冲洗种子2~3遍，平铺于垫有2层无菌滤纸培养皿（直径10 cm）中，放入人工气候箱25 ℃条件下黑暗培养，每天补水并清洗种子。每个培养皿中50粒种子，每个处理3次重复，以露白长度2 mm为萌发标准，7 d后统计发芽率。第8天播种于营养钵中（规格13 cm×15 cm），放置于温度昼/夜25 ℃/20 ℃，光周期14 h/10 h，光强2 000 lx，相对湿度75%的人工气候箱内培养。待生长30 d后，挑选整齐一致的植株测定生长及生理指标，取样包括3次生物学重复，每个重复包含10株，从植株相同部位剪取叶片，等量混匀后放入液氮中速冻，然后置于–20 ℃冰箱中备用。

1.3 测定指标及方法

1.3.1　生长指标

植物生长调节剂浸种后测定种子发芽率，30 d后测定株高、茎粗、植株鲜质量/干质量、壮苗指数。其中，发芽率测定参考LI等^[14]的方法进行，分别称量地上部与地下部鲜质量，然后105 ℃杀青15 min，80 ℃烘干至恒质量，测定干质量^[15]；壮苗指数参照杨玉良等^[16]的方法进行测定。

壮苗指数=（茎粗/株高+地上干质量/地下干质量）×全株干质量（1）

1.3.2　生理指标

参考LICHTENTHALER^[17]的方法测定万寿菊幼苗叶绿素a、b的含量；采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量，硫代巴比妥酸显色法测定MDA含量^[18]。

1.4 数据分析

采用Excel 2013处理原始数据；采用SPSS 19.0对数据进行差异显著性分析（P<0.05），邓肯氏检验法进行多重比较；应用隶属函数法对所有处理组进行综合评价^[19]。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂对万寿菊种子萌发的影响

植物生长调节剂对万寿菊种子发芽率影响如表2所示。

由表2可知，不同植物生长调节剂及浸种时间对万寿菊发芽率影响差异显著，随着浸种时间的延长，发芽率呈先升高后降低的变化趋势。除T1（GA₃）外，均在浸种6 h后达到峰值，其中，T4（GA₃+SA）处理后发芽率最高，为88.33%，较CK提升17.77%；浸种12 h后，T1（GA₃）处理发芽率最高，为86.67%，较CK提升18.73%，其他处理发芽率均显著下降（P<0.05）；不同处理在浸种24 h后下降最显著（P<0.05），其中，T4（GA₃+SA）发芽率最低，为47.33%。综合上述分析，浸种时间对万寿菊种子萌发影响差异显著，浸种时间以6 h效果最佳，且GA₃单独使用或与SA复配处理均可显著提升万寿菊种子的萌发率。

2.2 植物生长调节剂对万寿菊苗期农艺性状的影响

植物生长调节剂不同浸种时间对万寿菊苗期农艺性状的影响如表3所示。

通过万寿菊苗期农艺性状测定，结果发现（表3），不同浸种时间具有相似的变化规律，壮苗指数均在T3和T5处理后显著升高，在浸种6 h时达到峰值，此时，除根长外，其他生长指标均在T3和T5处理后差异显著（P<0.05）。其中，株高较CK分别降低17.78%和17.70%；茎粗、地上部鲜质量、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量、壮苗指数较CK分别增加48.65%和47.64%、36.89%和21.17%、43.21%和45.29%、40.91%和40.40%、73.13%和71.64%、82.11%和75.17%。表明T3和T5处理有利于植株矮化、茎粗增大、积累更多鲜/干物质，壮苗指数显著增高。

2.3 植物生长调节剂对万寿菊苗期生理指标的影响

植物利用捕光色素如叶绿素收集光合作用所需要的能量，在绿色植物中，叶绿素a、b是主要的捕光色素^[20]。从表4可以看出，不同植物生长调剂和浸种时间对叶绿素a含量影响差异显著（P<0.05），其中，T3和T5处理在浸种3、6、12、24 h时叶绿素a含量均有显著提高，较CK分别提高65.12%和55.87%，50.11%和51.90%，58.96%和57.12%，66.93%和70.90%，其中，以T5处理浸种6 h叶绿素a含量最高。当浸种时间为3、6、12 h时，叶绿素b含量在T3处理达到峰值，较CK分别提高20.37%、24.61%和20.35%，其中，浸种时间为12 h时叶绿素b含量最高。

可溶性糖是植物中重要的营养成分之一，可以用作能源的贮藏和传递介质，同时它也是一种很好抗逆能力的标志^[21]。添加不同植物生长调节剂浸种后，均有利于万寿菊幼苗中可溶性糖含量增加，尤其是在浸种6 h时升高最明显，T1~T5处理与CK相比分别提升8.15%、7.67%、17.42%、20.98%和20.02%，在T4处理达到峰值，T5处理次之。同时，MDA含量在浸种6 h降低最明显，T1、T2、T3、T4、T5处理与CK相比分别降低6.63%、11.51%、10.73%、11.63%和10.92%，T4处理后MDA含量最低，即膜脂过氧化损伤最小，T2处理次之。综上所述，植物生长调节剂浸种，可以通过提高叶绿素a、b含量及可溶性糖含量和降低MDA含量提高幼苗抗逆性，浸种时间以6 h效果最佳。

2.4 各指标相关性分析

以不同浸种处理后测定的12个指标为依据，计算各指标相关关系，结果如表5所示，生长及生理指标之间具有密切相关关系，其中，茎粗与9个指标存在极显著相关性（P<0.01），与株高呈极显著负相关（r=-0.63），与根长（r=0.68）地上部鲜/干质量（r=0.62、0.54）、地下部鲜/干质量（r=0.74、0.77）、叶绿素a、b含量（r=0.87、0.91）和可溶性糖含量（r=0.55）呈极显著正相关（P<0.01）。株高与各指标呈负相关关系，与地上部干质量（r=-0.47）和地下部干质量（r=-0.47）呈显著负相关（P<0.05）；与叶绿素a、b含量（r=-0.67、-0.62）呈极显著负相关（P<0.01）。此外，MDA与发芽率（r=-0.64）呈极显著负相关（P<0.01）。由此可见，茎粗与万寿菊幼苗农艺性状（株高、根长、植株鲜/干质量）和生理指标（叶绿素a、b及可溶性糖含量）具有密切相关关系，其可能是培育万寿菊壮苗的重要指标之一。

2.5 各指标隶属函数综合评价分析

以植物生长调节剂浸种不同时间后测定的万寿菊各指标为依据，计算相应隶属函数值，以期筛选最优浸种组合。由表6可知，隶属函数综合值最大为0.86，即T3处理浸种6 h，是本试验处理组中最优组合，有利于提高万寿菊种子发芽率、植株鲜/干质量、叶绿素及可溶性糖含量，降低MDA含量，增强幼苗抗性。此外，T5浸种6 h和12 h隶属函数值分别为0.83和0.78，同样有利于幼苗健壮生长，但浸种时间过长影响种子萌发。CK浸种3 h隶属函数综合值最小（0.15）。综上所述，植物生长调节剂种类及浸种时间对万寿菊幼苗影响差异显著，其中T3处理浸种6 h有利于万寿菊发芽率提高及优质壮苗培育。

3 结论与讨论

在种子萌发过程中水分的吸收大致划分为3个阶段：吸胀吸水、迟缓吸水和生长吸水^[22]。通过控制种子的水合状态，使水分足以让种子萌发，但又不使种胚突破种皮^[23]。李英浩等^[24]在燕麦上研究发现，浸种时间过短达不到种子萌发所需要的最佳吸水量；时间过长，种子吸水量过大，导致种皮膨胀甚至破裂，损伤细胞内物质代谢。本研究发现，浸种时间对发芽率影响与前述研究结果一致，万寿菊浸种3 h种子萌发率小于浸种6 h，超过12 h种子萌发率显著降低，浸种6 h可能是万寿菊种子萌发最佳吸水时间，满足种子萌发的最佳吸水量。不同植物生长调节剂对种子萌发影响不同^[25]，适宜浓度GA₃处理后明显提高了毛竹^[26]、芍药^[27]、甘肃马先蒿^[28]种子发芽率。本研究发现，添加GA₃（T1）浸种6、12 h万寿菊种子萌发率显著升高，与前述研究结果一致。SHAHPIRI等^[29]研究发现，SA+GA处理后有利于谷物种子萌发，水稻发芽率显著升高。本研究发现，浸种6 h（T4处理）万寿菊种子发芽率最高为88.33%。GA₃和SA这2种药剂复配处理万寿菊种子，在提高种子发芽率的同时，可能有利于幼苗抗性提高。

S3307是一种三唑类植物生长调节剂，低浓度药剂处理对矮化植株、增加茎粗、提高作物产量和品质等具有良好的作用效果^[30]。S3307浸种是农业生产中培育壮苗的常用措施，适宜浓度处理后紫花苜蓿^[31]、大豆^[32]、谷子^[33]等多种作物地上/下生物量及抗逆性显著提高。本研究发现，浸种6 h时T3、T5处理后结果一致，万寿菊幼苗株高降低、茎粗增大、植株鲜/干质量及壮苗指数显著增加。白岩等^[34]研究发现，壮苗指数是衡量幼苗强壮程度的综合指标，可以较为全面地判断幼苗质量，通过S3307浸种处理有利于万寿菊幼苗质量提升。

叶绿素生物合成对于光合作用至关重要，在高等植物中叶绿素a和b是叶绿素的主要类型^[35]。本研究表明，T3、T4、T5处理时间为6 h时，万寿菊叶片中叶绿素a、b含量均有升高。ZHANG等^[36]研究发现，叶绿素含量积累有利于光合作用提高，促进植株生长积累更多有机物质，其中可溶性糖是光合作用形成的产物之一。张帆等^[37]研究结果显示，可溶性糖是植物体内能量贮存形式，其含量越多表明贮藏能量越强。在浸种时间为6 h时，添加不同植物生长调节剂，万寿菊叶片中可溶性糖含量均有显著升高。谭杉杉等^[38]研究结果发现，叶片中可溶性糖含量的多少反映了光合产物积累的多少和转运情况，也会影响细胞膜的结构。不同植物生长调节剂处理后，贮存较多的可溶性糖，可能有利于万寿菊幼苗抗逆性提高。MDA是膜脂过氧化的最终产物，是膜损伤和机体衰老的重要指标 ^[39]。在本研究中，不同植物生长调节剂处理后MDA含量均低于对照，说明浸种后提高了万寿菊幼苗抗氧化能力。

本研究通过二因素完全随机试验设计，筛选促进万寿菊种子萌发及幼苗生长的最佳组合，通过隶属函数综合评价分析显示，以T3处理浸种6 h分值最高（D=0.86），但种子发芽率增幅较小，后续探索种子萌发前T4处理，萌发后某一环节T3处理，以达到既能显著提高萌发率又能培育壮苗的目的。

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基金资助

邯郸市科技计划重点项目(2211201008)