木霉菌对玉米茎腐病的田间防治效果及玉米产量的影响

Field Efficacy of Trichoderma against Maize Stalk Rot and Its Effect on Maize Yield

摘要

玉米是我国主要的粮食作物之一。近年来，玉米茎腐病的危害面积和危害程度逐年增长，造成玉米产量降低和品质下降，严重影响了玉米产业的可持续发展。为筛选出防控玉米镰孢茎腐病的优势生防菌株，为玉米茎腐病的绿色防控提供备选材料，以前期室内筛选到的6株木霉菌株为研究对象，将玉米种子分别通过木霉发酵液包衣处理和孢子悬浮液浸种处理后，采用田间随机区组试验测定不同木霉菌株对玉米茎腐病的田间防治效果，并分析其对玉米产量的影响。结果表明，木霉菌株种类、处理方式和病原菌种类不同，对玉米茎腐病的防治效果和玉米产量的影响也不同；其中绿色木霉T43和康氏木霉KS包衣处理对禾谷镰孢茎腐病的防治效果分别达到54.21%、32.71%；绿色木霉T43浸种处理后，接种拟轮枝镰孢菌的前提下，玉米产量为6 760.24 kg/hm²，促生率达48.63%；康氏木霉KS浸种处理后，接种禾谷镰孢菌的前提下，玉米产量为6 353.74 kg/hm²，促生率达61.26%。从供试的菌株中，筛选出绿色木霉T43和康氏木霉KS作为优势生防菌株，绿色木霉T43的包衣处理对禾谷镰孢茎腐病表现出较好的防治效果，绿色木霉T43和康氏木霉KS浸种处理对玉米产量具有较好的增产效果。

Abstract

Maize is one of the most important food crops in China. In recent years, the increasing harm area and severity of maize stalk rot has led to a decline in maize yield and quality, severely affecting the sustainable development of the maize industry. In orde to screen out dominant biocontrol strains for the prevention and control of maize stalk rot caused by Fusarium graminearum and Fusarium verticillioides, and provide alternative materials for green prevention and control of maize stalk rot, in this study, six Trichoderma strains screened indoors in the early stage were used as the research object, by coating of maize seeds with fermentation solution and soaking them with spore suspension of Trichoderma, a randomized block design was used to determine the efficacy of different Trichoderma strains against maize stalk rot and to analyze their effect on maize yield. The results showed that the efficacy of control against maize stalk rot and effect on maize yield varied with the types of Trichoderma strains, treatments, and pathogenic fungal species. The efficacy of Trichoderma viride T43 and Trichoderma koningii KS coating treatments against Fusarium graminearum stalk rot reached 54.20% and 32.71%, respectively; maize yield was 6 760.24 kg/ha with 48.63% growth promotion under the premise of inoculation with Fusarium verticillioides after Trichoderma.viride T43 soaking treatment; maize yield was 6 353.74 kg/ha with 61.26% growth promotion under the premise of inoculation with Fusarium graminearum after Trichoderma koningii KS soaking treatment, Trichoderma viride T43 and Trichoderma koningii KS were screened for the effectiveness of biocontrol strains against maize stalk rot. The coating treatment of Trichoderma viride T43 showed a better control effect on Fusarium graminearum stalk rot, and the seed soaking treatment of Trichoderma viride T43 and Trichodermakoningii KS showed a better yield-increasing effect on the maize yield.

Graphical abstract

关键词

玉米茎腐病 / 禾谷镰孢菌 / 拟轮枝镰孢菌 / 木霉菌 / 田间防治效果

Key words

maize stalk rot / Fusarium graminearum / Fusarium verticillioides / Trichoderma / field control efficiency

玉米茎腐病是由多种病原菌复合侵染引起的一种分布较广、危害较为严重的玉米土传病害，其在一般年份发病率为10%~20%，严重时发病率可达80%以上^[1-2]。近年来，由于主栽品种对茎腐病的抗性水平较低，以及秸秆还田技术的大量推广，造成了田间病原菌的积累，玉米茎腐病的发病逐渐加重^[3]。

传统玉米茎腐病的防治主要采取种植抗病品种、使用化学种衣剂拌种等方法，虽然对玉米茎腐病的发生起到一定的控制作用^[4]，但是由于高抗茎腐病种质资源缺乏、选育抗性品种难度大，并且化学药剂的长期使用使病原菌产生抗药性、农药残留对环境和人类健康造成影响等^[5]，因此，筛选玉米茎腐病的生防菌株，开展茎腐病的绿色防控成为玉米产业可持续性发展的必要保障^[6]。

目前，已报道的玉米茎腐病的生防菌有木霉菌（Trichoderma spp.）、粉红粘帚霉（Clonostachys rosea）、芽孢杆菌（Bacillus spp.）、醋酸菌（Asaia lannensis）和链霉菌（Streptomyces spp.）等^[3-4，7-13]。木霉菌是存在于各种环境的一类生防真菌，其生防机制主要包括竞争作用、抗生作用、重寄生作用、诱导抗病性和促生作用^[14-16]。这些机制在木霉菌的生物防治过程中交叉渗透、协同作用，因而对多种植物病害有良好的防治效果^[17-18]。木霉颗粒剂TCF-1在全国各玉米产区对玉米茎腐病的平均防治效果达60%以上^[19]；木霉菌ZJSX5003制成的种衣剂对玉米苗期茎腐病的防治效果高达98.5%，且有促进玉米种子胚根、胚芽生长的作用^[20]；以棘孢木霉（Trichoderma asperellum）为核心菌株的2号木霉菌颗粒剂对苗期玉米茎腐病的防治效果达65.57%，3号木霉菌颗粒剂对成株期玉米茎腐病的防治效果达40.00%，1号木霉菌颗粒剂对玉米茎腐病的田间防治效果最高可达80%以上^[21]。木霉菌除具有生防作用外，对植物也具有良好的促生效果^[22]。木霉菌可通过定殖在土壤和玉米根部，促进玉米健康生长，从而对玉米病害起到防治效果^[23]。绿色木霉（Trichoderma viride）拌土处理对玉米植株的株高、茎粗、SPAD值分别提高了28.4%、42.8%、18.0%^[24]；哈茨木霉CCTH-2（Trichoderma harzianum）灌根后玉米幼苗的鲜质量、干质量、株高、根长、茎宽均显著高于对照，对玉米幼苗起到促生效果^[25]；康氏木霉（Trichoderma koningii）挥发性代谢产物在第12天对玉米幼苗地上部、地下部干质量和鲜质量的促生率分别达到78.9%、55.3%、16.9%、31.3%^[26]。

本试验以前期室内筛选到的6株木霉菌株为研究对象，采用田间随机区组试验，测定不同木霉菌株对禾谷镰孢菌（Fusarium graminearum）和拟轮枝镰孢菌（Fusarium verticillioides）引起的玉米茎腐病的防治效果，并分析其对玉米产量的影响，旨在为木霉种衣剂的研发提供参考，为田间玉米茎腐病的绿色防控提供备选材料。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试木霉菌株：康氏木霉KS（Trichoderma koningii）、绿色木霉T43（Trichoderma viride）、哈茨木霉NF9（Trichoderma harzianum）、哈茨木霉212（Trichoderma harzianum）、哈茨木霉198（Trichoderma harzianum）和绿色木霉60（Trichoderma viride）；供试病原菌：禾谷镰孢菌（Fusarium graminearum）和拟轮枝镰孢菌（Fusarium verticillioides），均由山西农业大学植物保护学院病理实验室提供；供试玉米品种为高感品种掖478。

1.2 试验方法

1.2.1 供试培养基的配制

参考景芳等^[27]的方法制备马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA）。

1.2.2 菌种活化

将低温保存的2种病原菌和6株供试木霉菌株在超净工作台上接种于PDA平板上，将培养皿放入恒温培养箱中于25 ℃下活化培养。

1.2.3 病原菌的扩繁

用玉米雄穗培养病原菌，配置成0.5×10⁶个/mL孢子悬浮液，将配置好的孢子悬浮液装入低温保存箱带到田间备用接种^[28]。

1.2.4 玉米种子前处理

玉米种子先用冷水浸种4 h，放在50~55 ℃的热水中温汤浸种15~20 min，以促进种子萌发并起到表面消毒的作用。

1.2.5 木霉菌株孢子悬浮液的浸种处理

参考宿畅等^[29]的方法制备浓度为5×10³个/mL的孢子悬浮液，将前处理的种子浸泡于木霉菌孢子悬浮液中，6~9 h后用无菌水将种子清洗3次，自然晾干后备用。

1.2.6 木霉菌株发酵液的包衣处理

参照马光恕等^[30]的方法制备浓度为1.0×10^13~14个/mL木霉菌发酵液，将木霉菌发酵液、1%羧甲基纤维素钠（CMC）、3%壳聚糖溶液按2∶1∶3的比例混合，前处理后的玉米种子放在混合液中均匀包衣，自然晾干后备用。

1.2.7 田间试验设计

2020年5月初于山西农业大学农作站播种，试验区行距40 cm、株距25 cm。种植时，每穴加入20 mL的木霉菌发酵液，分别将浸种处理和包衣处理后的玉米种子播种。对照组用无菌水代替，每个处理和对照均种植20穴。待雌花开后7~10 d用注茎法^[10]分别接种2种病原菌。每种病原菌处理设14个小区，每个处理3个重复，田间试验按照随机区组设计（表1）。

1.2.8 田间玉米接种方法

待田间玉米长至吐丝期，雌花开后7~10 d采用注茎法^[10]对田间玉米植株进行接种，用1/4英寸直径的手钻在地表植物第1个伸长的节间以30º角钻透玉米茎，每株玉米植株注入1 mL的病原菌孢子悬浮液。

1.2.9 病情调查和考种测产

接种病原菌30 d后，分别对每个试验组随机取样，根据赵诗杰^[31]的病害分级标准（表2），采用纵向剖茎法^[11]统计玉米茎腐病的发病情况；玉米收获后，参照史丽霞^[28]的方法分别调查玉米穗长、穗粗、穗质量、穗行数、行粒数、秃尖长、百粒质量指标。

1.3 数据分析

采用SPSS 25.0软件对试验数据进行统计分析，使用Duncan氏新复极差法在0.05水平上进行差异显著性检验分析。

病情指数=∑（各级病株数×该病级值）/（调查总株数×最高级值）×100（1）

相对防治效果=（对照病情指数-处理病情指数）/对照病情指数×100%（2）

促生率=（处理后玉米指标-对照玉米指标）/对照玉米指标×100%（3）

2 结果与分析

2.1 木霉菌对玉米拟轮枝镰孢茎腐病的田间防治效果

从图1可以看出，木霉菌株包衣处理对拟轮枝镰孢茎腐病的田间防治效果在8.66%~18.81%，其中绿色木霉60的防治效果最高，达18.81%，但与除哈茨木霉198、绿色木霉T43外其余木霉处理间差异不显著；哈茨木霉NF9和212的防治效果分别为14.85%、16.83%，与其他4种木霉菌处理差异不显著，其余木霉菌处理的防治效果均在15%以下，彼此之间差异不显著。

木霉菌株浸种处理对拟轮枝镰孢茎腐病的防治效果在3.83%~30.61%，其中哈茨木霉198浸种处理防治效果最好，为30.61%，显著高于其他木霉菌处理（P<0.05）；绿色木霉T43和绿色木霉60的防治效果次之，分别为16.33%和17.35%，显著高于哈茨木霉NF9、212（P<0.05），但与康氏木霉KS的差异不显著。

2.2 木霉菌对玉米禾谷镰孢茎腐病的田间防治效果

由图2可知，木霉菌株包衣处理对禾谷镰孢茎腐病的防治效果在16.82%~54.20%，其中绿色木霉T43的防治效果最好，达到54.21%，与其他木霉菌处理具有显著差异（P<0.05）；康氏木霉KS与绿色木霉60的防治效果分别为32.71%和33.51%，二者显著高于哈茨木霉198和NF9处理（P<0.05），但与哈茨木霉212差异不显著。

木霉浸种处理对禾谷镰孢茎腐病的防治效果在1.88%~24.51%，绿色木霉60的防治效果最好，为24.51%，显著高于除哈茨木霉212和NF9外的其他木霉处理（P<0.05）；哈茨木霉212和NF9的防治效果分别为21.57%、18.63%，显著高于康氏木霉KS、绿色木霉T43（P<0.05）；哈茨木霉198、康氏木霉KS、绿色木霉T43的防治效果在15%以下，但彼此之间差异不显著。

2.3 不同木霉菌处理对接种拟轮枝镰孢菌后玉米产量的影响

由表3可知，玉米植株接种拟轮枝镰孢菌后，对照的玉米茎腐病病情指数为74.81，而绿色木霉60、哈茨木霉NF9和哈茨木霉212包衣处理的病情指数分别为60.74、63.70和62.22，均显著低于对照的病情指数（P<0.05），在一定程度上降低了玉米的发病程度。

从表3还可以看出，所有木霉菌包衣处理后的百粒质量均显著高于对照（P<0.05），其中哈茨木霉212、哈茨木霉NF9的百粒质量分别为34.50、33.72 g，显著高于其他木霉菌处理（P<0.05），促生率分别达25.45%、22.62%；除绿色木霉T43外，其余木霉菌包衣处理后的玉米产量均显著高于对照（P<0.05），哈茨木霉NF9的产量最高，达到6 280.39 kg/hm²，促生率为48.83%；木霉菌处理后的其他指标与对照间没有显著差异。

玉米植株接种拟轮枝镰孢菌后，对照的玉米茎腐病病情指数为72.59，而哈茨木霉198、绿色木霉T43和绿色木霉60浸种处理的病情指数分别为50.37、60.74和60.00，均显著低于对照的病情指数（P<0.05），在一定程度上降低了玉米的发病程度。哈茨木霉212浸种处理后穗粗、穗质量均显著高于对照（P<0.05），分别为41.44 mm和102.33 g，促生率分别达到14.98%、68.61%；绿色木霉T43、康氏木霉KS、哈茨木霉NF9、哈茨木霉212浸种处理的百粒质量均与对照间具有显著差异（P<0.05），其中绿色木霉T43的百粒质量最高，为32.14 g，促生率为9.13%；除哈茨木霉NF9外，其余木霉菌浸种处理后的玉米产量均显著高于对照（P<0.05），其中绿色木霉T43的产量为6 760.24 kg/hm²，显著高于其他木霉菌处理（P<0.05），促生率达48.63%。

2.4 不同木霉菌处理对接种禾谷镰孢菌后玉米产量的影响

从表4可以看出，接种禾谷镰孢菌后，对照的玉米茎腐病病情指数为79.26，绿色木霉T43、康氏木霉KS和绿色木霉60包衣处理的病情指数分别为36.30、53.33、51.11，均显著低于对照的病情指数（P<0.05），降低了玉米的发病程度。康氏木霉KS包衣处理后的玉米穗长显著高于对照（P<0.05），促生率为28.08%；哈茨木霉198和哈茨木霉NF9处理后的穗质量与对照间具有显著差异（P<0.05），促生率分别为85.01%和94.93%；所有木霉菌包衣处理后的百粒质量均显著高于对照（P<0.05），其中哈茨木霉212的处理显著高于其他木霉菌处理（P<0.05），百粒质量为30.81 g，促生率为10.11%；哈茨木霉NF9处理后的玉米产量最高，达到5 970.14 kg/hm²，促生率为43.94%；木霉菌处理的其他指标与对照间不具有显著差异。

接种禾谷镰孢菌后，对照的玉米茎腐病病情指数为75.56，而绿色木霉60、哈茨木霉212和NF9浸种处理的病情指数分别为57.04、59.26、61.48，均显著低于对照的病情指数（P<0.05），在一定程度上降低了玉米的发病程度。哈茨木霉198、康氏木霉KS浸种处理后的玉米穗粗分别为40.29、40.27 mm，显著高于对照（P<0.05），促生率分别为21.76%、21.70%；所有木霉菌浸种处理的穗行数都显著高于对照（P<0.05），其中绿色木霉T43的穗行数最多，为12.50行，促生率为47.06%。哈茨木霉198的穗质量为106.20 g，显著高于对照（P<0.05），促生率达到177.07%；哈茨木霉212的百粒重显著高于对照和其他木霉菌处理（P<0.05），达39.16 g，促生率为29.20%；所有木霉菌浸种处理后的玉米产量均显著高于对照（P<0.05），其中康氏木霉KS的产量达6 353.74 kg/hm，显著高于对照和其他木霉菌处理（P<0.05），促生率达到61.26%。

3 结论与讨论

本研究通过田间试验发现，木霉菌株的包衣处理对玉米茎腐病的防治效果更好，绿色木霉T43和康氏木霉KS包衣处理对禾谷镰孢茎腐病防治效果分别达54.21%、32.71%；木霉菌株浸种处理对玉米的增产效果更好，绿色木霉T43浸种处理后，接种拟轮枝镰孢菌的前提下，玉米产量为6 760.24 kg/hm²，促生率达48.63%；康氏木霉KS浸种处理后，接种禾谷镰孢菌的前提下，玉米产量为6 353.74 kg/hm²，对玉米产量的促生率达61.26%，对玉米产量表现出较好的促生效果。因此，绿色木霉T43和康氏木霉KS这2株生防木霉菌株，具有较好的田间生防应用潜力，可作为后期木霉种衣剂研发的备选菌株，进而开展玉米茎腐病的绿色防控研究。

由于田间试验是在复杂的土壤环境和自然的气候条件下进行的，生防菌的生防效果在田间容易受到多种因素的制约导致试验结果不稳定，且田间试验很难完全重复，不同年份、不同地点的试验结果可能存在一定的偏差。而本研究只在一个试验区对玉米的一个生长季进行了生防菌的田间防治效果研究，试验结果相对来说具有一定的局限性，后续还需进行多年多试点的田间防治效果研究，以获得更准确可靠的数据，为玉米茎腐病的有效防控提供理论依据。

木霉菌对植物病害的防治效果与木霉菌本身的生物学特性、在土壤中的定殖能力及其生防机制息息相关^[32-34]。本研究发现，接种同种茎腐病菌后，不同木霉菌同种处理方式的防治效果差异较大，对玉米产量影响的差异也较大，可能是由于木霉菌株种间或种内的差异造成的。据报道，不同木霉菌株可产生不同种类的天然产物，这些天然产物在木霉菌生防应用中发挥着重要的作用^[35]。华丽霞等^[36]发现，绿木霉T23、哈茨木霉T22菌株能产生β-1,3-葡聚糖酶而哈茨木霉G30菌株不具备此功能，T23、T22菌株对月季灰霉病的防治效果优于G30菌株，证明了产生β-1,3-葡聚糖酶可能是木霉菌株防治植物病害的生防机制之一。本试验只研究了不同木霉菌株对玉米茎腐病的防治效果和对玉米产量的影响，并未明确不同木霉菌株的作用机制，不同木霉菌株的生防机制仍有待进一步研究与探讨。

木霉菌的处理方式对植物病害的防治效果有一定的影响^[37]。本研究发现，接种同种茎腐病菌后，同一木霉菌株的包衣处理和浸种处理的防治效果差异较大，总体来说，木霉菌株包衣处理的防治效果优于浸种处理。木霉菌株浸种处理对玉米种子的作用时间相对较短，定殖在玉米种子上的木霉菌数量有限且不稳定，只能抑制玉米种子携带的病原菌，对土传病害的防治能力相对较弱^[38]。而木霉菌株包衣处理会在玉米种子表面形成一层保护膜，玉米播种后木霉菌会缓慢生长、大量繁殖，且长期、持续地释放木霉菌的有效成分，使木霉菌株稳定地定殖在玉米植株和土壤中，持续抑制病原菌的生长，因而防治效果较好；同时木霉包衣处理使用的壳聚糖对多种植物病害有较好的抑制作用，且能诱导玉米植株的防御反应，提高植物的抗病性^[39]。王献惠等^[33]用木霉包衣处理防治花生病害的效果优于木霉菌浸种处理，且发现木霉菌包衣处理后田间木霉菌的数量更多。

禾谷镰孢菌和拟轮枝镰孢菌是2种造成玉米茎腐病的优势病原菌，二者的生物学特性存在种间差异^[40-41]。本研究发现，玉米植株分别接种禾谷镰孢菌和拟轮枝镰孢菌后，同种木霉菌的同种处理方式对不同病原菌引起的玉米茎腐病的防治效果差异较大，如绿色木霉T43的包衣处理对禾谷镰孢茎腐病的防治效果达54.20%，而对拟轮枝镰孢茎腐病的防治效果仅为6.27%，总的来说，木霉菌对禾谷镰孢菌引起的玉米茎腐病的防治效果较好。许苗苗^[42]研究认为，拟轮枝镰孢菌会产生大量无色的小型分生孢子，对木霉菌的抵抗能力较强，而禾谷镰孢菌产生的大型分生孢子的抵抗能力较弱，这可能是木霉菌株对拟轮枝镰孢菌引起的玉米茎腐病防治效果较差的原因。同时，气候条件也会影响病原菌的生长，陈悦^[43]研究发现，拟轮枝镰孢菌最适生长的温度是30 ℃，禾谷镰孢菌最适温度是20 ℃。本研究接种茎腐病菌的时间在8月中旬左右，此时田间温度在30 ℃左右，适合拟轮枝镰孢菌生长繁殖，因此，拟轮枝镰孢菌引起的玉米茎腐病防治比较困难。

前人报道，生防木霉菌对田间玉米镰孢茎腐病具有较好的防治效果^{[19，21，44]}。而本试验中，木霉菌对玉米镰孢茎腐病的防效较低，通过比较分析发现，其原因可能在于：首先，本试验选取的玉米材料为高感品种掖478，玉米在田间的发病程度普遍较重，防治相对比较困难；其次，本研究的接种方法为注茎法，相较于伤根法和菌土覆盖法^[45]，注茎法通过在玉米茎部打孔、注射孢子悬浮液的方法能导致茎腐病的发生更重、造成的危害更大；最后，玉米茎腐病的高发期为玉米灌浆期，本研究中，木霉菌处理时期与茎腐病高发期间隔时间较长，田间木霉菌的活性成分和数量均相对有限，对玉米茎腐病的防控相对较弱、防治效果相对较差，因此，今后在应用木霉菌对玉米茎腐病进行田间防治时，应增加后期喷淋或灌根处理试验。

木霉菌在田间防治玉米茎腐病受到多种因素的制约，使木霉菌株不能有效地发挥出其最优效果。后续须对木霉菌生防应用中的影响因素进行优化，并对植物病害防控中木霉-植物-病原菌的互作机制加以深入研究和探讨，从而更加精准、有效地对玉米茎腐病进行防控。

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基金资助

山西省基础研究计划项目(202203021211270)

山西省重点研发计划项目(201903D211001-1)