种植密度对绿豆根系形态、光合特性及产量的影响

Effects of Planting Density on Root Morphology，Photosynthetic Characteristics and Yield of Mung Bean

摘要

为探究陕北旱区绿豆种植密度与根系形态和光合特性的关联机制，以陕西省榆林市横山区特色绿豆品种榆绿1号为试验材料，采用随机区组设计，设置5.70万（D1）、6.60万（D2）、7.95万株/hm²（D3）3个种植密度，并分析种植密度对根系形态、叶片光合特性的影响。结果表明，与D2、D3处理相比，D1处理的绿豆根长和根表面积分别提高29%、2%；绿豆的净光合速率、蒸腾速率在整个生育期整体趋势呈现W型，3个处理间差异不显著；胞间二氧化碳浓度在鼓粒期达到最大，D2、D3处理比D1处理胞间二氧化碳浓度分别提高14%和27%；3个处理下，株高、茎粗、生物量均随种植密度的增加呈现略微下降的趋势，处理间差异不显著；相比D2、D3处理，D1处理的绿豆产量分别提高了5%和32%。相关性分析结果发现，净光合速率、气孔导度分别与蒸腾速率呈极显著正相关，产量分别与根质量、茎质量呈显著正相关和极显著正相关。综上，不同种植密度对根系形态均有所调节，能显著优化调节花荚期光合生理特性，改变根茎叶干物质积累和分配，促进干物质向籽粒转移，进而促进绿豆产量增加。综合比较发现，绿豆榆绿1号种植密度为5.70万株/hm²时最适宜陕北干旱地区种植。

Abstract

To explore the correlation mechanism of mung bean planting density and root morphology and photosynthetic characteristics in arid areas in northern Shaanxi, in this study, taking a characteristic mung bean variety Yulü1 in Hengshan district of Yulin city of Shaanxi province as the tested material, the random group design was applied to set up 3 planting densities including 5.70(D1), 6.60(D2), and 79 500 strains/ha(D3), and the influence of planting density on root morphology and leaf photosynthetic characteristics was analyzed. The results indicated that compared with the D2 and D3 treatments, the root length and root surface area of mung bean in the D1 treatment increased by 29% and 2% respectively. The net photosynthetic rate and transpiration rate of mung bean were generally W-shaped throughout the growth period, there was no significant differences between the 3 treatments. Intercellular CO₂ concentration reached its maximum during the bulge phase, D2 and D3 treatment increased the intercellular CO₂ concentration by 14% and 27% respectively compared with D1 treatment. Under 3 treatments, plant height, stem diameter, and biomass all showed a slight decrease with the increase of planting density, there was no significant differences between the treatments. Compared with the D2 and D3 treatments, D1 treatment increased yield of mung bean by 5% and 32%, respectively. Correlation analysis found that net photosynthetic rate and stomatal conductivity were extremely significantly positively correlated with transpiration rate, respectively, and yield was significantly positively correlated with root mass and was extremely significantly positively correlated with stem mass, respectively. In conclusion, different planting densities could regulate the root morphology, which could significantly optimize and regulate the photosynthetic physiological characteristics at the flower pod stage, change the accumulation and distribution of dry matter in roots, stems, and leaves, promote the transfer of dry matter to grains, and then promote the increase of mung bean yield. Therefore, after comprehensive comparison, when the planting density of the mung bean variety Yulü 1 was 5.70 10 000 plants/ha, it was the most suitable for planting in the arid areas in northern Shaanxi.

Graphical abstract

关键词

榆绿1号 / 种植密度 / 光合特性 / 根系形态 / 产量

Key words

mung bean Yulü 1 / planting density / photosynthetic characteristics / root morphology / yield

我国秦岭淮河线以北的干旱半干旱地区约占国土总面积的56%^[1]，在耕地面积难以扩大的前提下，提升旱地农业生产力对缓解粮食供给压力有着极为重要的作用^[2]。绿豆是我国陕北地区重要的小杂粮作物，具有耐瘠、耐旱、固氮能力强的特点，也是我国干旱半干旱地区现代农业种植结构调整的重要作物。目前，我国绿豆生产在种植栽培上管理粗放，造成绿豆品种增产潜力难以发挥，因此，如何提高绿豆产量成为绿豆生产中亟待解决的问题。

有研究表明，种植密度对作物地上部光合特性和根系生长具有显著的影响^[3]。在高密度条件下，有限的环境空间内，大豆单株地上部和地下部生长面积减小，竞争加剧，致使花荚脱落，产量降低^[4]；在低密度条件下，个体表现优异，但因缺少个体数量而影响群体产出^[5-6]。合理的栽培密度可以更好地构建根系、冠层结构，从而提高根系、冠层对水、养分、光的吸收和利用效率，提高植株之间的气体交换效率，缓解由于种植密度过高造成根系重叠、遮阴加剧和透光率下降等问题，促进地上和地下器官的协调生长，优化光合产物的合理分配^[7]，促进根吸收养分与水分的能力，从而增加绿豆产量和提高绿豆品质。前人对于绿豆增产的研究主要集中在不同覆膜方式^[8-9]、选育优良品种^[10-11]、集雨补灌^[12]、复合种植^[13]等方面，鲜有在种植密度对绿豆根系形态与光合特性等的报道。

基于此，为探索黄土旱区绿豆种植密度与根系形态和光合特性的关联机制，本试验以本地特色绿豆品种榆绿1号为研究材料，通过分析对比3个种植密度下绿豆根系形态、光合性能、生物量和产量等相关指标的动态变化以及相关性分析，以期为绿豆的合理密植、高产高效栽培提供理论参考与数据支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2020年在陕西省榆林市榆阳区鱼河峁镇进行，该地位于毛乌素沙地与黄土丘陵区交界地带，是我国绿豆适种区^[8]。该地地势北高南低，其气候属温带大陆性半干旱季风气候。多年平均气温为8.1 ℃，极端最低气温为-32.7 ℃，极端最高气温为38.6 ℃，无霜期平均为155 d。年平均日照时数为2 925.7 h，年平均降水量为358.1 mm，降水多集中在每年的7—9月（表1）。

1.2 试验材料

供试绿豆品种为榆绿1号，该品种为榆林横山区适种品种，具有成熟荚果不炸裂的特点。

1.3 试验方法

该试验采用随机区组的设计方案，设置3个不同密度的处理：分别为低密度（常规种植密度）5.70万株/hm²（D1），中密度6.60万株/hm²（D2），高密度7.95万株/hm²（D3），每个处理3次重复。行距为0.5 m，株距根据密度不同有所调整。每个小区面积3 m×7 m，过道为1 m，小区四周留有保护行。当出苗后，第1个三复叶完全展开后，开始间苗、定苗。除种植前按照1 200 kg/hm²施有机肥外，整个生育期不再施肥。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 根系形态的测定

在绿豆成熟期取样，每个小区选取具有代表性的植株3棵，分离根系与地上部分，分别标记封装。带回实验室清洗根系，用根系扫描仪（Epson V800）进行扫描，再经根系分析系统（Win RHIZO）分析获得根系形态指标数据。

1.4.2 光合特性的测定

在绿豆关键生育期（幼苗期（T1）、分枝期（T2）、花荚期（T3）、鼓粒期（T4）、成熟期（T5）），使用Li-6400光合仪（美国Li-COR公司）测叶片光合生理参数。测量在晴天9：00—11：00进行；使用SPAD-502叶绿素测定仪测定植株上层三出复叶中间叶片叶绿素相对含量，每个处理选择整体长势相似的植株各重复测3次，取平均值。

1.4.3 生物量的测定

在绿豆成熟区每个处理选取具有代表性的植株各3棵，在绿豆生根处剪断，分开根、茎、叶。将分开的鲜样放入105 ℃烘箱烘0.5 h，再将温度调到80 ℃烘干并称质量。

1.4.4 农艺性状的测定

在绿豆成熟期时，选取每个小区内长势相似的绿豆植株，使用卷尺测量植株的株高，游标卡尺测量茎粗，同时计数植株的分枝数，3次重复取平均值。

1.4.5 产量的测定

绿豆收获期持续时间较长，一般会分2批采摘。每个小区选取6 m²的区域采摘成熟绿豆，重复3次，并分别标记。最后将每个小区的产量换算成公顷产量（kg/hm²），取平均值。

1.5 数据分析

采用Excel 2010和SPSS 24.0软件进行数据整理、单因素检验与相关性分析，用Graphpad Prism 9.5.0进行图像绘制。绿豆瞬时水分利用效率按照下列公式计算。

叶片瞬时水分利用效率（LWUE）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）^[14]（1）

2 结果与分析

2.1 种植密度对绿豆根系形态的调控作用

不同种植密度条件下绿豆成熟期根系形态表现不同（图1），3个密度处理的根长、根表面积、根体积、平均根系直径彼此之间差异不显著。根长与平均根系直径整体呈先下降后上升的趋势。总体来说，根长D1处理占有优势，D2、D3处理的根长比D1处理降低23%、2%；平均根系直径，D2处理的平均根系直径比D1处理降低6%，D3处理的平均根系直径比D1处理提高4%；根表面积，D2、D3处理的根表面积均比D1处理降低2%；根体积与根长的变化趋势正好相反，呈先上升后下降的趋势。其中，D2处理比D1处理提高21%，D3处理比D1处理降低了1%。

2.2 种植密度对绿豆光合生理特性的调控作用

2.2.1 种植密度对绿豆叶绿素相对含量（SPAD）的影响

叶绿素在光合作用中具有将光能转化成化学能的作用。其含量的多少决定着叶片功能期的长短^[15]。不同种植密度的绿豆叶绿素含量在不同发育时期的变化趋势各有不同（图2）。T2至T4时期，SPAD值随着密度的增加呈先降低后上升的趋势，在T3、T4时期差异显著。3个种植密度SPAD值均在T3时期最高，与D2处理相比，D1与D3处理分别提高20%和37%；在T4时期，与D2处理相比，D1与D3处理分别提高16%和12%；在T5时期差异显著，且SPAD值随着种植密度的增加呈增加趋势，与D1处理相比，D2、D3处理SPAD值均提高38%。

2.2.2 种植密度对绿豆光合生理参数的影响

随着生育期的推进，3个不同种植密度的绿豆光合特性各不相同（图3）。净光合速率（图3-A）整体呈现W型趋势，3个种植密度的净光合速率都在T3时期达到最高，T2与T3时期差异显著。T2时期D3处理与D1、D2处理相比分别增加115%、89%，T3期D3处理与D1、D2处理相比分别增加37%、47%，T3时期3个密度分别比T2时期增加了145%、101%、56%，T4时期与T3时期相比，又分别降低27%、34%、51%。气孔导度(图3-B)在T1、T2、T3、T5时期随着种植密度的增加呈现先下降后上升的趋势，在T4时期随着密度的增加呈现上升趋势，T2、T3、T4时期3个处理间差异显著。T2时期，D3处理与D1、D2处理相比增加133%、153%，T3时期，D3处理与D1、D2处理相比增加74%、94%，T4时期，D3处理与D1、D2处理相比增加56%、33%。胞间CO₂浓度（图3-C），在3个种植密度整个生育期走势较为一致，大体是先下降再升高再下降的趋势。T3、T4时期3个处理间差异显著，T3时期，D3处理与D1、D2处理相比分别增加22%、19%，在T4时期，D3处理与D1、D2处理相比增加27%、12%。蒸腾速率（图3-D），T1、T2、T3时期随着密度的增加先下降后上升，T4、T5时期随着密度增加逐渐升高，在T1、T2、T3时期3个处理间差异显著。在T1时期，D3处理与D2处理相比增加23%，在T2时期，D3处理与D1、D2处理相比增加93%、96%。在T3时期，D3处理与D1、D2处理相比增加52%、66%。

2.3 种植密度对绿豆叶片水分利用效率的调控作用

叶片水分利用效率在整个生育期呈现先上升后下降的趋势，在T1与T4时期处理间差异显著，其他3个时期3个处理间差异性不显著（图4）。T1时期，D2处理比D1、D3处理提高12%，15%；T4时期，D1处理比D2、D3处理分别提高28%、33%。其中T4时期的水分利用效率最高，T4与T1时期相比3个种植密度的水分利用效率分别提高383%、237%、274%，T4与T2时期相比3个种植密度的水分利用效率分别提高242%、133%、139%，T4与T3时期相比3个种植密度的水分利用效率分别提高120%、70%、83%，T4与T5时期相比3个种植密度的水分利用效率分别增加60%、51%、49%。

2.4 种植密度对绿豆农艺性状、生物量及籽粒产量的调控作用

绿豆成熟期农艺性状、生物量及产量变化（表2），除分枝数外，其他都随着种植密度的增加依次减小。除茎粗、茎质量、叶片干质量外，其他性状的不同处理间均差异显著。株高D2、D3处理分别比D1处理的株高降低12%和23%；茎粗D2、D3处理分别比D1处理降低了11%、12%；茎干质量D2、D3处理分别比D1处理降低9%、59%；叶片干质量D2、D3处理分别比D1处理降低16%、38%；分枝数D3处理分别与D1、D2处理差异显著，且均提高116%；根质量D1、D2处理分别与D3处理差异显著，D2、D3处理分别比D1处理降低5%、52%；产量整体呈现随种植密度增加逐渐下降的趋势，且D1、D2处理与D3处理差异显著，分别比D1处理降低5%和32%。

2.5 根系形态、光合参数、生物量和产量的相关性分析

根系形态、光合参数、生物量和产量的相关性分析如表3所示。

由表3可知，相关性分析显示，根系形态中，成熟期根体积与花荚期叶绿素相对含量呈显著正相关（P<0.05），成熟期根表面积与茎粗呈显著正相关（P<0.05），其他性状与根系形态相关性不显著；光合特性中，蒸腾速率与花荚期净光合速率、花荚期气孔导度呈极显著正相关（P<0.05）。花荚期气孔导度与净光合速率呈显著正相关（P<0.05），与水分利用效率呈显著负相关（P<0.05）；花荚期水分利用效率与成熟期分枝数呈显著负相关（P<0.05），与其他性状则相关性不显著；成熟期根干质量与茎质量呈显著正相关（P<0.05），而是成熟期根干质量和茎质量均与胞间CO₂浓度呈显著负相关（P<0.05）；产量与花荚期胞间CO₂浓度呈显著负相关（P<0.05），与成熟期根干质量呈显著正相关（P<0.05），与茎质量呈极显著正相关（P<0.01）。

3 结论与讨论

种植密度是影响群体根系、冠层结构和产量的主要栽培措施之一。合理密植能保证农作物最大限度地利用光能、水分和养分等资源，充分发挥品种的增产潜力^[16]。其中根系是植物最重要的养分和水分吸收器官，能感受土壤环境变化，并为此迅速做出响应，影响植株水分在各器官之间的运输、光合作用、蒸腾作用等一系列生理过程^[17-18]。根系扎的广且深更有利于提高农作物产量。张勇等^[19]通过对夏玉米的研究发现，随着种植密度的增加，根系干质量与根系长度均呈下降趋势。任金涛等^[20]研究发现，适宜的种植密度，能显著提高春大豆的侧根长度与根表面积，从而提高产量。本研究结果显示，低密度的种植模式能优化群体空间排布，绿豆的根系形态以及生物量更为突出，特别是根长和根表面积。高密度种植则引起根系重叠，觅食范围减小，激发了主茎附近根的增殖，致使部分高密度根系指标偏大，这与CABAL等^[21]研究结果一致，根系生长冗余，但总体单位面积分到的营养物质减少，植株长势变弱，表现出根系变短，这与王丹等^[22]的研究结果一致，根干物质量因此减少。

光合作用是作物中各种复杂新陈代谢过程的综合，也是作物生长发育和干物质形成过程的重要生理基础。叶绿素作为光的受体，在光合作用中起着重要的作用，其含量的高低直接反映了其对光合性能的影响^[23-24]。本研究结果表明，高密度可以刺激叶片更好的吸收太阳光，提高叶片的净光合速率、蒸腾速率，从而使叶片新陈代谢更旺盛。不同种植密度下，叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率都在花荚期占优势，这可能因为花荚期是由营养生长转变为生殖生长的时期，叶绿素含量的增多以及光合作用的增强，满足了它对能源物质的需求以便于开花鼓粒。段义忠等^[24]研究了不同绿豆品种光合特性，指出净光合速率与气孔导度、蒸腾速率呈正相关。本研究结果表明，蒸腾速率与气孔导度、净光合速率分别呈极显著正相关；净光合速率在T4时期均急剧下降，而胞间CO₂浓度在这个时期含量逐渐升高，这可能是由于水分缺失造成的。光合作用与产量之间关系非常复杂，它不仅仅是由这单一因素影响产量，张向前等^[25]通过研究发现籽粒产量20%~30%与光合作用有关。高小丽等^[26]研究指出，绿豆在开花后除CO₂浓度以外其他光合特性会逐渐降低。这与本试验结果一致。较高的气孔导度是土壤水分充足的一个重要表现，这会造成不必要的水分流失和水分利用率降低^[27]。有生态经济理论认为，植物会降低对丰富资源的利用，进而提高对有限资源的利用^[28-29]。方园艺等^[30]通过研究表明，水分利用效率与光能利用效率成负相关。本研究结果表明，高种植密度气孔导度数值较高，表明土壤水分相对充足。高密度种植，势必会导致植株个体获得较低的光照，且在陕北地区7—9月份降雨量较多，且多以暴雨形式出现，在这种情况下，高密度的绿豆植株会降低水资源利用效率，提高光能利用效率，而低密度种植的绿豆植株拥有较高的光照资源，相比之下水资源有限，因此低密度绿豆植株会有较高的水分利用效率。

刘长远等^[31]通过研究牡豆的种植密度发现，在一定的密度种植范围下，随着密度的增加株高呈下降趋势。宋瑞军等^[32]研究发现茎粗会随着种植密度的增加而降低，这与本试验研究结果一致。作物的生长发育除了株高茎粗发生变化外，其他器官也在不断的发生变化。高产品种的绿豆在花期之后各器官的干物质积累和运转能力强，特别是叶干质量增多，具有较大的“源”促植株向籽粒传输营养物质就强，产量就因此更多^[15]。任金涛^[33]通过研究发现，随着密度的增加，单株和各器官生物量会逐渐降低。王冬昭等^[34]通过研究发现，地上干物质和根部干物质均与产量具有极显著正相关关系。本研究结果显示，随着种植密度的增加根、茎、叶干物质积累逐渐减少，其向籽粒传输营养物质变弱。产量也因此逐渐降低。绿豆产量与根质量具有显著正相关关系，与茎质量具有极显著正相关关系。

本研究中，不同种植密度对绿豆根系形态、光合生理特性、农艺性状以及产量的影响不同。根系形态会随着密度梯度的不同略有调节，低密度处理下根系分布广，特别是根长与根表面积占有相对的优势，高密度处理下的根系平均直径较大。光合生理特性则对密度梯度响应差异较大，高密度的光合特性在花荚期增加更为显著，除花荚期之外光合特性增加不显著或略有升高。种植密度梯度能够显著改变株高、茎粗以及干物质积累，提高干物质向籽粒方向转移。农艺性状、生物量以及产量随着密度的增加逐渐降低。相关分析表明，花荚期的蒸腾速率与气孔导度、净光合速率之间呈极显著正相关，产量分别与成熟期根干质量呈显著正相关与成熟期茎干质量呈极显著正相关。

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基金资助

国家自然科学基金（地区）项目(32260078)

中央引导地方科技发展基金陕西省工程技术研究中心项目(2022ZY2-GCZX-05)

陕西省农业农村厅科技创新驱动项目(2022NYT01)

榆林市科技局产学研合作项目(CXY-2021-83)