氯吡苯脲对台农1号芒果果实糖分及相关酶活性的影响

Effects of CPPU on Sugar and Related Enzyme Activities of Mango Variety Tainong 1

摘要

为明确喷施不同质量浓度氯吡苯脲（CPPU）对芒果果实糖分代谢和相关酶活性的影响，探索CPPU对芒果蔗糖代谢的影响机制，以台农1号芒果植株为材料，分别于谢花后7、14 d喷施64 mg/L和256 mg/L的CPPU，以喷施清水为对照（CK），于成熟后测定果实淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖含量以及酸性转化酶（AI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）、结合态淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、总淀粉酶的活性，并分析果实糖组分与酶活性的相关性。结果表明，与CK相比，64 mg/L的CPPU处理对芒果果实的蔗糖、果糖和葡萄糖含量无显著影响；而256 mg/LCPPU处理则显著降低果糖和蔗糖含量，并显著提高淀粉含量。2个CPPU处理均显著提高芒果AGP的活性，同时降低SPS和AI的活性，并且256 mg/L的CPPU处理达到显著水平。果实糖组分与酶活性相关分析显示，淀粉含量与AGP活性呈正相关，蔗糖和果糖含量与SPS活性呈显著正相关，且蔗糖和果糖含量间呈极显著正相关；高质量浓度256 mg/L的CPPU处理降低果实糖组分含量的机理可能是通过降低SPS活性、降低蔗糖含量，同时通过提高AGP活性、增加果实淀粉含量，从而延缓果实淀粉向糖分转化进程。

Abstract

In order to clarify the effects of spraying different concentrations of Forchlorfenuron(CPPU) on sugar metabolism and related enzyme activities in mango plant, and to explore the influence mechanism of CPPU on mango sucrose metabolism, in this study, the fruit of mango variety Tainong 1 was used as the material, 64 mg/L of CPPU and 256 mg/L of CPPU were sprayed at 7 d and 14 d after flower shedding, respectively, and spraying clear water was taken as the control(CK). After picking, the fruit starch, sucrose, glucose, and fructose content and acid conversion enzyme(AI), sucrose phosphate synthase(SPS) and adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase(AGP), bound starch synthetase(GBSS), starch branching enzyme(SBE), soluble starch synthase(SSS), total amylase activity were determined, then the correlation between the fruit sugar component and the enzyme activity was analyzed. The results indicate that compared to CK, 64 mg/L concentration of CPPU treatment had no significant effect on the sucrose, fructose, and glucose content of mango fruit. However, 256 mg/L concentration of CPPU treatment significantly reduced the fructose and sucrose content, and significantly increased the starch content. The two treatments of CPPU significantly increased the activity of mango AGP, and simultaneously reduced the activities of both SPS and AI, in particular, the 256 mg/L concentration of CPPU treatment reached a significant level. The correlation analysis results of fruit sugar component and enzyme activity showed that a positive correlation between starch content and AGP activity, the content of sucrose and fructose was significantly positively correlated with SPS activity, and the sucrose content was extremely significantly positively correlated with the fructose content. The mechanism by which high-quality concentration of 256 mg/L CPPU treatment reduced fruit sugar content might be through reducing SPS activity and sucrose content, while increasing AGP activity and fruit starch content, thereby delaying the conversion process of fruit starch to sugar.

Graphical abstract

关键词

台农1号芒果 / CPPU / 淀粉 / 糖分代谢 / 酶活性

Key words

mango variety Tainong 1 / CPPU / starch / sugar metabolism / enzymatic activity

芒果（Mangifera indica L.）是漆树科常绿大乔木，原产于印度半岛至东南亚一带，被誉为“热带水果之王”。海南省2023年统计年鉴显示，截至2022年，全省芒果种植面积达到7.18万hm²，收获面积达到5.94万hm²，产量达到84.59万t，产值超70亿元，种植面积和产量均位居全国第3，但产值居全国之首。氯吡脲（CPPU）是一种新型高效细胞分裂素类生长调节剂，有促进细胞分裂、促进着果和果实膨大等作用^[1-3]，已被广泛应用于水果、蔬菜、粮食等不同种类农作物和烟草等经济作物上。已有研究显示，合理使用CPPU能显著促进菠萝、葡萄、猕猴桃、黄瓜、水稻等多种作物增加产量，提高作物品质，改善果实风味^[4-10]。但当前芒果生产中由于部分果农片面追求产量而滥用CPPU，造成芒果品质和风味下降，严重的甚至出现了采后风味变淡、果实畸形，且成熟后表皮不转色等一系列问题。

李丽丽等^[11]研究认为，CPPU促进果实膨大的机理可能通过细胞分裂素信号途径直接激活赤霉素生物合成基因的表达，促进赤霉素生物合成，进而促进果实膨大。而目前CPPU对糖代谢的影响研究国内寥寥无几，仅本课题组前期研究结果表明，256 mg/L的CPPU会严重降低果实可溶性固形物含量，同时增加可滴定酸含量近1倍，降低固酸比1倍多，导致芒果果实风味严重变淡^[12]。对梨的研究也表明，CPPU能抑制梨果实中淀粉向可溶性糖的转化，同时提高淀粉酶、转化酶和蔗糖合成酶活性，降低蔗糖磷酸合成酶的活性，从而影响果实风味^[13]。目前，关于CPPU对芒果糖代谢影响的研究还未见报道。

本试验以海南主栽的小果型芒果品种台农1号为研究对象，在前期研究基础上^[12]，开展64 mg/L和256 mg/L等2个浓度CPPU对果实糖分及关键酶活性影响研究，以期从生理层面探索CPPU对芒果蔗糖代谢的影响机制，从而为芒果生产中科学合理施用CPPU提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

本试验在海南省乐东县黄流镇佛老村（东经108.79°，北纬18.54°）进行，海拔30 m。该地属热带季风气候，年均气温25.5 ℃，年均降雨量1 000~1 300 mm。土壤类型为滨海沙土，pH值为5.5~6.5。

1.2 试验材料

供试CPPU购于上海生工工程有限公司。试验对象为10年生台农1号芒果植株。

1.3 试验方法

果园常规田间管理，生长结果正常。芒果开花后至采收，仅进行防病虫药物喷施，无任何处理。选取树势、冠幅、花期相对一致的1株芒果植株，分别于花后7、14 d用电动喷雾器喷施64、256 mg/L CPPU，以喷施清水（CK）为对照，每株喷施3 L。每个处理重复3株。

1.4 测定项目及方法

于谢花后90 d采摘，随后现场切取适量果肉，快速装入提前备好的锡箔纸后，马上放入液氮，返回实验室后置于-80 ℃冰箱中保存备用。采用碘显色法测定果肉淀粉含量^[14]。参考李雯等^[15]方法测定总淀粉酶活性。结合态淀粉合成酶（GBSS）活性测定参照龚魁杰等^[16]的方法。淀粉分支酶（SBE）活性测定参照KUBO等^[17]的方法。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）活性测定参照龚魁杰等^[16]的方法。可溶性淀粉合成酶（SSS）活性测定参照梁建生等^[18]的方法。蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性糖测定采用液相色谱法，具体参照张秀梅等^[19]的方法。酸性转化酶（AI）和中性转化酶（NI）活性测定参照王惠聪等^[20]的方法。蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性测定参考王永章等^[21]的方法。

1.5 数据分析

通过Excel 2013进行数据整理和制图，采用SAS 9.1.3软件对测定结果进行方差分析，用皮尔逊相关分析法进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 CPPU对芒果果实淀粉及糖分含量的影响

从图1可以看出，每克鲜质量果肉淀粉含量平均达9.04%，即90.4 mg，蔗糖含量19.24 mg，果糖含量13.41 mg，葡萄糖含量水平极低，约0.63 mg。这表明青熟期芒果果实淀粉含量较高，可溶性糖分以蔗糖、果糖为主，葡萄糖含量很低。同时，与CK相比，64 mg/L CPPU处理的淀粉含量增加了0.56百分点，达到显著水平（P<0.05）；蔗糖含量增加2.38 mg，差异不显著；果糖含量减少0.3 mg，差异不显著；葡萄糖含量减少0.01 mg，差异不显著。256 mg/L CPPU处理的淀粉含量增加1.29百分点，蔗糖含量减少1.15 mg，果糖含量减少2.31 mg，差异均显著（P<0.05）；葡萄糖含量减少0.08 mg，差异不显著。可见，随着喷施CPPU浓度的提高，淀粉含量也随之提高，蔗糖含量先增加后减少，果糖和葡萄糖含量则随之减少。综上可知，64 mg/L CPPU处理能显著增加了蔗糖含量，但对淀粉、果糖含量的影响很小，葡萄糖基本没有变化；256 mg/L CPPU处理处理能显著增加了淀粉含量（P<0.05），降低了蔗糖和葡萄糖含量，显著降低果糖含量。随着喷施CPPU浓度的提高，淀粉含量也提高，呈正相关，但蔗糖、果糖和葡萄糖却表现各异。

2.2 CPPU处理对芒果有关酶活性的影响

由图2可知，与CK相比，64 mg/L CPPU处理的AI活性降低了20.45 µg/（g·min），差异达显著水平（P<0.05）；256 mg/L CPPU处理的AI活性降低了8.73 µg/（g·min），差异不显著。64 mg/L CPPU处理的SPS活性降低了6.75 µg/（g·min），差异不显著；256 mg/L CPPU处理的SPS活性降低了41.45 µg/（g·min），差异显著（P<0.05）。64 mg/L CPPU处理后，AGP活性水平提高了4.4 µg/（g·min），差异显著（P<0.05）；256 mg/L CPPU处理后，AGP活性提高了6.42 µg/（g·min），差异显著（P<0.05）。64 mg/L CPPU处理的GBSS活性提高了1.69 µg/（g·min），256 mg/L CPPU处理的GBSS活性提高了1.7 µg/（g·min），差异均不显著。64 mg/L CPPU处理的SBE活性提高了5.91 µg/（g·min），256 mg/L CPPU处理的SBE活性提高了8.64 µg/（g·min），差异均不显著。64 mg/L CPPU处理的SSS活性降低了0.9 µg/（g·min），256 mg/L CPPU处理的SSS活性提高了0.52 µg/（g·min），差异均不显著。64 mg/L CPPU处理的总淀粉酶活性提高了0.01 µg/（g·min），差异显著（P<0.05）；256 mg/L CPPU处理的总淀粉酶活性则没有提高。可见，随着喷施CPPU浓度的增加，AI活性先降低后升高，SPS活性呈下降趋势，AGP活性呈上升趋势，GBSS活性呈上升趋势，SBE活性呈上升趋势，SSS活性先下降后升高，总淀粉酶活性则先上升后下降。综上表明，64 mg/L CPPU处理和256 mg/L CPPU处理，均对具有淀粉水解功能的GBSS、SBE、SSS和总淀粉酶活性无显著影响，但却显著提升了AGP活性，且64 mg/L CPPU处理后，AI活性下降程度达到了显著水平，256 mg/L CPPU处理的SPS活性也达到了显著水平。随着喷施CPPU浓度的增加，AGP、SBE活性提升，SPS活性则降低。

2.3 相关性分析

从表1可以看出，果实糖组分积累和酶活性的相关性分析结果显示，256 mg/L CPPU处理条件下，淀粉含量与AGP酶活性相关性较强，相关系数为0.70，但未达到显著相关水平；蔗糖含量与SPS酶活性呈极显著相关（P<0.01），相关系数达0.95；果糖含量与蔗糖含量呈极显著相关（P<0.01），相关系数达0.94，同时果糖含量也与SPS酶活性显著相关（P<0.05），相关系数达0.91。

3 结论与讨论

芒果属于呼吸跃变型果实，其糖积累类型为淀粉转化型^[22]。在果实发育过程中，积累非结构糖如淀粉和蔗糖等，淀粉和蔗糖水平决定果实的口感和品质。大量研究表明^[21，23-25]，在水果果实发育中单果质量和淀粉酶活性同时增加，在成熟过程中淀粉含量降低，还原糖和非还原糖增加。本研究结果表明，与喷施CPPU处理相比，不喷施CPPU处理的淀粉含量降低，蔗糖、果糖含量升高，相应糖代谢关键酶活性均有不同程度提高，这与前人研究结果是一致的。在淀粉和糖分含量方面，64 mg/L CPPU处理能显著增加芒果果肉的蔗糖含量，对淀粉、果糖和葡萄糖含量影响较小，而256 mg/L CPPU处理能显著提高淀粉含量，可降低蔗糖、果糖和葡萄糖含量，其中果糖含量显著降低。酶活研究进一步发现，喷施256 mg/L CPPU显著提升了AGP活性，从而保持了较高水平的淀粉含量，这与唐湘如等^[26]研究结论类似。可见，较高浓度CPPU（如256 mg/L）影响芒果果实品质的原因主要是提高AGP活性，提高淀粉含量，同时降低蔗糖、果糖含量，延缓果实淀粉向糖分转化的生理进程，但较低水平CPPU（如64 mg/L）对果实品质的影响没有达到显著水平。结合态淀粉合成酶、淀粉分支酶、可溶性淀粉合成酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶是淀粉代谢的关键酶，其中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）催化G-1-P形成ADPG作为合成淀粉的直接底物，是淀粉生物合成过程中的关键酶^[22]。唐湘如等^[26]用CPPU喷施水稻，能提高籽粒的GBSS、SBE、SSS等的活性。本研究酶活性分析表明，256 mg/L CPPU处理降低了参与蔗糖分解的AI活性，显著降低了参与蔗糖合成的SPS活性，显著提高了参与淀粉合成的AGP活性，而对参与淀粉分解的相关酶GBSS、SBE、SSS、α-淀粉酶和β-淀粉酶活性影响非常小。同时，从淀粉及糖分的相关性分析结果来看，淀粉含量下降与AGP活性相关性最强，达到0.7，分析认为，256 mg/L CPPU通过提高AGP活性增加果实淀粉含量；同时淀粉含量与AI酶活性呈正相关，可能是由喷施CPPU降低酸性转化酶活性，降低蔗糖含量分解，进而导致淀粉分解减少所致；此外，与蔗糖磷酸合成酶活性呈负相关，可能是由喷施CPPU降低蔗糖磷酸合成酶活性，进而减少蔗糖合成量，从而减少淀粉分解所致。果实糖组分积累和酶活性的相关性分析也显示，蔗糖含量与SPS活性呈极显著正相关。由此可知，较高质量浓度（256 mg/L）的CPPU显著降低蔗糖磷酸合成酶活性是蔗糖含量下降的主要原因。表明256 mg/L CPPU可通过降低SPS酶活性和蔗糖含量，同时通过提高AGP酶活性增加果实淀粉含量。

源于快速生长的组织总是有高水平的AI活性，而NI的活性比AI的活性低很多^[27-28]。武红霞等^[29]研究表明，在台农和KRS芒果果实整个发育期，AI活性相对较高，NI活性在整个发育期持续稳定保持很低水平。这与本试验并未能检出NI活性结果是一致的，可能是由于NI在台农1号芒果青熟阶段酶含量或者活性水平很低。

本研究结果表明，喷施较高质量浓度256 mg/L CPPU能提高AGP酶活性进而加速淀粉合成量，同时降低参与蔗糖分解的AI活性和参与蔗糖合成的SPS活性，从而降低果实果糖和蔗糖含量，升高淀粉含量，这可能是较高浓度CPPU降低果实糖分的主要原因所在。同时研究也表明，喷施64 mg/L CPPU对台农1号芒果糖分和淀粉含量影响较小。本研究为CPPU滥用导致降低果实品质提供了参考依据。

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基金资助

海南省自然科学基金项目(320RC753)

海南省芒果产业技术体系(HNARS-07)