基于主成分分析和聚类分析的谷子种质资源主要农艺性状综合评价

Comprehensive Evaluation of Main Agronomic Traits of Millet Germplasm Resources Based on Principal Component Analysis and Cluster Analysis

摘要

为综合评价94份谷子种质资源，选取穗质量、穗码数、单码籽粒数等13个主要农艺性状指标，通过变异系数、遗传多样性指数、聚类分析等方法对其进行综合评价。结果表明，13个主要农艺性状的遗传多样性指数均在1.90以上，变异系数在11.79%~37.75%，不同谷子种质资源的主要农艺性状间存在相关性；穗质量与穗码数、单码籽粒数、穗粒质量、倒二叶长、倒二叶宽、茎秆长、茎秆粗、主穗长、主穗粗、主穗节节数呈极显著正相关，与千粒质量呈显著正相关；穗粒质量与穗质量、穗码数、单码籽粒数、倒二叶宽、茎秆长、茎秆粗、主穗长、主穗粗、主穗节节数和千粒质量呈极显著正相关，与倒二叶长呈显著正相关。聚类分析表明，94份材料共分为六大类群，其中第Ⅰ类群（7份）、Ⅴ类群（17份）的穗粒质量、千粒质量显著高于其他类群，可作为高产谷子引种或杂交育种的亲本材料。主成分分析将13个农艺性状指标集中在累计贡献率达76.165%的4个主成分中，其中，第1主成分与穗质量、穗粒质量密切相关，贡献率为37.401%；第2、3、4主成分与谷子的生态建成相关。综上所述，94份谷子种质资源材料变异潜力较大。综合评价表明，0412-1-2-1、山西白、良谷、大红袍、老虎尾、2055父、媳妇笑（蔚县）、8311、饿死牛和小竹叶青可作为育种的优良亲本材料。

Abstract

In this study, in order to comprehensively evaluate 92 millet germplasm resources, 13 main agronomic traits such as spike weight, spikelet number, grains per spikelet were selected. The millet germplasm resources were comprehensively evaluated using methods such as coefficient of variation, genetic diversity index, cluster analysis. The results showed that the genetic diversity index of 13 main agronomic traits were all above 1.90, The coefficient of variation ranged from 11.79% to 37.75%, There was a correlation among the main agronomic traits of different millet germplasm resources. The spike weight was extremely significantly positively correlated with the spikelet number, grains per spikelet, the grain weight per spike, the length and width of the top second leaves, the length and thickness of the stem, the length and thickness of the main spike, the number of nodes in the main spike, and the one thousand grain weight. It is also significantly positively correlated with the one thousand grain weight. The grain weight per spike was extremely significantly positively correlated with the spike weight, the spikelet number, the grains per spikelet, the width of top second leaves, the length and thickness of the stem, the length and thickness of the main spike, the number of nodes in the main spike, and the one thousand grain weight, and significantly positively correlated with top second leaf length. Cluster analysis showed that 94 materials were divided into 6 groups, among them, the grain weight per spike and one thousand grain weight of Group I(7) and Group V(17) were significantly higher than those of other groups. They could be used as introduction of high-yield varieties or parental materials for hybrid breeding of high-yield millet. Principal component analysis focused 13 agronomic traits on 4 principal components with a cumulative contribution rate of 76.165%, among them, the first principal component was closely related to spike weight and grain weight per spike, with a contribution rate of 37.401%. The second, third, and fourth principal components were related to the ecological construction of millet. In summary, 94 millet germplasm resources had significant potential for variation. The comprehensive evaluation showed that 0412-1-2-1, Shanxibai, Lianggu, Dahongpao, Laohuwei, 2055fu, Xifuxiao(Yu county), 8311, Esiniu, and Xiaozhuyeqing could be used as excellent parental materials for breeding.

Graphical abstract

关键词

谷子 / 农艺性状 / 遗传多样性 / 聚类分析 / 主成分分析

Key words

millet / agronomic traits / genetic diversity / cluster analysis / principal component analysis

Author summay

张晓磊，副研究员，硕士，主要从事杂交谷子育种研究，E-mail：[e-mail]

谷子（Setariaitalica（L.）Beaun）又称粟，二倍体自花授粉作物。其具有耐瘠抗旱、水分利用效率高、营养价值高等特点，既适合作物结构调整的需要，也有利于保证粮食安全^[1-2]。考古发现，在南庄头和东胡林^[3]、裴李岗^[4]、磁山^[5]等地均有食用栽培谷子遗迹。近几年，我国谷子每年的种植面积约150万hm^2[6]。进入21世纪后，我国各大谷子育种单位加大对新品种研发力度，培育出许多矮秆、早熟、高产新品种，谷子产量得到了显著提升，为推动我国谷子产业发展起到了关键作用^[7]。

近年来，各育种单位对于谷子遗传多样性做了大量开创性的工作，吕建珍等^[8]对谷子29个表型性状鉴定和36对SSR标记研究发现，谷子数量性状的平均遗传多样性指数最高，质量性状最低；史关燕等^[9]对短穗型、中偏短穗型、中偏长穗型和长穗型4类不同谷子杂交种产量与主要农艺性状进行相关性和回归分析，得出4种类型谷子杂交种的产量与出谷率之间存在显著正相关，经济系数和单株粒质量与单株穗质量之间存在极显著正相关，与出谷率、千粒质量和穗粗与杂交种产量呈显著正相关的结论。陈慢慢等^[10]以嫩选15和黄金苗杂交获得的重组自交系群体为材料，对籽粒直链淀粉、黄色素2个品质性状和株高、穗长、叶面积、茎粗、穗粗、茎节数、单穗质量、穗粒质量8个主要农艺性状进行了遗传变异、相关性和回归分析，发现单穗质量和穗粒质量变异系数较高，株高和直链淀粉含量的变异系数较低。韩燕丽等^[11]采用相关分析和灰色关联度分析2种方法对15个谷子品种的产量相关的农艺性状进行综合评价，结果表明，对谷子产量影响最大的是千粒质量，出谷率次之，穗质量最小。刘思辰等^[12]采用聚类分析把212份陕西谷子地方品种种质资源分为3个类群，主成分分析把15个性状归为9个主成分，累计贡献率为89.26%。杨慧卿等^[13]采用主成分分析把9个性状归为3个主成分，累计贡献率为73.90%，把陕西谷子地方品种种质资源分为了2个类群。谷子种质资源是选育新品种的基础材料，收集和筛选优质谷子种质资源，并对其进行评价利用，有利于培育高产、抗逆、优质的谷子新品种。

本研究收集各地的主栽品种和农家品种共94份，通过表型性状的鉴定方法对农艺性状的遗传多样性进行分析，探究谷子从农家品种到选育品种农艺性状的演变规律，以及农艺性状与产量性状之间的关系，旨在为谷子新品种选育提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地设在河北省张家口市农业科学院坝下试验基地（40°40´N，114°55′E）。该地区海拔为646 m，属温带大陆性季风气候，年平均降水量为409 mm，无霜期为110~140 d。试验地地势平整，土壤肥力均匀。

1.2 试验材料

谷子材料为张家口市农业科学院保存及从全国收集共94份谷子种质资源，涵盖了我国谷子主要种植区品种类型。参试材料编号、种质名称及来源地见表１。

1.3 试验方法

试验于2021年5—10月及2022年5—10月在张家口市农业科学院坝下试验基地试验田进行。试验田为褐色壤土，前茬作物为绿豆，肥力中等。采用露地直播方式，因素随机区组设计，3个重复，每小区种植4行，行长1 m，留苗36株，种植密度为30万株/hm²，株行距为10 cm×33 cm，常规田间管理。

1.4 测定指标及方法

田间性状调查参照《谷子种质资源描述规范和数据标准》^[14]；田间观察记载抽穗期，于灌浆期田间测量倒二叶长、倒二叶宽、穗颈长、茎秆长、茎秆粗、主穗长、主穗粗、主穗节节数；成熟收获时每小区连续取10株调查穗质量、穗粒质量、穗码数、单码籽粒数、千粒质量等产量性状指标。

1.5 数据分析

采用SPSS 19.0计算性状的平均值、标准差、变异系数等，聚类分析采用PyCharm Community Edition 2018.3.5软件处理，采用SPAA软件进行相关性分析、聚类分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 谷子种质资源主要农艺性状的变异分析

对参试材料13个数量性状进行遗传多样性分析，结果表明（表2），遗传多样性指数均在1.90以上，从大到小依次为：千粒质量、茎秆粗、茎秆长、穗质量、倒二叶宽、主穗粗、穗粒质量、主穗节节数、主穗长、穗颈长、单码籽粒数、穗码数、倒二叶长。94份谷子种质资源的13个主要农艺性状变异幅度在11.79%~37.75%，其中变异系数较大的性状分别是穗粒质量（37.75%）、穗质量（35.65%）和单码籽粒数（34.85%），其极差为33.33、40.33 g和148.33个，表明94份种质资源在穗粒质量、穗质量和单码籽粒数变异潜力较大，育种的可选择范围较广；千粒质量（11.79%）、倒二叶宽（12.14%）和倒二叶长（12.65%）的变异系数较小，说明这些性状的稳定性较高。综合各性状的统计分析结果可以看出，94份种质资源的遗传多样性较丰富，改良潜力较大，这将为选育株型较矮、高产、高生物量、密植等生产中需要的谷子新品种提供优异的种质基础。

2.2 谷子种质资源主要农艺性状的相关性分析

对94份谷子种质资源的13个农艺性状进行相关性分析，结果表明（表3），穗质量与穗码数、单码籽粒数、穗粒质量、倒二叶长、倒二叶宽、茎秆长、茎秆粗、主穗长、主穗粗、主穗节节数呈极显著正相关（P<0.01），与千粒质量呈显著正相关（P<0.05）；穗码数与穗质量、穗粒质量、倒二叶宽、茎秆长、茎秆粗、主穗长、主穗粗、主穗节节数和千粒质量呈极显著正相关（P<0.01），与单码籽粒数呈显著正相关（P<0.05）；单码籽粒数与穗质量、穗粒质量、茎秆粗和主穗粗呈极显著正相关（P<0.01），与穗码数、倒二叶宽呈显著正相关（P<0.05）；穗粒质量与穗质量、穗码数、单码籽粒数、倒二叶宽、茎秆长、茎秆粗、主穗长、主穗粗、主穗节节数和千粒质量呈极显著正相关（P<0.01），与倒二叶长呈显著正相关（P<0.05）；倒二叶长与穗质量、倒二叶宽、穂颈长、茎秆长、主穗长、主穗节节数和千粒质量呈极显著正相关（P<0.01），与穗粒质量呈显著正相关（P<0.05）；倒二叶宽与穗质量、穗码数、单码籽粒数、穗粒质量、倒二叶长、茎秆粗、主穗长和主穗粗呈极显著正相关（P<0.01），与茎秆长呈显著正相关（P<0.05）；穂颈长与倒二叶长、茎秆长、主穗长和千粒质量呈极显著正相关（P<0.01），与主穗节节数呈显著正相关（P<0.05），与主穗粗呈极显著负相关（P<0.01）；茎秆长与穗质量、穗码数、穗粒质量、倒二叶长、倒二叶宽、穂颈长、主穗长、主穗节节数和千粒质量呈极显著正相关（P<0.01）；茎秆粗与穗质量、穗码数、单码籽粒数、穗粒质量、倒二叶宽、主穗长和主穗粗呈极显著正相关（P<0.01）；主穗长与穗质量、穗码数、穗粒质量、倒二叶长、倒二叶宽、穂颈长、茎秆长、茎秆粗、主穗节节数和千粒质量呈极显著正相关（P<0.01）；主穗粗与穗质量、穗码数、单码籽粒数、穗粒质量、倒二叶宽、茎秆粗和主穗节节数呈极显著正相关（P<0.01），与穂颈长呈极显著负相关（P<0.01）；主穗节节数与穗质量、穗码数、穗粒质量、倒二叶长、茎秆长、主穗长、主穗粗和千粒质量呈极显著正相关（P<0.01），与穂颈长呈显著正相关（P<0.05）；千粒质量与穗质量、穗码数、倒二叶长、穂颈长、茎秆长、主穗长和主穗节节数呈极显著正相关（P<0.01），与穗粒质量呈显著正相关（P<0.05）。

2.3 谷子种质资源主要农艺性状的聚类分析

对94份谷子种质资源的13个性状进行聚类分析，将94份种质资源分为6类（图1），各类群主要农艺性状平均值统计结果如表4所示。第Ⅰ类群包括7份材料，该类群的主要特征是穗质量、穗粒质量、穗码数、单码籽粒数、茎秆长、茎秆粗、主穗粗和主穗节节数，在六大类群中排名第1，分别为38.48、30.24 g，128.86、135.48个，128.43、0.82、2.6 cm，12.1节；倒二叶宽、主穗长在六大类群中排名第2，分别为2.84、30.86 cm；倒二叶长、千粒质量在六大类群中排名第3，分别为47.52 cm、3.42 g；穂颈长排名第4，为24.67 cm。综合分析得出，该类群总体表现良好。

第Ⅱ类群包括16份材料，该类群的主要特征是穂颈长排名第3，为25.9 cm；倒二叶长、倒二叶宽、茎秆长、主穗长、千粒质量在六大类群中排名第4，分别为46.6、2.6、102.75、27.42 cm，3.41 g；单码籽粒数在六大类群中排名第5，为80.1个；穗质量、穗粒质量、穗码数、茎秆粗、主穗粗和主穗节节数在六大类群中排名第6，分别为16.09、11.94 g，76.44个，0.65、1.9 cm，9.75节。综合分析得出，该类群千粒质量适中，植株较矮，穗质量、穗粒质量较小，总体表现最差。

第Ⅲ类群包括20份材料，该类群的主要特征是穂颈长、主穗长在六大类群中排名第1，分别为37.42、32.63 cm；倒二叶长、千粒质量在六大类群中排名第2，分别为48.72 cm、3.62 g；穗码数、倒二叶宽、茎秆长、茎秆粗和主穗节节数在六大类群中排名第3，分别为95个，2.83、127.2、0.75 cm，10.92节；穗质量、穗粒质量在六大类群中排名第4，分别为19.08、14.32 g；主穗粗排名第5，为1.95 cm；单码籽粒数排名第6，为69.15个。综合分析得出，该类群主穗较长，千粒质量较大，株高中等，其他性状表现适中。

第Ⅳ类群包括20份材料，其主要特征是倒二叶宽在六大类群中排名第1，为2.92 cm；穗质量、穗码数、单码籽粒数、主穗粗在六大类群中排名第2，分别为29.07 g，92.53、113.43个，2.45 cm；穗粒质量、茎秆粗在六大类群中排名第3，分别为21.95 g、0.81 cm；倒二叶长、主穗长、主穗节节数、千粒质量在六大类群中排名第5，分别为44.35、24.63 cm，9.93节、3.12 g；穂颈长、茎秆长在六大类群中排名第6，分别为20.73、98.85 cm。综合分析得出，该类群叶片较宽，穗质量较大，穗粗，株高较矮，脖较短，千粒质量较小，穗粒质量适中。

第Ⅴ类群包括17份材料，其主要特征是倒二叶长、倒二叶宽和千粒质量在六大类群中排名第1，分别为50.33、2.92 cm，3.76 g；穗粒质量、穂颈长、茎秆长、主穗节节数在六大类群中排名第2，分别为22.19 g，28.06、127.5 cm，11.63节；穗质量、单码籽粒数、主穗长和主穗粗在六大类群中排名第3，分别为27.92 g，97.94个，29.1、2.27 cm；穗码数、茎秆粗在六大类群中排名第4，分别为88.98个，0.73 cm。综合分析得出，该类群叶长、叶宽较大，千粒质量最大，植株较高，其他性状表现适中。

第Ⅵ类群包括14份材料，其主要特征是单码籽粒数、主穗粗和主穗节节数在六大类群中排名第4，分别为82.33个、2.08 cm、10节；穗质量、穗粒质量、穗码数、倒二叶宽、穂颈长、茎秆长在六大类群中排名第5，分别为17.04、13.18 g，83.97个，2.33、22.85、101.38 cm；倒二叶长、主穗长和千粒质量在六大类群中排名第6，分别为36.64、20.38 cm，3.06 g。综合分析得出，该类群穗粗适中，穗质量、穗粒质量较小，植株较矮，千粒质量最小，其他性状表现较差。

2.4 谷子种质资源主要农艺性状的主成分分析及综合评价

2.4.1 谷子种质资源主要性状的主成分分析

对94份谷子种质资源的13个主要性状进行主成分分析，结果表明（表5），前4个主成分累计贡献率达76.165%，基本代表了94份材料的主要遗传信息。第1主成分特征值为4.862，贡献率为37.401%，从数值大小来看，该成分主要反映穗质量和穗粒质量，其向量值分别为0.881和0.872。第2主成分特征值为2.878，贡献率为22.136%，特征向量有正有负，其中对穂颈长和茎秆长的贡献最大，特征向量值分别为0.801和0.621。第3主成分特征值为1.152，贡献率为8.859%，从数值大小来看，该成分主要反映倒二叶长和倒二叶宽，其向量值分别为0.477和0.497。第4主成分特征值为1.01，贡献率为7.768%，从数值大小来看，该成分主要反映主穗粗和主穗节节数，其向量值分别为0.356和0.382。

2.4.2 谷子种质资源综合评价

利用入选的特征向量和特征值，计算94份谷子种质资源的主成分值，根据得分进行评价和排序。利用表5的各成分特征向量值得到如下关系式。

F₁=0.881X₁＋0.668X₂＋0.58X₃＋0.872X₄＋0.524X₅＋0.562X₆＋0.19X₇＋0.601X₈＋0.621X₉＋0.56X₁₀＋0.602X₁₁＋0.59X₁₂＋0.379X₁₃ （1）

F₂=-0.366X₁-0.0.32X₂－0.515X₃－0.351X₄＋0.496X₅＋0.01X₆＋0.801X₇＋0.621X₈－0.31X₉＋0.588X₁₀－0.572X₁₁＋0.32X₁₂＋0.458X₁₃ （2）

F₃=-0.067X₁－0.299X₂－0.026X₃－0.106X₄＋0.477X₅＋0.494X₆＋0.016X₇－0.231X₈＋0.326X₉＋0.314X₁₀－0.061X₁₁－0.475X₁₂－0.351X₁₃ （3）

F₄=-0.177X₁－0.06X₂－0.277X₃－0.0.202X₄－0.11X₅＋0.039X₆＋0.117X₇＋0.334X₈＋0.326X₉－0.148X₁₀＋0.356X₁₁＋0.382X₁₂－0.563X₁₃ （4）

把第F₁~F₄的方差贡献率当成权重，建立综合评价标准：F=37.401F₁＋59.538F₂＋68.397F₃＋76.165F₄，由此得到94个谷子种质资源的综合得分（表6），综合得分排名在前10名的谷子种质资源依次为0412-1-2-1、山西白、良谷、大红袍、老虎尾、2055父、媳妇笑、8311、饿死牛和小竹叶青。

3 结论与讨论

表型性状分析是作物遗传多样性分析中常用的方法，表型性状容易受生态条件的影响，是基因和环境互作的结果。造成谷子品种农艺性状的差异性主要有2方面因素，一方面是其本身的遗传基因，另一方面是谷子种植地区的气候和环境条件^[15-17]，因此，应结合现代分子生物学技术对种质资源的遗传多样性进行系统分析评价。本研究通过对94份谷子种质资源的13个农艺性状的遗传多样性进行分析，结果发现，遗传多样性指数均在1.90以上，其中千粒质量最高，其次依次是茎秆粗和茎秆长，穗码数和倒二叶长较小。13个性状的变异系数在11.79%~37.75%，变异系数较大的性状分别是穗粒质量、穗质量和单码籽粒数；千粒质量、倒二叶宽和倒二叶长的变异系数较小，这与董晓杰等^[18]、解云等^[19]的研究结果一致。

在13个表型性状的相关性分析中，数量性状间的相关系数较高，且大部分性状间差异显著或极显著。赵芳等^[20]对224个谷子品种进行相关性分析，发现穗质量、单株草质量与穗粒质量呈极显著正相关；穗质量与穗粒质量、有效穗数和单株草质量呈极显著正相关。白玉婷等^[21]对31份引进的夏谷品系进行相关性分析，发现单穗质量、穗粒质量、单码籽粒数、穗颈形态、穗形、穗长、茎秆长度、倒二叶长及亩产量与千粒质量呈极显著正相关。本研究中，穗质量与主穗节节数、单码籽粒数、主穗长、主穗粗、茎秆长、穗粒质量、倒二叶宽、穗码数、倒二叶长、茎秆粗呈极显著正相关，与千粒质量呈显著正相关；穗粒质量与主穗节节数、穗质量、倒二叶宽、穗码数、单码籽粒数、主穗长、茎秆长、茎秆粗、主穗粗和千粒质量呈极显著正相关，与倒二叶长呈显著正相关；千粒质量与主穗节节数、穗质量、茎秆长、倒二叶长、穂颈长、主穗长和穗码数呈极显著正相关，与穗粒质量呈显著正相关。与前人的研究结果基本一致，在谷子各个农艺性状中，穗粒质量、穗质量、千粒质量三者之间存在相互影响，在后期育种中应注重调节三者的关系。

本研究通过对94份谷子种质资源的13个农艺性状进行聚类，将其分为六大类型。赵芳等^[22]运用Ward法将341份杂交谷子重组自交系分为六大类群。王春芳等^[23]采用UPGMA法将262份国内外谷子种质资源分为六大类。任芹勇等^[24]将65个不同生态区谷子品种聚类为五大类群。在主成分分析法中，各主成分间互不相关，都是较独立的指标体系。肖继兵等^[25]对30份谷子种质全生育期的11项耐旱评价指标利用主成分分析进行耐旱性鉴定，划分为3个相互独立的综合指标，方差累计贡献率为81.27%。曹禹等^[26]将25份谷子品种的12个主要农艺性状的单项指标综合为４个主成分，累计贡献率为81.78%。相吉山等^[27]将495份国内不同产区的谷子种质资源的16个性状归纳为8个主成分，累计贡献率为85.85%。本研究将13个农艺性状分析集中为4个主成分，累计贡献率为76.165%，载荷最高的为穗质量和穗粒质量的综合反映；另外，穂颈长、茎秆长、倒二叶长、倒二叶宽、主穗节节数和主穗粗也存在一定的影响。根据这些特征对谷子种质资源进行有效评价利用。

综上所述，本研究中94份谷子种质资源遗传多样性丰富，其中，0412-1-2-1、山西白、良谷、大红袍、老虎尾、2055父、媳妇笑（蔚县）、8311、饿死牛和小竹叶青综合得分较高，可作为谷子品种在生产上大面积种植，也可作为选育改良的优良亲本。

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基金资助

河北省谷子产业技术体系优质春谷岗位项目(HBCT2024080207)

国家现代农业产业技术体系(CARS-06-14.5-A7)