α-萘乙酸钠和覆土对榛子萌蘖糖代谢的影响

Effects of Sodium α-Naphthylacetate and Soil Covering on Sugar Metabolism of Hazelnut Sprout Tillers

摘要

榛子是重要的经济树种，萌蘖过多严重制约着榛子产业的发展，通过喷施外源激素或覆土处理，探究其对榛子萌蘖生长的影响以及糖类物质变化。以平欧杂种榛品种魁香为试验材料，设置4个处理：喷施α-萘乙酸钠（N）；覆土+喷施清水（M）；覆土+喷施α-萘乙酸钠（M+N）以及喷施清水为对照（CK）。结果表明，在35 d的试验周期下，相较于CK，N和M处理有效降低了萌蘖枝条的高度和粗度，高度分别降低了70.50%和44.64%，粗度分别降低了48.71%和2.58%。在萌蘖萌发时（处理10 d后），M+N处理的萌蘖枝条中可溶性糖、果糖和蔗糖的含量分别显著降低22.39%、4.39%和29.63%；M+N处理的萌蘖枝条中蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和中性转化酶活性分别显著降低12.16%、24.26%和58.24%；M+N处理的酸性转化酶活性显著升高49.93%。综上，通过覆土+喷施α-萘乙酸钠能够降低蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和中性转化酶活性以及可溶性糖、果糖和蔗糖含量，有效抑制糖代谢的进程，显著抑制榛子萌蘖的生长。

Abstract

Hazelnut is an important economic tree species. Too many sprout tillers seriously restrict the development of hazelnut industry. In this study, by spraying exogenous hormones or covering the soil, the effects of the treatments on the growth of hazelnut sprout tillers and the changes of sugar substances were explored. A flat-European hybrid hazelnut variety Kuixiang was used as the experimental material, and four treatments were set up in the experiment, namely spraying α -naphthylacetate sodium(N), covering soil+spraying clear water(M), covering soil+spraying sodium α -naphthylacetate(M+N), and spraying clear water as control(CK). Under the test period of 35 d, compared with CK treatment, N and M treatments effectively reduced the height and thickness of sprouting branches, the height decreased by 70.50% and 44.64%, and the thickness decreased by 48.71% and 2.58%, respectively. At the time of sprouting(10 th day after treatment), the contents of soluble sugar, fructose, and sucrose in sprouting branches treated with M+N decreased significantly, by 22.39%, 4.39% and 29.63% respectively. The activities of sucrose phosphate synthase, sucrose synthase, and neutral invertase in sprouting branches treated with M+N decreased significantly, by 12.16%, 24.26% and 58.24% respectively. The activity of acid invertase treated with M+N increased significantly, by 49.93%. In conclusion, by covering soil+spraying sodium α -naphthylacetate, the activities of sucrose phosphate synthase, sucrose synthase, and neutral invertase were reduced, the contents of soluble sugar, fructose, and sucrose were decreased, the process of sugar metabolism was effectively inhibited, and the growth of hazelnut sprout tillers was significantly inhibited.

Graphical abstract

关键词

榛子 / 萌蘖 / 糖代谢 / α-萘乙酸钠

Key words

hazelnut / sprout tillers / sugar metabolism / α-Naphthylacetate

Author summay

霍永昌，在读硕士，研究方向：栽培生理与品质调控，E-mail：[e-mail]

榛子为榛属（Corylus L.）植物，在我国北方有着广泛的栽植^[1]。截至2020年，我国大果榛子栽培面积在9.67万hm²左右，同时山西省大规模引进榛树进行栽植，栽培面积已达1 333.3 hm²，榛子产业具有十分良好的发展前景^[2]。目前，榛子生产中存在萌蘖多的问题，榛子的萌蘖能力非常强，太多的萌蘖会消耗大量的树体营养，因此，必须采取及时有效的措施进行控制，否则会导致树势衰弱，病虫害增多，严重影响坚果产量和品质^[3]。生产上，一般每年进行4~5次人工除萌，大大增加了人工成本，严重影响着榛子产业的发展。

糖和芽体的形成有着密切的联系^[4-7]，糖在芽萌发和萌蘖形成过程中起到了重要的作用。糖可以促进不同物种的芽体生长^[8-9]。杨文钰等^[10]研究表明，小麦分蘖节中较高的可溶性糖能够促进分蘖的生长发育，从而提高小麦的成穗率。张军^[11]研究表明，小麦分蘖节内的糖氮代谢与小麦分蘖的发生、生长及衰亡有着密切关系。FRANK等^[12]研究指出，小麦茎中的可溶性糖含量显著影响分蘖数目和成活率。赵会杰等^[13]研究表明，小麦分蘖中旺盛的糖代谢以及较高的同化物含量是分蘖成穗的代谢基础。蔗糖可以作为植物体内碳水化合物运输和暂时贮藏的形式，满足植物生长发育的需求^[14-16]。蔗糖的摄入对于芽体的发育起着至关重要的作用，当去除茎的顶部时，芽中糖含量也将迅速增加，从而促进芽体萌发^[17-19]。接受光照的不同也会影响到植物萌蘖的发生，CRUZ等^[18]研究发现，光照的强弱影响植物体内碳水化合物合成，对植物萌生能力有较大的影响，接受光照少的植株，其萌生能力相对较弱，由于弱光下碳水化合物合成减弱则无法供应萌生茎干的生长发育。因此，萌蘖的形成发育往往与糖代谢有着密切的联系。

张吉玲等^[19]研究表明，随着埋土深度的增加，不同埋土深度杉木无性系苗萌蘖能力均呈降低的趋势。另有研究表明，对豌豆进行减叶处理能抑制植物侧芽的生长^[20-21]，但减叶处理工作量大，增加了劳动成本。在大田生产中，为了减少无效分蘖数量，WOODWARD等^[22]通过施用外源NAA可以显著降低大麦的无效分蘖数量，从而增加大麦产量。但利用外源激素调控果树，尤其是榛子的萌蘖研究较少。

α-萘乙酸钠具有与NAA相似的作用，同时具有高效、快速、低毒的特点。为此，本研究以外源α-萘乙酸钠及覆土处理，分析不同处理对榛子萌蘖能力及糖代谢的影响，旨在为今后解决萌蘖问题提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于山西省晋中市太谷区山西农业大学园艺站榛种质资源圃（37°12′N，112°28′E），海拔为800 m，年平均温度9.8 ℃，年平均风速1.8 m/s。土壤为沙壤土，pH值为7.54，灌溉条件良好^[2]。

1.2 试验材料

以生长健壮、长势基本一致的易萌蘖的8年生平欧杂种榛魁香为材料，于2022年6月进行处理。α-萘乙酸钠（有效成分98%，郑州中科化工产品有限公司）。

1.3 试验方法

试验设置4个处理，分别为α-萘乙酸钠（N）；覆土+清水（M）；覆土+α-萘乙酸钠（M+N）；清水对照（CK）。α-萘乙酸钠的质量浓度为200 mg/L。α-萘乙酸钠喷施处理：将当年半木质化的萌蘖剪至距地面10 cm左右的高度并去除叶片，喷施时用挡板隔开，对1株树的1/2萌蘖喷施α-萘乙酸钠，另1/2清水处理。覆土处理：同α-萘乙酸钠喷施处理一样，最后进行覆土，土层厚度为15 cm。试验采用随机区组设计，每个处理2棵榛子树，3次重复。试验期间每隔5 d取一次样，共取8次，第1次取样为未处理的萌蘖枝，取样部位为带芽的萌蘖枝。取样时小心拨开土层，沿萌蘖底部剪取萌蘖枝，并用蒸馏水冲洗样品，滤纸吸干水分后于-80 ℃冰箱保存，用于后续指标的测定。

1.4 测定项目及方法

直尺测定萌蘖的高度，游标卡尺测定萌蘖粗度，拍照箱内使用相机对萌蘖拍照。样品含量测定于最后一次取样后统一测定，可溶性糖含量和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法，参考高俊凤^[23]的方法进行；DNS法测定蔗糖含量，间苯二酚法测定果糖含量，参考张志良等^[24]的方法进行。蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性测定参考高俊凤^[23]的方法，酸性转化酶和中性转化酶活性测定参考牛冬青^[25]的方法。

1.5 数据分析

使用Microsoft Excel 2021进行数据整理，利用SPSS 25.0软件进行数据分析，使用OriginPro 2019进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同处理榛子萌蘖形成的表型变化

不同处理的萌蘖表型如图1所示，高度和粗度变化如表1所示。结合图1和表1可知，各个处理在0~10 d均未有萌蘖的出现。CK和M处理均在第15天出现萌蘖，但仅有CK萌蘖芽出现生长；N处理在第25天出现萌蘖，M处理在第30天出现萌蘖。CK、N和M处理的萌蘖高度依次为51.97、15.33、28.77 cm，其中CK最高，分别高出N和M处理239.01%和80.64%；而各个处理的萌蘖粗度同高度情况相似，均以CK最粗。表明喷施α-萘乙酸钠相比清水或覆土，对萌蘖的生长抑制效果较好，而通过喷施α-萘乙酸钠+覆土能够有效地抑制萌蘖的发生。

2.2 不同处理对榛子萌蘖糖含量的影响

从图2可以看出，不同处理的可溶性糖含量变化基本呈山峰状，各处理均出现1个峰值，其中CK于第15天最早出现，可溶性糖含量最高，为17.46 mg/g，分别比N、M和M+N处理增加91.45%、97.29%和85.55%；N和M+N处理的最高峰值均出现在第20天，2个处理的可溶性糖含量低于其他2个处理；M处理的最高峰值出现在第30天，为22.61 mg/g，显著高于其他3个处理（P<0.05），且CK的最高峰值低于覆土+清水处理。表明喷施α-萘乙酸钠能够降低可溶性糖含量，覆土处理能够抑制萌蘖枝条中可溶性糖向萌蘖芽的供应。各处理的果糖含量和蔗糖含量如图2所示，在整个试验期间，CK的果糖含量基本呈上升趋势，N和M处理的果糖含量在前25 d基本呈下降趋势，并于25 d出现快速上升趋势；M+N处理在整个试验阶段均呈下降趋势，且果糖含量最低。在0~15 d时，CK和M处理的蔗糖含量呈上升趋势，之后呈下降趋势；0~20 d时，N处理的蔗糖含量逐渐上升，之后缓慢下降，这表明萌蘖芽的发育受到蔗糖和果糖含量的影响，而配施α-萘乙酸钠和覆土可能通过抑制果糖的合成抑制萌蘖发生（表1）。CK的淀粉含量在0~10 d缓慢下降，于10 d后呈上升趋势；N和M+N处理的淀粉含量在0~20 d时下降，于20 d后迅速上升；而M处理的淀粉含量于25 d后迅速上升。

2.3 不同处理对榛子萌蘖糖代谢相关酶活性的影响

各个处理对萌蘖蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase，SPS）活性有一定的影响，从图3可以看出，在处理10 d后，N处理的蔗糖磷酸合成酶活性（79.54 mg/（g·h））显著低于CK（90.11 mg/（g·h））（P<0.05），M处理的蔗糖磷酸合成酶活性（79.28 mg/（g·h））显著低于CK，M+N处理的蔗糖磷酸合成酶活性（79.15 mg/（g·h））显著低于CK（P<0.05），这表明M处理、N处理和M+N处理对蔗糖磷酸合成酶的活性起到了抑制作用；萌蘖萌发时，CK的蔗糖磷酸合成酶活性从87.45 mg/（g·h）升高到90.11 mg/（g·h），N处理的蔗糖磷酸合成酶活性从73.69 mg/（g·h）降低到73.59 mg/（g·h），M处理的蔗糖磷酸合成酶活性从80.21 mg/（g·h）降低到79.28 mg/（g·h）。

各个处理对萌蘖蔗糖合成酶（Sucrose synthase，SS）活性有一定的影响，由图3可知，在处理10 d后，N处理的蔗糖合成酶活性（94.98 mg/（g·h））与CK（93.21 mg/（g·h））无显著差异，M处理的蔗糖合成酶活性（99.06 m/（g·h））与CK无显著差异，M+N处理的蔗糖合成酶活性（70.50 mg/（g·h））显著低于CK（P<0.05），这表明M+N处理对蔗糖合成酶的活性起到了抑制作用；萌蘖萌发时，CK的蔗糖合成酶活性从83.55 mg/（g·h）升高到93.21 mg/（g·h），N处理的蔗糖合成酶活性从95.16 mg/（g·h）降低到94.60 mg/（g·h），M处理的蔗糖合成酶活性从86.38 mg/（g·h）升高到99.06 mg/（g·h）。

不同处理对不同时期萌蘖的酸性转化酶（Acid invertase，AI）活性有一定的影响，由图3可知，在处理10 d后，CK的酸性转化酶活性（56.93 mg/（g·h））与N处理（52.01 mg/（g·h））无显著差异，M+N处理的酶活（85.38 mg/（g·h））显著高于CK（56.93 mg/（g·h））（P<0.05），CK的酸性转化酶活性显著低于M处理的酶活（127.23 mg/（g·h））；在处理15 d后，CK的酸性转化酶活性（137.60 mg/（g·h））显著高于N处理（66.12 mg/（g·h））和M+N处理（63.78 mg/（g·h））（P<0.05），M处理的酸性转化酶活性（174.12 mg/（g·h））显著高于CK（137.60 mg/（g·h））（P<0.05），表明M处理在处理过程中对酸性转化酶活性的促进作用比较显著；M处理的酸性转化酶活性在第15天达到第1个高峰（174.12 mg/（g·h）），在第30天达到第2个高峰（163.12 mg/（g·h）），此时M处理的萌蘖刚破土，需要大量能量来完成形态发育。N处理的酶活在25 d后开始缓慢上升，可能与萌蘖刚萌发生长有关。

各个处理对萌蘖的中性转化酶（Neutral invertase，NI）活性有一定的影响，由图3可知，在处理后10 d，M、N和M+N处理的中性转化酶活（M处理的酶活45.69 mg/（g·h）、N处理的酶活44.28 mg/（g·h），M+N处理的酶活26.19 mg/（g·h））显著低于CK（62.72 mg/（g·h））（P<0.05）；表明M处理、N处理和M+N处理可能对中性转化酶活性产生一定的抑制作用；在处理第25天，N处理的酶活（26.66 mg/（g·h））显著低于CK（47.44 mg/（g·h））（P<0.05），M处理的酶活（59.03 mg/（g·h））显著高于CK（47.44 mg/（g·h））（P<0.05）；在处理30 d后，M处理的酶活达到第2个高峰（83.09 mg/（g·h）），显著高于其他处理（P<0.05），表明M处理能够在一定程度上促进中性转化酶活性提高，并且可以持续较长的时间。

3 结论与讨论

目前，国内在榛子萌蘖抑制方面的研究内容较少。前人^[26]研究证实，使用天然油脂和凡士林对嫁接苗砧木萌蘖有一定的抑制作用。方思明等^[27]研究表明，喷施糖类能抑制西瓜嫁接苗砧木萌蘖的发生。本试验在α-萘乙酸钠处理下同样具有抑制萌蘖的效果，但覆土+α-萘乙酸钠处理对萌蘖的效果优于单一喷施激素处理，这表明通过结合喷施激素和覆土具有更好的可行性。

果糖主要用于萌蘖膨大过程中细胞的构建，以利于形成新器官^[28]。高博^[29]对葡萄芽的研究表明，芽中较高的果糖含量促进葡萄萌芽。本试验中，在萌蘖萌发时（处理后10 d），α-萘乙酸钠处理和覆土+清水处理均降低了果糖的含量；覆土+α-萘乙酸钠处理的果糖含量在试验期内呈降低趋势，表明果糖含量降低抑制了萌蘖的萌发。短日照能促进储藏器官发育，能让马铃薯的匍匐茎停止生长，顶端和其下端细胞随即分裂使匍匐茎膨大成为块茎^[30]。有研究表明，极度短日照趋近于暗诱导，影响植物生长发育^[31]。植物激素信号的合成途径又和光暗信号的刺激有密切关系^[32]，这进一步说明喷施激素可以配合光暗诱导的线索来深入研究榛子萌蘖芽的萌发。

可溶性糖可以直接提供芽的营养，是芽的生长发育的基础。淀粉是储藏器官的重要成分，它由一系列酶协同催化合成，是莲藕根状茎膨大的一个重要代谢过程^[33]。陈鹏飞等^[34]研究发现，南荻根状茎中的淀粉与可溶性糖含量呈负相关。王慧等^[35]研究发现，碳水化合物影响着桃芽的休眠，尤其是可溶性糖和淀粉含量变化明显。李燕^[36]研究认为，苹果树枝芽内可溶性糖增高和淀粉含量下降时是其打破休眠的标志。在本研究中，通过覆土配施α-萘乙酸钠能够有效降低可溶性糖含量并提高淀粉含量，以保持榛子萌蘖芽的休眠。

植物组织中的糖类物质含量变化与其相关酶活性高低之间有着密切的联系，酶的活性决定了糖类物质积累量的多少，它们之间存在着正相关关系^[37]。蔗糖可以在储藏器官中形成，土豆培养基中蔗糖浓度的升高可使块茎增多^[38]。KEBROM等^[39]研究表明，抑制小麦芽的生长与芽中糖水平降低有关。MASON等^[40]对豌豆休眠芽施加蔗糖，使休眠芽生长。本研究结果表明，在萌蘖萌发时（处理后10 d），α-萘乙酸钠处理降低了蔗糖磷酸合成酶和中性转化酶的活性；覆土+清水处理降低了蔗糖磷酸合成酶和中性转化酶的活性；覆土+α-萘乙酸钠处理降低了蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和中性转化酶活性；α-萘乙酸钠处理、覆土+清水处理和覆土+α-萘乙酸钠处理均显著降低了蔗糖的含量，抑制了萌蘖的生长。

核桃的研究表明^[41]，拉枝刻芽等措施通过改变赤霉素、细胞分裂素、生长素、脱落酸等的含量、比例以及分布，影响芽的萌发。目前，关于萌蘖形成的分子水平的研究很有限，而且多集中在特殊蛋白的提取上，越来越多的研究显示，激素并不是控制顶端分生组织和腋芽的发生和发育的唯一重要因素，糖的分配也参与了这些过程，国内对这方面的研究还很欠缺，有待进一步研究。

综上所述，覆土+α-萘乙酸钠处理能够有效抑制萌蘖的发生，且有效降低萌蘖枝条可溶性糖、蔗糖和果糖含量和蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和中性转化酶活性，抑制了糖代谢的进程，显著抑制榛子萌蘖的生长，为探索激素和覆土抑制榛子萌蘖生长提供了一定的理论依据。

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基金资助

山西农业大学生物育种工程项目(YZGC 111)