麦类作物功能活性多肽Lunasin研究进展

Research Progress of Functional Bioactive Peptide Lunasin in Triticeae Crop

摘要

Lunasin是一种最初从大豆中分离得到的小分子生物活性肽，其序列上包含精氨酸-甘氨酸-天冬氨酸细胞黏着模体（RGD）、α-螺旋结构以及C端的9个天冬氨酸残基（Poly-D），因其特殊的序列结构而发挥多种生物学功能。目前，Lunasin多肽的生产合成主要包括从天然原料中分离提取、根据氨基酸序列进行固相合成和利用生物体自身表达系统合成生产3种方式。Lunasin多肽虽然具有很好的应用潜力，但是在天然原料如小麦等作物中含量较低且提取成本较高。因此，解析Lunasin多肽天然合成的分子机制并提高其生产效率变得尤为重要。文章结合目前研究进展，总结归纳了Lunasin及其结构类似多肽在小麦、大麦以及燕麦等麦类作物中的含量，列举了现阶段Lunasin多肽的提取、分离、纯化和质谱鉴定技术；结合其序列结构特点详细总结了Lunasin多肽的生理功能，包括抗氧化、抗炎、抗癌、降胆固醇、抗肥胖等；最后归纳总结了生物合成Lunasin多肽的方法,如大肠杆菌底盘细胞原核表达和酵母底盘细胞真核表达等，并对小麦Lunasin多肽合成的分子机制、相关QTL位点的鉴定等研究方向进行了展望。

Abstract

Lunasin, a small molecule bioactive peptide, was initially isolated from soybean. Lunasin peptide exhibited multiple activities based on its specially structure, which consists of arginine-glycine-aspartate cell adhesion motif(RGD), α-helix structure, and nine C-terminal aspartate residues(Poly-D). At present, lunasin production mainly includes three approaches of isolation from natural raw materials, solid-phase synthesis according to amino acid sequence, and biosynthesis via organism's expression system. Although Lunasin has great application potential, its content in natural materials such as wheat is low, resulting into high cost in extraction. It is particularly important to explore the molecular mechanism of Lunasin synthesis, and to improve the production efficiency. In this review, integrating recent research progresses, the contents of Lunasin and its structurally similar peptides in the triticeae crops such as wheat, barley, and oat were summarized. Furthermore, the technology of Lunasin extraction, separation, purification, and identification by mass spectrometry were listed. Besides, the physiological functions of Lunasin including antioxidant, anti-inflammatory, anticancer, cholesterol-lowering, and anti-obesity were summarized in detail based on its specific structure characteristics. Finally, the methods of Lunasin biosynthesis were summarized such as prokaryotic expression in Escherichia coli chassis and eukaryotic expression in yeast chassis. And the research direction including the molecular mechanism associated with Lunasin synthesis in wheat and the identification of QTL sites were prospected.

Graphical abstract

关键词

Lunasin / 生物活性 / 分离纯化 / 生产合成 / 基因工程 / 遗传基础

Key words

Lunasin / biological activity / separation and purification / production and synthesis / genetic engineering / genetic basis

麦类作物主要包括小麦、大麦、燕麦、黑麦等，它们是全球重要的粮食作物。其中，小麦作为主粮作物，种植范围遍及全国，在全国粮食总产值中占比仅次于水稻和玉米。在众多的麦类作物中，小麦蛋白质含量丰富，约占小麦总质量的13%。小麦是人类在日常生活中摄取蛋白质的主要来源之一。近年来，集中于蛋白质消化、吸收及其代谢规律的研究不断深入，蛋白质营养研究已从大分子蛋白进入小分子多肽营养研究的新阶段。

与大分子蛋白质相比，小分子多肽具有人工合成成本低、消化吸收利用率高、低毒性等多种优点，是生物学界、医学界以及药物学界研究开发的热点。小分子多肽来源广泛、种类多样、生物活性较强，其生理生化特性如抗菌、抗肿瘤、抗氧化、免疫调节等越来越被大家熟知。目前，小分子多肽的来源主要包括从天然生物体中提取、体外蛋白质的消化酶解、人工合成等。植物具有非特异的天然免疫体系，因而，目前对植物抗菌肽的研究较多，例如从苏铁属凤尾松中分离获得的9肽Cr-ACP1可直接结合DNA，破坏核小体结构，抑制肿瘤细胞的增殖^[1]。目前，功能活性小分子多肽的研究主要集中于大豆上。已有研究发现，从大豆中分离鉴定到的功能多肽具有多种活性如胰安肽可以通过增加胰岛素受体和蛋白激酶B的磷酸化，改善小鼠的胰岛素敏感性，发挥降血糖的功效；大豆多肽中有一种大豆水解蛋白（SPH）可加强对大肠杆菌的抗菌活性，被应用于婴儿配方奶粉中；此外，多项研究结果表明，大豆多肽中富含的生物活性小肽具有抗癌、降糖、降脂、抗菌、抗氧化及抗炎等功效^[2-3]。目前，对于小麦中小分子多肽的研究和开发还比较少。小麦小分子多肽主要的获取途径是将小麦籽粒中提取的蛋白质利用多种蛋白水解酶进行特定的酶解，然后经过特定的分离技术分离纯化获得。小麦中的面筋蛋白（冷冻干燥后为淡黄色的谷朊粉）具有多种特性包括黏性、弹性、延伸性、成膜性等，是一种营养丰富的植物蛋白产品，经酶解后可以获得具有功能活性的小分子多肽。此外，麦麸也是小麦小分子多肽的重要来源，麦麸含有丰富的蛋白质，麦麸酶解后的麦麸多肽含有多种氨基酸，其中，包括7种必需氨基酸，具有抗氧化和提高免疫力的功能。小麦小分子多肽具有多种生物活性功能，主要包括抗氧化活性、抗菌活性、神经调节活性、酶调节及抑制活性、免疫调节活性等^[4]。

随着人们对多肽药物的深入研究，化学合成和生物合成小分子肽也成为研究热点。化学合成是以氨基酸为原料，在肽链合成过程中随机加入非天然氨基酸，同时进行一定的化学修饰，从而获得具有特殊功能的小分子多肽。生物合成是利用DNA重组技术，通过重组DNA产生的工程菌来高效合成生物活性多肽。小分子多肽在营养保健和疾病治疗方面具有不可替代的重要作用，目前，国内外已成功开发并上市了多种以抗氧化、防衰老为主的小分子多肽保健品以及以抗肿瘤、抗炎为主的小肽类药品。目前，市场上销售的麦粒胺就是来源于小麦的谷氨酰胺，用来改善免疫系统及运动后的能量补充，是一种特殊营养补充剂。Lunasin是一种小分子生物活性肽，因其特殊的序列结构而发挥多种功能，包括抗氧化、抗炎、抗癌、减肥、降脂等多种功能活性。已有研究表明，Lunasin多肽及其结构类似物存在于小麦、黑麦以及燕麦等麦类作物中。本文就其结构、生物活性、分离纯化工艺、生产合成等方面进行了综述。

1 Lunasin序列结构特点

蛋白质是生物体的重要组成部分，其序列结构与功能性质具有相适应性和统一性，特定的序列结构是行使生物功能的重要基础。Lunasin多肽含有精氨酸（Arg）-甘氨酸（Gly）-天冬氨酸（Asp）细胞黏着模体（RGD）和α-螺旋区域；模体可与细胞外基质相连，有利于Lunasin进行黏附并内化至细胞内。Lunasin多肽的抗癌活性与RGD模体密切相关（图1），RGD是细胞外基质蛋白结构中常见的功能序列，可以竞争性结合整合素受体，阻止肿瘤细胞与细胞外基质黏附，阻止相关通路过度活化，降低肿瘤细胞的侵袭性，激活Caspase酶介导细胞凋亡，进而参与调控肿瘤细胞的生长、分化与凋亡；整合素是由α和β亚基以非共价键相结合形成的跨膜异二聚体糖蛋白，介导肿瘤细胞与细胞外基质相应配体结合，进而调控下游基因表达^[5]。已有研究发现，黑色素瘤细胞可通过细胞黏着模体内吞RGD多肽，激活一系列Caspase酶，通过Caspase依赖的凋亡途径诱导细胞凋亡^[6]。

Lunasin多肽的α-螺旋区域与组蛋白中保守的染色质结合区域高度同源，可与组蛋白H3/H4识别，以保证Lunasin进入细胞核，识别核染色质。在其羧基末端，含有9个连续的天冬氨酸残基，此序列结构与Lunasin多肽抑制有丝分裂有关。当Lunasin功能肽键键合到靶细胞的核染色质时，使得着丝粒不能正常形成，微管无法附着于着丝粒着丝点，有丝分裂中断，细胞死亡^[7]。此外，Lunasin与靶细胞染色质结合可抑制染色质上组蛋白H3和H4的乙酰化。已有研究发现，根据溶液条件的不同，Lunasin多肽可以以还原态或氧化状态存在，并具有分子内二硫键。数据分析表明，Lunasin多肽属于一类本质上无序的蛋白，但当其与组蛋白H3和H4相结合时，序列结构趋于稳定^[8]。

2 麦类作物中Lunasin多肽含量

Lunasin多肽首次是从大豆中分离纯化而来^[9]。随后，研究人员对麦类作物中的Lunasin多肽也进行了鉴定，其结果如表1所示。

JEONG等^[10]在小麦中鉴定出Lunasin多肽，其含量为0.2~0.3 mg/g，并发现其核心结构域可以抑制组蛋白H3和H4的乙酰化，发挥抗癌活性。NAKURTE等^[11]发现，燕麦中Lunasin多肽的含量为（0.197±0.010）mg/g；同时，JEONG等^[12]证明，Lunasin也存在于大麦中，并且发现其对癌细胞具有抑制活性。然而，也有研究指出，谷物中并不存在天然的Lunasin多肽，而是可能含有某些与Lunasin序列结构类似的功能多肽^[13-15]，这种功能多肽因其序列结构的特殊性而发挥功能，对于麦类作物中Lunasin多肽及其结构类似功能多肽的研究具有重要意义。

3 Lunasin多肽功能活性

Lunasin多肽具有抗氧化、抗高血压、抗炎、抗癌、降胆固醇、抗肥胖、免疫调节等多种功能活性^[7，16-17]。Lunasin多肽的氨基酸序列包括C端的9个天冬氨酸（Poly-D）、Arg-Gly-Asp细胞黏附基序以及一个螺旋延伸残基Glu23-Ile30，其中，Arg-Gly-Asp基序负责细胞黏附和内化，多聚天冬氨酸序列是通过离子相互作用与低乙酰化染色质共定位并抑制组蛋白H3乙酰化的主要活性序列，同时螺旋区和末端的22个残基有助于与组蛋白H4去乙酰化的N端结合^[7，17]。

Lunasin多肽的抗炎和抗氧化作用是通过抑制活性氧的产生和NF-B途径促炎因子的释放而起作用^[18]。DIA等^[19]研究发现，Lunasin多肽在脂多糖LPS刺激的巨噬细胞免疫反应中具有抗氧化和抗炎功能。Lunasin多肽可抑制ROS产生，清除DPPH、ABTS⁺、氧自由基等。在炎症反应中，Lunasin可在不影响细胞正常生长增殖的基础上，抑制NO和促炎因子（TNF-α、MCP1、IL-1、IL-6）的释放，从而减轻炎症反应^[20]。DE MEJIA等^[18]研究表明，Lunasin主要通过抑制NF-κB通路来抑制炎症的发生。炎症和氧化应激是肿瘤形成过程中的重要因素，炎症反应与肿瘤发生存在一些共同的信号分子；活性氧ROS被报道参与炎症反应和肿瘤形成，ROS是一种促炎因子，可造成细胞DNA的损伤，引起肿瘤发生。

Lunasin的抗癌生物活性是由RGD序列以及Poly-D决定的。含有RGD细胞黏附模体的蛋白可与受体整联蛋白相互识别，调控细胞的迁移、生长、分化和凋亡^[21]。因此，研究人员猜测Lunasin多肽可通过Arg-Gly-Asp与整合素结合而黏附细胞，进而对细胞的迁移、生长、分化及凋亡进行调控。组蛋白乙酰化水平与细胞有丝分裂能否正常进行密切相关，组蛋白呈现高乙酰化或低乙酰化水平时，染色质着丝粒复合体形成受阻，微管无法捕捉到着丝粒，致使有丝分裂中断，基因正常转录和表达受到影响，染色质发生改变，进而诱导肿瘤发生。已有研究发现，Lunasin多肽可抑制小鼠皮肤乳头状瘤的形成，却不会影响正常细胞系的生长与增殖，其生长形态也完全不受影响^[22]。JEONG等^[10]喂食大鼠富含Lunasin多肽的小麦蛋白提取物，在大鼠肝脏中测量生物利用度，并且利用非放射性组蛋白乙酰转移酶法测定核心组蛋白乙酰化的抑制作用；研究表明，从不同发育阶段小麦种子中分离的Lunasin以剂量依赖的方式抑制核心组蛋白H3和H4的乙酰化，而且从喂养富含Lunasin的小麦的大鼠肝脏中提取的Lunasin也抑制了组蛋白乙酰化，证实了该多肽的完整性和生物活性。此外，化学及病毒性的致癌基因ras和ElA可导致哺乳动物体内正常细胞向癌细胞转化；而Lunasin多肽可阻断细胞转化^[17]。在人的结肠癌细胞中，Lunasin可激活线粒体通路，诱导核簇连蛋白表达，进而促进癌细胞凋亡^[23]。HAO等^[24-25]综合应用转录组和蛋白质组测序技术全面分析了Lunasin处理前后人乳腺癌细胞内基因、蛋白表达调控网络，结果发现，经Lunasin多肽处理后，乳腺癌细胞内DNA复制和溶酶体通路被显著抑制，细胞凋亡通路显著激活。进一步推测Lunasin多肽不仅可通过抑制DNA复制阻止细胞有丝分裂，还可以激活细胞自噬，触发溶酶体介导的细胞凋亡（图2）。当化学致癌物或病毒性致癌基因作用于细胞时，Lunasin多肽可通过抑制组蛋白H3和H4的乙酰化，改变染色质状态进而抑制肿瘤细胞的形成^[22]。组蛋白乙酰化程度与细胞周期调控密切相关，细胞处于稳态时，核心组蛋白呈现去乙酰化状态；当组蛋白乙酰化时，核小体结构松弛，细胞容易被转染因子转染；Lunasin可与去乙酰化组蛋白相结合，抑制其乙酰化，使得细胞周期停滞，癌症发生率降低。

近年来，不合理的膳食习惯和生活方式致使肥胖发生率逐年上升。已有研究发现，肥胖对机体而言不仅仅意味着脂肪的堆积，同时也是一些慢性代谢疾病如高血压、高血脂、胰岛素抵抗和非酒精性脂肪肝的主要诱因^[26]。膳食干预和生活方式的改善可有效预防肥胖和慢性代谢疾病的发生。已有研究发现，Lunasin多肽可作用于肝脏细胞并结合到其核小体上，抑制组蛋白乙酰化，阻断HMG-CoA还原酶的转录，减少胆固醇的合成，降低血清中胆固醇的含量；它还可激活LDL受体及其激活因子SP1的转录，促进细胞摄取血液中的LDL，从而降低血液中LDL水平^{[10，22，27]}。GALVEZ等^[28]关于Lunasin-富集提取物（LSE，Lunasin含量达20%以上）的研究表明，每天给予肥胖LDL-受体缺陷型猪250 mg或500 mg的LSE，可显著降低其血清LDL-C水平并提高血清瘦素水平。研究Lunasin多肽减肥作用及其内在减肥机制，将会为肥胖症的预防和治疗提供重要新思路。

4 Lunasin多肽的提取鉴定

目前，Lunasin多肽的常用提取剂主要有磷酸盐缓冲液和去离子水。分离纯化主要采用层析和反向高效液相色谱结合法或离子交换层析与免疫亲和层析结合法。Lunasin多肽的鉴定方法有高效液相色谱-电喷雾串联质谱联用（LC-ESI-MS/MS）、高效液相色谱和MALDI-TOF-MS联用、酶联免疫（ELISA）、免疫印迹（Western Blot）等多种技术手段。由图3可知，利用高效液相色谱质谱联用技术鉴定Lunasin多肽，一级质谱分析可检测到多个母离子信号，质核比（m/z）分别为838.54[M+6H]⁶⁺和1 006.45[M+5H]⁵⁺，离子信号表现出多电荷状态。JEONG等^[29]利用CM-纤维素、DEAE-纤维素层析和RP-HPLC相结合的方法分离纯化获得了具有多聚天冬氨酸的大豆多肽，并从3 kg大豆中分离得到10 mg Lunasin多肽。JEONG等^[10]利用离子交换层析及免疫亲和层析的方法从小麦中分离纯化获得了Lunasin多肽，并采用Western blot和液相色谱-电喷雾质谱法（LC-ESI-MS）对小麦中的Lunasin进行了鉴定。REN等^[30]利用快流速琼脂糖色谱法和DEAE离子交换色谱相结合的方法从藜麦中首次分离得到了Lunasin多肽，并利用高效液相色谱质谱检测获得藜麦种子中Lunasin多肽的含量（4.89×10^-3 g/kg）。NAKURTE等^[11]利用LC-ESI-MS/MS技术首次检测出燕麦中含有Lunasin多肽。

5 Lunasin多肽的生产制备

5.1 Lunasin多肽的天然提取与固相合成

Lunasin的制备方法主要有从天然原料中分离提取、化学合成、生物合成等。JEONG等^[12]对大麦粉末进行浸提、离心、透析等预处理，利用阴离子交换柱和免疫亲和层析提取法获得了Lunasin多肽，但其产率、纯度都较低。CAVAZOS等^[31]将商业化脱脂大豆粉重悬离心后，再经DEAE柱，最后超滤脱盐获得纯度大于90%的Lunasin多肽。天然的Lunasin分离提取纯化步骤较繁琐，劳动强度较大。Lunasin多肽的化学合成可根据Lunasin的氨基酸序列进行固相合成。固相合成是重复添加氨基酸的过程，合成顺序一般是从C端向N端逐个添加^[32]，但化学合成成本昂贵，无法满足后续体内外实验的研究需要。

5.2 Lunasin多肽生物合成

生物合成，即利用生物体自身表达系统合成所需要的产物。随着分子生物学与基因工程的发展，DNA重组技术越来越受到科研工作者的青睐。DNA重组技术是指将需要的靶基因或目的基因与合适的载体进行连接形成重组子，并将该重组子转入受体细胞的基因组中，获得转基因生物。目的基因利用受体生物的遗传表达系统在重组生物中表达出预期的生物产物^[33]。现有的外源蛋白表达系统包括大肠杆菌表达系统、酵母细胞表达系统、动植物表达系统等。

5.3 Lunasin多肽生物合成底盘的筛选与应用

大肠杆菌是最早用于基因工程的微生物。大肠杆菌原核表达背景清楚、操作简单易行、周期短、繁殖快、产量高，一直在生物技术领域扮演着关键角色^[34-35]。载体是表达系统中的重要组成部分，近年来被广泛应用的大肠杆菌表达载体主要包括PGE、PQE以及PET系列，创造了极大的科研价值和经济效益^[36]。此外，大肠杆菌表达系统也被广泛用于生产Lunasin多肽。LIU等^[37]利用大肠杆菌的表达系统来生产重组Lunasin多肽，每升Luria–Bertani培养基中可生产4.73 mg的重组Lunasin多肽。重组的Lunasin多肽可抑制组蛋白的乙酰化，降低促炎因子的释放。盖文丽^[38]以Lunasin多肽的基因序列为基础，人工合成寡聚核苷酸序列，通过基因工程手段将Lunasin编码基因克隆到原核表达载体pET-32a（+）中，得到重组载体pET-32a（+）-Lunasin-6His，重组载体转化大肠杆菌BL21（DE3），诱导其表达，分离纯化获得带有组氨酸标签的融合蛋白，并利用巨噬细胞进行检验，发现其生物活性与大豆、小麦Lunasin多肽相当。

尽管在大肠杆菌等原核表达系统中生产重组Lunasin多肽有诸多优点，但也有其不足。原核表达系统中表达量较高的外源蛋白有时无法进行正确的翻译后修饰，导致其活性受到影响，大多以不溶解的包涵体形式存在，分离纯化较为困难^[39-41]。酵母是一类单细胞真核生物，遗传背景清楚，生长繁殖快，容易培养，因此，广泛应用于基因工程中。与大肠杆菌原核表达相比，该系统表达量较高，蛋白质表达水平为其他细菌表达系统产量的10~100倍。且酵母细胞不含特异型病毒，不产生毒素，在基因工程受体体系中相对安全，它可在简单的培养基上生长良好，表达水平稳定，可严格控制外源基因的表达。真核表达系统能对目的蛋白进行翻译后加工修饰，如信号肽剪切、二硫键形成、蛋白乙酰化、糖基化等^[42-43]。以酵母表达系统来生产蛋白的主要宿主菌株有毕赤酵母、酿酒酵母、裂殖酵母等。1995年，GREGG等^[44]首次利用毕赤酵母作为表达载体，生产乙型肝炎表面抗原。此后，随着表达系统及表达条件的改善，酵母表达系统被应用于各种外源蛋白的生产及制备。目前，国内外已有数百种外源蛋白（例如草鲤鱼生长素、白色腐霉菌β-糖苷酶、马铃薯胱蛋白等）在酵母细胞中被成功表达^[45-46]。GALVEZ等^[17]将Lunasin多肽编码基因转入毕赤酵母细胞中进行分泌型表达，经SEC-IEC-反相-亲和层析等5步分离纯化步骤获得纯度较高的Lunasin多肽；表达水平较高，易于规模化生产。任贵兴等^[47]通过优化毕赤酵母发酵工艺，有效地提高了毕赤酵母细胞中Lunasin多肽的表达量，得到纯度为93%的重组Lunasin多肽。

目前，基因工程发展迅速，利用基因工程和植物遗传转化的手段，将外源基因转入植物基因组中，使外源目的基因稳定表达，以此获得转基因植株。常用的植物遗传转化方法主要包括农杆菌介导法^[48]、花粉管通道法^[49]、基因枪注射法^[50]等。将Lunasin多肽编码基因转入植物基因组中，利用植物真核表达系统来生产Lunasin已成为一种有效的手段。REN等^[20]首次将Lunasin转入到水稻基因组中，通过检测Lunasin多肽在水稻中的含量及生物活性，验证外源Lunasin多肽可在水稻中成功表达，且具有一定的功能活性，包括抗氧化、抗炎活性等。利用水稻自身表达系统生产Lunasin多肽，无需经过复杂繁琐的分离纯化，不仅可以作为日常饮食，还可开发为功能性食品，但获得的转基因水稻中Lunasin多肽含量较低。FAN等^[51]利用小麦幼胚遗传转化将编码Lunasin的基因转入到小麦基因组中，获得了Lunasin高效富集的转基因小麦，证明Lunasin多肽可通过调节结肠癌细胞HT-29的凋亡途径发挥其抗增殖活性。

6 小麦Lunasin多肽遗传研究与展望

小麦是我国主要的口粮作物，在保障国家粮食安全中占据重要地位。小麦的表型性状包括农艺性状、品质性状、生理特性等，其是评价小麦品种和种质资源的重要指标，受到基因型、环境、基因型与环境互作等多方面的影响。小麦生长发育过程中，在遗传因素和非遗传因素的作用下，表型呈连续性分布，培育高产优质小麦，是小麦育种研究工作的最终目标。了解这些性状的遗传基础、发掘相关的QTL位点可以更好地指导小麦遗传育种工作。

Lunasin多肽具有多种功能活性，具有很大的应用潜力，明确Lunasin遗传基础，筛选高含量的小麦遗传资源显得尤为重要。天然的Lunasin含量极低，其含量受品种、基因型、栽培温度以及土壤水分等多种因素的影响。目前，小麦种质资源丰富多样，但大量品种资源中的Lunasin多肽及其类似物都没有鉴定，缺乏高含量供体种质资源。目前，关于小麦中Lunasin多肽及其类似物的遗传特性也尚未有研究报道。Lunasin是一种小分子多肽，来源于蛋白质的亚基结构，了解其与蛋白质含量与组成的联系，评估其与小麦籽粒中其他功能成分和品质性状的相关性，可以为提高Lunasin小麦的遗传育种和品质创新提供参考与指导。

为探究小麦Lunasin多肽合成遗传基础，培育高Lunasin含量的小麦品种，未来扩大范围收集小麦全球种质资源并加以利用，大规模大批量的鉴定和分析Lunasin多肽，评估地域分布、水分条件、土壤湿度、光照条件、基因型等对Lunasin含量的影响，筛选高含量的小麦种质资源至关重要；探究小麦种质类型及其主要农业性状与Lunasin多肽及其结构类似小分子多肽生物合成的相关性；结合基因芯片检测技术，利用遗传学、基因组学、分子生物学、生物信息学等技术方法，多层次多方位探究小麦Lunasin合成的影响因素，挖掘相关的QTL位点，对于深入研究Lunasin多肽的合成机制具有重要意义。厘清小麦Lunasin多肽含量的遗传特点，解析其遗传基础，对于培育高Lunasin含量的小麦品种、强化小麦营养具有重要意义。

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基金资助

山西省基础研究计划自由探索类面上基金(202303021221098)

山西农业大学高层次人才启动项目(2023BQ110)