55份衡麦系列种质资源萌发期耐盐性筛选与鉴定

Screening and Identification of Salt Tolerance of 55 Hengmai Wheat Accessions of Germplasms at Germination Stage

摘要

盐害是影响小麦产量的重要因素之一，在小麦种质资源萌发期进行耐盐性鉴定和评价对筛选耐盐小麦新品种具有重要意义。试验采用200 mmol/L NaCl溶液模拟盐胁迫，对55份衡麦系列品种（系）进行胁迫处理，通过测定发芽率、发芽势、发芽指数、种子萌发指数、根长、芽长等10个形态指标，并进行相关性分析、主成分分析、隶属函数分析、聚类分析，对小麦种质资源进行耐盐性筛选。结果表明，小麦盐胁迫后的形态指标与对照相比均在不同程度上受到抑制，各个形态指标间的相关性存在差异；通过主成分分析将10个形态指标值划分成3个综合指标，累计贡献率达80.287%；隶属函数综合分析结果表明，师栾02-1、衡麦L214286的耐盐性最强，衡麦Z215351的耐盐性最弱；利用隶属函数综合值进行聚类分析，将55份衡麦品种（系）分成了5个类群，其中，极强耐盐种质14份、较强耐盐种质22份、一般耐盐种质15份、盐敏感种质3份、盐极敏感种质1份。

Abstract

Salt damage is a critical factor affecting wheat yield. Identifying and evaluating salt tolerance of wheat germplasm resources during germination stage is essential for screening new varieties of salt tolerant wheat. In this study, 55 Hengmai wheat varieties(lines) were treated with 200 mmol/L of NaCl solution to simulate salt stress. 10 morphological indexes, including germination rate, germination potential, germination index, seed germination index, root length, and bud length, the correlation analysis, principal component analysis, membership function analysis, and cluster analysis were carried out to screen the salt tolerance of wheat germplasm resources. The results showed that the morphological indexes of wheat after salt stress were inhibited to varying degrees compared with the control, and there were differences in the correlation among the morphological indexes. The 10 morphological index values were divided into 3 comprehensive indexes by principal component analysis, and the cumulative contribution rate was 80.287%.The results of membership function analysis showed that Shiluan 02-1 and Hengmai L214286 had the strongest salt tolerance, and Hengmai Z215351 had the weakest salt tolerance. The 55 wheat varieties(lines) were categorized into five groups by cluster analysis using membership function values, among which were 14 with extremely strong salt tolerance, 22 with strong salt tolerance, 15 with general salt tolerance, 3 with salt sensitivity, and 1 with extreme salt sensitivity.

Graphical abstract

关键词

小麦 / 萌发期 / 耐盐性 / 主成分分析 / 聚类分析

Key words

wheat / germination stage / salt tolerance / principal component analysis / cluster analysis

土壤盐碱化是影响作物生长主要的非生物胁迫之一，严重制约着农业生产和发展^[1]。据统计，受自然因素和人为因素影响^[2]，土壤盐碱化日益加重，全球约有10亿hm²土地受到盐碱化的影响，其中约有20%的耕地遭受不同程度的盐碱化^[3-4]，并且还在不断地扩大。我国盐碱地面积大，分布广，约有1亿hm²盐碱地，其中670万hm²分布在耕地区，主要分布在西北、华北、东北及沿海地区。土壤盐渍化因其特殊的理化性质对作物的生长发育产生影响，进而造成产量减少^[5-6]。盐胁迫会造成植物生长发育迟缓，对植物产生多种影响，土壤中的盐过高，会导致土壤中水势降低，进而影响植物根细胞吸水性，植物根系不能正常吸收水分，会导致作物叶片发黄，植株坏死^[7]；土壤中高浓度盐分会导致植物中Na⁺和Cl^-等离子浓度失衡，产生毒性，影响植物生理功能^[8]；盐胁迫通过植物高渗透胁迫和氧化胁迫抑制植物生长发育，导致植物死亡，进而导致农作物产量下降，制约农业生产^[9]。目前，应对土壤盐渍化的主要措施有改良土壤和培育耐盐品种^[10]。

小麦（Triticum aestivum L.）是最重要粮食作物之一，我国又是世界上最大的小麦生产国家，约占全球18%^[11]，因此，小麦产量对于稳定国家粮食安全极为重要。有研究表明，小麦是盐碱地改良先锋作物之一，是盐碱地主要的种植作物^[12]，同时小麦秸秆还田^[13-14]能够促进土壤理化性质改变，提高农作物产量，在盐碱地上种植耐盐碱作物是改良盐碱地最经济有效且可持续的方法。一直以来，国家对于盐碱地改良非常重视，由于不同品种小麦之间耐盐性大小不同^[15]，因此，筛选与培育鉴定耐盐新品种，对于盐碱地开发和利用以及农业生产具有重大意义。

目前，对小麦种质资源耐盐性鉴定已有相关研究。郭超等^[15]通过隶属函数法对小麦芽期耐盐性进行综合性评价，相对发芽率、相对根长和相对芽长可作为小麦芽期耐盐性评价指标，在一定程度上可反映小麦品种的耐盐能力。赵燕等^[16]对5份小麦品种进行梯度浓度盐胁迫试验，结果表明，低浓度盐可以提高发芽率，高浓度盐则抑制种子萌发；通过相关性分析发现，发芽率、发芽势、发芽指数、最大根长、最大芽长等7个指标与盐浓度呈负相关，表明这些性状均可作为小麦耐盐性鉴定的指标，并筛选出150~200 mmol/L NaCl为最适浓度，这些结果为筛选耐盐性小麦品种提供了依据。

小麦响应盐胁迫的研究主要是在苗期，萌发期的耐盐性鉴定与评价相关研究相对较少，本研究采用200 mmol/L NaCl对55份小麦品种（系）进行盐胁迫，测定其相关的农艺性状，并采用主成分分析、隶属函数分析等多元统计方法对小麦种质资源耐盐性进行评价，旨在筛选与鉴定不同小麦材料的耐盐性，为盐碱地上小麦种植提供借鉴和参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为2010—2022年选育并保存在河北省农林科学院旱作农业研究所的55份小麦品种（系），这些小麦品种(系）抗病性、抗倒伏性以及抗寒性均中等偏上。

1.2 试验设计

本试验设2个处理：无菌水对照、200 mmol/L NaCl模拟盐胁迫，每个处理6个重复，每个重复25个平行。挑选大小一致、籽粒饱满的种子，用200 mmol/L NaCl溶液浸泡4 h，对照采用无菌水浸泡，后用无菌水冲洗2遍，1% NaClO溶液浸泡20 min，浸泡过程中时不时地晃动种子，最后用无菌水冲洗3遍。将浸种完毕的种子腹沟向下均匀摆放在含有不同溶液且铺有双层滤纸的培养皿（直径为9 cm）中。供试小麦种质材料放置于组培间内进行培养，培养条件光照/黑暗为14 h/10 h，温度为26 ℃/21 ℃，每天观察并统计发芽数，培养第4天开始补充200 mmol/L NaCl，对照补充等量蒸馏水，保持滤纸湿润。以胚芽生长长度超过种子长度的1/3或胚根超过种子长度的1/2为发芽，连续统计8 d。8 d后测定根长、芽长等指标。

1.3 测定指标及方法

发芽势=第4天发芽种子数/供试种子数×100%（1）

发芽率=第8天发芽种子数/供试种子数×100%（2）

发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt）（3）

式中，Gt表示第t天的发芽数，Dt表示对应的发芽天数。

种子萌发指数=1.00×nd2+0.75×nd4+0.50×nd6+0.25×nd8（4）

式中，nd2、nd4、nd6、nd8分别为第2、4、6、8天的种子萌发率。

在盐胁迫处理8 d后，每个处理随机选取5株小麦幼苗，测定根长和芽长。每个处理取9株幼苗，用滤纸擦干植株上的水分，使用精度为0.001 g的电子天平分别测定芽鲜质量和根鲜质量后，将植株地上部和地下部放于80 °C烘箱中烘干至恒质量，再分别测定芽干质量和根干质量。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2019对试验数据进行整理与处理，用SPSS 19.0软件进行相关性分析和主成分分析，用Origin进行聚类分析。

U\left(X_j\right)=\frac{X_j-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}{X_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-X_{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}}(j=\mathrm{1,2},\cdots ,n)（5）

式中，U（X_j ）表示第j个综合指标的隶属函数值，X_j 为第j个综合指标值，X_max、X_min分别为第j个综合指标的最大值、最小值^[17]。

W_j=\frac{P_j}{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{P}_j}(j=\mathrm{1,2},\cdots ,n)（6）

式中，W_j 表示第j个综合指标的权重；P_j 为第j个综合指标的贡献率^[18]。

D={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}(U(X_j)\bullet W_j)(j=\mathrm{1,2},\cdots ,n)（7）

式中，D为小麦种质耐盐性综合评价值^[19]。

指标相对值=胁迫指标值/对照指标值（8）

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下不同小麦材料萌发期各指标差异分析

从表1可以看出，盐胁迫下，发芽势、发芽率、发芽指数、种子萌发指数、芽鲜质量、根鲜质量、芽干质量、根干质量、芽长、根长等都受到一定程度的影响。其中，相对发芽率的变化范围最大，为8.22%~94.67%，相对根长的变化范围最小，为8.54%~37.29%。55份小麦种质资源各指标的变异系数在17.81%~42.81%，相对根干质量变异系数最小，为17.81%，相对芽鲜质量的变异系数最大，为42.81%，说明在各项指标中相对芽鲜质量对小麦响应盐胁迫的影响最大。其中，相对芽长的均值最小，为18.03%，表明200 mmol/L NaCl处理下对小麦相对芽长影响最大；相对发芽率均值最大，为69.37%，表明盐胁迫对于发芽率的影响最小。55份小麦种质资源萌发期评价指标在品种间的变化范围较大，其中相对芽鲜质量、相对发芽势、相对芽长的变异系数较大，分别为42.81%、38.61%、34.50%，其他评价指标的变异系数也较高，说明这些评价指标对盐胁迫较为敏感。

2.2 盐胁迫下小麦种质资源萌发期各评价指标相关性分析

由表2可知，不同评价指标间的相关性不同，相对发芽势与相对发芽率、相对发芽指数、相对种子萌发指数、相对根长、相对芽长、相对芽鲜质量、相对根鲜质量、相对芽干质量、相对根干质量呈正相关；相对发芽率与相对发芽指数、相对种子萌发指数、相对根长、相对芽长、相对芽鲜质量、相对根鲜质量、相对芽干质量、相对根干质量呈正相关；相对发芽指数与相对种子萌发指数、相对根长、相对芽长、相对芽鲜质量、相对根鲜质量、相对芽干质量、相对根干质量呈正相关；相对种子萌发指数与相对根长、相对芽长、相对芽鲜质量、相对根鲜质量、相对芽干质量、相对根干质量呈正相关；相对根长与相对芽长、相对芽鲜质量、相对根鲜质量呈正相关，与相对芽干质量、相对根干质量呈负相关；相对芽长与相对芽鲜质量、相对根鲜质量、相对芽干质量、相对根干质量呈正相关；相对芽鲜质量与相对根鲜质量、相对芽干质量、相对根干质量呈极显著正相关（P<0.01）；相对根鲜质量与相对芽干质量、相对根干质量呈极显著正相关（P<0.01）；相对芽干质量与相对根干质量呈极显著正相关（P<0.01）。萌发期小麦10个性状指标都有一定的相关性，综合影响小麦耐盐性评价。

2.3 盐胁迫下不同小麦材料萌发期性状的主成分分析

对小麦资源10个性状指标进行主成分分析（表3），并以特征值大于1，累计贡献率大于80%为阈值提取主成分，从中选出了3个主成分，特征值分别为4.847、2.128、1.054，贡献率分别为48.468%、21.277%、10.543%，累计贡献率达到80.287%。说明这3个综合指标可以反映盐胁迫下小麦萌发期10个性状指标的大多数信息，可用于进行萌发期小麦耐盐性评价。

由表4可知，在主成分1中发芽率贡献最大，其次是种子萌发指数、发芽指数、发芽势；主成分2中芽干质量贡献率最大，其次是芽鲜质量、根鲜质量、根干质量；主成分3中根长贡献率最大，其次是根干质量、芽长、根鲜质量。综上所述，发芽率、发芽势、种子萌发指数、发芽指数、芽干质量、根长、芽长、芽鲜质量、根鲜质量、根干质量可作为萌发期小麦耐盐性评价指标。

2.4 盐胁迫下小麦种质资源的耐盐性综合评价

2.4.1 综合指标隶属函数分析

通过公式（5）计算得到隶属函数值（表5），在U（1）中衡麦L214286这一品种小麦的隶属函数值最大，为1.000，表明衡麦L214286在U（1）评价指标中的耐盐性最强，衡麦L215105这一品种小麦的隶属函数值最小，为0，说明衡麦L215105在U（1）评价指标中的耐盐性最弱；在U（2）中衡麦L215105这一品种小麦的隶属函数值最大，为1.000，表明衡麦L215105在U（2）评价指标中的耐盐性最强，衡麦L214286这一品种小麦的隶属函数值最小，为0，说明衡麦L214286在U（2）评价指标中的耐盐性最弱；在U（3）中衡麦L215105这一品种小麦的隶属函数值最大，为1.000，表明衡麦L215105在U（3）评价指标中的耐盐性最强，衡麦H224233这一品种小麦的隶属函数值最小，为0，说明衡麦H224233在U（3）评价指标中的耐盐性最弱。

2.4.2 综合指标权重

将主成分分析中得到的各个主成分的贡献率带入到公式（6）中，计算出相应的综合指标权重为0.604、0.265、0.131。

2.4.3 盐胁迫下不同小麦品种（系）耐盐性综合性评价

将得出的综合指标隶属函数值和综合指标权重带入公式（7），计算出不同小麦品种（系）耐盐性强弱综合指标值，即D值，根据D值的大小对小麦品种（系）进行耐盐性排序（表5）。

表5 不同小麦品种耐盐性隶属函数值、D值及耐盐性排序

Tab.5 Rankings of membership function values， D values， and salt tolerance of different wheat varieties

续表5 不同小麦品种耐盐性隶属函数值、D值及耐盐性排序

从表5可以看出，师栾02-1的D值最大，为0.623，表明在萌发期师栾02-1耐盐性最强；衡麦Z215351的D值最小，为0.341，表明衡麦Z215351在萌发期中耐盐性最弱。

2.5 盐胁迫下小麦种质资源耐盐性聚类分析

用SPSS 19对小麦综合性评价指标D值进行聚类分析（图1），采用系统聚类法将55份小麦品种（系）分成5类：第1类为极耐盐，包括师栾02-1、衡麦L214286、洛旱7号、衡麦T224294、衡麦Z227029、衡麦H226046、衡麦T224172、衡麦L215121、衡麦T193209、衡观35、衡麦T225507、衡麦32、衡麦T215157、衡麦H224233；第2类为较耐盐，包括中麦175、衡麦Z225088、石麦22、衡麦L215132、衡麦164435、衡麦H194008、衡麦T215114、衡麦Z215320、衡麦36、衡麦S29、衡麦Y204169、衡麦Z226133、衡麦Z204184、衡麦T225398、衡麦H20观128、衡麦H20观37、衡麦T226390、衡麦T204002、衡麦Z225136、衡麦Z1033、衡麦37、衡麦T215603；第3类为耐盐，包括衡麦Z224012、衡麦H215025、衡麦Z215220、衡麦J215603、衡麦Z204195、衡麦T203239、衡麦T215419、济麦22、衡麦H204017、衡麦H224006、衡麦Y194194、衡麦Z226157、衡麦Y204169、衡麦T215649、衡麦L226195；第4类为盐敏感，包括衡麦L214332、衡麦L226149、衡麦L215105；第5类为盐极敏感，包括衡麦Z215351。

3 结论与讨论

我国是全球第三大盐碱地分布国家，大约有1/3盐碱地可以开发利用，因此，盐碱地作为我国重要的后备土地资源^[20]，选育耐盐新小麦种质资源是盐碱地综合治理的有效途径之一。小麦作为我国主要的粮食作物之一，种植面积较大，筛选耐盐小麦种质资源对保障粮食安全有重大意义。

在植物生长的各个阶段中，种子萌发是植物生长发育的关键时期，萌发期对盐的胁迫最为敏感^[21]。盐浓度越高对小麦种子的萌发和生长抑制性越大，对小麦的产量和品质影响越大^[22-23]。小麦响应盐胁迫的研究主要是在苗期，萌发期的耐盐性鉴定与评价相关研究相对较少。单一指标不能全面的反映小麦耐盐性，应采用多种指标综合评价小麦资源的耐盐性，作物响应盐胁迫评价方法有很多，例如，主成分分析、相关性分析、隶属函数分析等，彭智等^[23]以1.2% NaCl溶液和0.8% NaCl溶液对321份小麦进行芽期和苗期试验，芽期测定了7个耐盐相关评价指标，与本研究一样，均通过相关性分析、主成分分析和隶属函数分析，筛选出21份高耐盐小麦材料。王宏凯等^[24]研究认为，单一指标不能准确反映小麦耐盐情况，与本研究一致，将多个评价指标作为主要依据，采用了相同的分析方法研究不同浓度对小麦性状的影响，发现不同小麦种子均受到不同程度的抑制，说明种子之间耐盐性不同，共筛选出4个耐盐小麦品种，为南疆小麦耐盐品质选育提供了材料。钮力亚等^[25]研究表明，盐胁迫后小麦芽期的发芽率、芽长、根长、根数、芽鲜质量、根鲜质量均下降，与本研究一致，说明盐胁迫对小麦发芽率、芽长、根长等的影响较大。刘彤彤等^[26]对山西当地小麦进行筛选，研究发现，小麦芽期各个指标均受到盐胁迫的影响，不同指标对盐胁迫的敏感度不同。在本研究中10个指标的相对值变化均不同，说明植物的不同部位应对盐胁迫的响应不同。

本研究用200 mmol/L NaCl溶液对55份小麦品种（系）进行盐胁迫处理，结果表明，发芽率、发芽势、发芽指数、种子萌发指数、根长、芽长等10个性状指标均受到不同程度抑制，说明各个部位应对盐胁迫的响应不同，本试验采用了综合评价指标来评估小麦耐盐性，可以更好地避免单一指标带来的局限性。通过主成分分析对发芽率、发芽势等10个指标进行分析，从中筛选出3个主成分作为萌发期小麦耐盐性综合评价指标。本研究结合隶属函数分析和聚类分析，将55份小麦品种（系）耐盐性分成5类，其中，14份极耐盐品种、22份强耐盐品种、15份耐盐品种、3份盐敏感品种、1份极敏感品种。

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基金资助

河北省农林科学院科技创新专项(2023KJCXZX-HZS-11)

山东省自然科学基金(ZR2023MC058)