小麦新品种郑大181优异功能基因组成解析

Composition Analysis of Superior Alleles of Functional Genes in New Wheat Variety Zhengda 181

摘要

郑大181是郑州大学农学院/河南省离子束绿色农业生物工程重点实验室利用有性杂交结合离子束诱变、分子标记辅助选择、多年系谱选育而成的国审小麦新品种。为解析郑大181控制重要性状的功能基因并挖掘优异等位变异，利用58个与矮秆、产量、品质、适应性、抗病性、抗逆性等重要农艺性状基因相关的功能分子标记对郑大181进行基因型检测。结果表明，郑大181携带Rht2、Rht4、Rht12、Rht25等多个矮秆基因，其协同作用可能是该品种半矮秆株型及强抗倒伏性的遗传基础。在15个粒质量、粒数等产量基因中，郑大181聚合了AWN、TaGS2-A1、TaGS2-B1、TaSus2-2B、TaCWI-4A、TaGW2-6B、TaTGW7、TaSus1-7A等8个优异等位基因，占比53.3%；这些优异位点的聚合可能是其在各项田间试验中表现丰产的重要原因。在品质相关基因方面，郑大181只在Glu-A3d、Glu-A3g、Glu-B3f位点表现为高分子量麦谷蛋白亚基类型，与高分子量麦谷蛋白亚基SDS-PAGE检测结果一致，其亚基组成为Null、7+9和5+10，符合中筋小麦分类标准。在适应性与抗性基因方面，春化基因Vrn-A1和Vrn_5A为冬性类型等位变异，Vrn-D3为春性类型，而光周期基因TaELF3表现为晚开花类型；同时郑大181携带抗穗发芽基因Vp1B1、抗旱基因TaDreb-B1、抗条锈基因Sr36和抗叶锈基因Lr34；而对于赤霉病，郑大181属于感病类型。综上，郑大181通过聚合矮化、高产、优质、多抗等优异功能基因，表现出综合农艺性状优势。

Abstract

Zhengda 181 is a novel nationally approved wheat variety developed by the Henan Key Laboratory of Ion-Beam Green Agriculture Bioengineering, and School of Agricultural Sciences, Zhengzhou University. This variety was created through sexual hybridization combined with ion-beam mutagenesis, molecular marker-assisted selection, and multiple years of pedigree selection. To analyze the superior alleles of functional genes controlling important traits in Zhengda 181 and explore excellent allelic variations, in this study, genotyping was conducted using 58 molecular markers of functional genes associated with key agronomic traits, including dwarfism, yield, quality, adaptability, disease resistance, and stress resistance. The results showed that Zhengda 181 possessed several dwarfing genes, such as Rht2, Rht4, Rht12, and Rht25, which contributed to its semi-dwarf stature and robust lodging resistance. Regarding 15 yield-related genes, such as those influencing grain weight and grain number, Zhengda 181 contained eight favorable alleles, namely AWN, TaGS2-A1, TaGS2-B1, TaSus2-2B, TaCWI-4A, TaGW2-6B, TaTGW7 and TaSus1-7A, accounting for 53.3%, which may result in its high and stable yield performance across various field trials. For quality-related genes, Zhengda 181 showed high molecular weight glutenin subunit type only in Glu-A3d, Glu-A3g and Glu-B3f, which was also consistent with the results of SDS-PAGE analysis of high molecular weight glutenin subunits. The subunit composition of Zhengda 181 was characterized as Null, 7+9 and 5+10, categorizing it as a medium gluten wheat variety. Concerning adaptability and resistance genes, vernalization genes of Vrn-A1 and Vrn_5A were identified as winter types alleles, while Vrn-D3 was a spring type allele, and a photoperiodic gene TaELF3 was a late flowering type allele. In addition, Zhengda 181 harbored a pre-harvest sprouting tolerance gene Vp1B1 and a drought resistance gene TaDreb-B1, as well as a stripe rust resistance gene Sr36 and a leaf rust resistance gene Lr34. However, for the Fusarium head blight, Zhengda 181 belonged to the susceptible type. Overall, Zhengda 181 exhibited comprehensive advantages in key agronomic traits through the pyramiding of superior alleles of functional genes associated with dwarfism, high yield, superior quality, and multiple resistances.

Graphical abstract

关键词

小麦 / 功能基因 / 分子标记 / 郑大181 / 产量 / 品质 / 抗逆性

Key words

wheat / functional gene / molecular marker / Zhengda 181 / yield / quality / stress resistance

小麦是世界上广泛种植的粮食作物之一，营养价值高，全球35%~40%人口以小麦为主要食粮，为人类提供了约21%的食物热量和20%的蛋白质。我国是全球最大的小麦生产国和消费国，小麦常年产量约占全球小麦生产总量的17%和消费总量的16%。因此，我国小麦产业的持续发展对保障国家粮食安全和人民生活质量以及稳定国际粮价具有重要意义^[1-2]。当前随着国家供给侧结构改革以及城镇化和工业化的发展，我们对小麦的需求不断增加，然而随着我国小麦播种面积趋于稳定，进一步提高小麦单产成为增加小麦总产的重要基础。改革开放以来，我国小麦单产从1978年的1 844.9 kg/hm²提高到了2024年的5 985.8 kg/hm²。已有研究表明，优良品种对提高小麦产量的贡献率超过1/3^[3]。目前，我国农作物良种覆盖率在96%以上，育种实践也表明，良种对我国农业增产的贡献率超过45%，其中，小麦超过50%。因此，不断培育高产、稳产、多抗、广适小麦新品种是保障我国小麦生产可持续发展与口粮绝对安全的重要途径。

近年来，随着生物技术和信息技术的快速发展，小麦基因组测序的完成和基因分型芯片的不断开发，小麦基础研究进入后基因组时代，越来越多的调控小麦高产、优质、抗病、抗旱、耐低温等重要功能基因被克隆，为解析小麦新品种遗传构成及重要性状功能基因构成奠定了基础^[4-8]。简大为等^[9]利用52个功能标记对136份新疆小麦改良品种和地方品种进行了遗传变异分析；杨正钊等^[10]利用全基因组重测序技术对小麦主栽品种济麦22与良星99的基因组序列多态性进行了比较分析；陈晓杰等^[11]利用小麦50K-SNP芯片和功能基因KASP（Kompetitive Allele Specific PCR）分子标记对郑品麦24号的遗传构成及重要性状功能基因构成进行了解析。黄淮麦区是我国最大的小麦主产区，常年种植面积在1 333.3万hm²左右，约占全国小麦面积的55%，总产量约占全国小麦的64%。分析黄淮麦区小麦新品种的特征特性和遗传构成，挖掘其优异等位基因，将有助于新品种的遗传改良和栽培推广以及种质资源的创新。

郑大181是郑州大学农学院/河南省离子束绿色农业生物工程重点实验室自主培育的国审小麦新品种，2024年通过国家农作物品种审定委员会审定（审定编号：国审麦20241041）。该品种的优点是抗寒性好，叶功能好，后期较耐干热风，产量三要素（千粒质量、每穗粒数、单位面积穗数）较协调，抗倒伏，抗穗发芽，籽粒商品性好，可以用于馒头、面条、包子等我国传统面制食品的制作；适宜在黄淮冬麦区南片的河南省除信阳市和南阳市南部部分地区以外的平原灌区，陕西省的西安、渭南、咸阳、铜川和宝鸡市灌区，江苏省淮河、苏北灌溉总渠以北地区，安徽省沿淮及淮河以北地区，高中水肥地块早中茬种植。

因此，本研究介绍了该品种的选育过程和特征特性，并利用58个包括矮秆、产量、品质、适应性、抗病性、抗逆性等重要农艺性状基因相关的功能分子标记，解析了郑大181携带的优异等位基因，以期为其遗传改良和生产应用以及种质资源创新提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为普通六倍体小麦新品种郑大181，由郑州大学农学院选育。母本冀麦4号是河北省农林科学院选育的高代品系，具有抗寒性好的特点。父本郑农17是郑州市农林科学研究所采用有性杂交并经多年定向单株选择而成的高产、稳产、抗逆、抗病小麦品种^[12]。

1.2 基因组DNA提取

选取30粒籽粒饱满的小麦种子，置于温室培养皿内培养，待种子长出幼嫩的叶片（二叶期），随机取5个单株的叶片混合，置于液氮中研磨，采用改进的十六烷基三甲基溴化铵法，提取叶片组织DNA^[13]。利用NanoDrop 2000超微量分光光度计（Thermo fisher scientific）检测DNA浓度，加入适量RNA酶并在37 ℃水浴保温30 min以去除DNA样品中的RNA。

1.3 农艺性状分析与品质检测

小麦株高、千粒质量、单位面积穗数、穗粒数、抗寒性、抗病性等主要农艺性状由参加国家黄淮冬麦区南片水地组区域试验单位参照农作物品种区域试验技术规程小麦标准（NY/T 1301—2007）调查记载^[14]。小麦容重、粗蛋白含量、湿面筋含量、稳定时间等品质相关性状由农业农村部谷物品质监督检验测试中心（郑州）检测。

小麦高分子量谷蛋白亚基（HMW-GS）采用十二烷基硫酸钠—聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS-PAGE）法检测，对照品种为中国春和良星99，其中，中国春优质亚基为Null、7+8和2+12，良星99优质亚基为Null、7+8和5+12。麦谷蛋白的提取和制备参考郭军等^[15]方法进行，亚基命名与判读参考PAYNE等^[16]方法进行，对SDS-PAGE结果进行2次生物重复，确保试验结果准确性。

1.4 功能分子标记检测

利用SU等^[17]开发的抗赤霉病基因Fhb1的功能标记TaHRC-GSM（TaHRC-GSM-F：ATTCCTACTAGCCGCCTGGT；TaHRC-GSM-R：ACTGGGGCAAGCAAACATTG）检测郑大181的基因组。选用已报道的9个矮秆基因紧密连锁功能分子标记（表1）对郑大181等进行检测，其中，Rht1和Rht2为KASP标记类型^[18-22]。PCR扩增时依据不同引物设定相应的退火温度，扩增产物用8%的SDS-PAGE检测。小麦KASP功能分子标记（包括15个产量性状分子标记、16个品质性状分子标记、7个适应性性状分子标记和9个抗性性状分子标记）检测委托中玉金标记（北京）生物技术股份有限公司分子检测平台开展，具体操作流程参考文献[23]和[24]。试验所用引物由生工生物工程（上海）股份有限公司。

1.5 数据分析

利用Microsoft Office LTSC 2021软件和IBM SPSS Statistics 25.0软件对表型数据进行常规统计分析。

2 结果与分析

2.1 郑大181的选育过程与特征特性

郑大181以冀麦4号为母本，以郑农17为父本，采用有性杂交结合离子束诱变、分子标记辅助选择、多年系谱选育而成。2012年在新乡红旗区刘景屯试验基地配制杂交组合，F₁单粒播种，收获的种子（F₂）使用中国科学院近代物理研究所兰州重离子加速器生物终端进行辐照，辐照离子为¹²C⁶⁺，能量80 MeV/u，束流强度为30 nA，剂量率为80 Gy/min，辐照剂量为80 Gy，辐照时室内温度大约为20 ℃。辐照后的种子单粒播种，F₂代挑选综合性状良好的单株进行后续农艺性状鉴定。经过多年系谱法选择，2017年6月获得稳定品系（A10-9），试验地综合表现优异，产量3要素协调。2018年10月参加国家黄淮冬麦区南片水地组试验，材料命名为郑大181。经过2018—2019、2019—2020年共2 a品系比较试验，2020—2021、2021—2022年共2 a区域试验，2022—2023年度生产试验，2024年通过国家农作物品种审定委员会审定（审定编号：国审麦20241041）。

郑大181属半冬性，中熟品种，全生育期228.8 d，比对照品种周麦18早熟2 d；幼苗半匍匐，冬季长势健壮，冬、春季抗寒性较好；叶色深绿，叶片蜡质重，旗叶直立上举，通风透光好；株高平均79.4 cm，茎杆粗壮，抗倒性强；穗层整齐，纺锤形大穗，白壳，长芒，结实性较好；白粒，籽粒半角质，饱满度较好，容重高；后期较抗干热风，熟相较好；每公顷穗数584.1万穗，穗粒数36.7粒，千粒质量46.0 g；属大穗、多穗、大粒型品种（图1）。

2.2 郑大181的产量表型

从表2可以看出，2018—2020年度参加国家冬麦区黄淮南片水地品种比较试验，2 a产量分别为8 868.0 kg/hm²（22点汇总试验平均产量）、8 538.0 kg/hm²（20点汇总试验平均产量），比对照品种周麦18分别增产2.6%、5.4%，增产点率分别为81.8%、95.0%。

2020—2022年度参加国家冬麦区黄淮南片水地组区域试验，2 a产量分别为8 242.5 kg/hm²和9 492.0 kg/hm²，比对照品种周麦18分别增产4.4%(达极显著水平（P<0.01），增产≥2%的试点率82.6%）、4.4%(达极显著水平（P<0.01），增产≥2%的试点率73.9%）；比对照品种周麦36分别增产2.1%、3.6%。2 a平均产量8 867.3 kg/hm²，比对照品种周麦18增产4.4%，比对照品种周麦36增产2.8%，2 a较对照品种增产差异均达极显著水平（P<0.01）。

2022—2023年生产试验结果表明，22点汇总平均产量为8 481.0 kg/hm²，比对照品种周麦36增产3.7%，增产点率为90.9%，比对照品种增产≥2%的点次率为86.4%。

2.3 郑大181的品质性状与亚基组成

郑大181的品质性状鉴定由农业农村部农产品质量监督检验测试中心（郑州）检测。郑大181的平均容重为824.5 g/L，平均粗蛋白含量（干基）为13.2%，平均湿面筋含量（14%湿基）为31.3%，平均稳定时间为3.0 min，平均吸水率为59.0%（表3）。综上，郑大181属中筋类型小麦品种。SDS-PAGE结果如图2显示，郑大181的亚基组成为Null、7+9和5+10，与品质检测结果一致。

2.4 郑大181的抗性分析

郑大181连续5 a田间试验中，非倒点率为91.3%~100%，平均非倒点率为97.4%，抗倒伏性较好（表4）。在抗寒性方面，冬季苗期抗寒性和春季耐低温表现都较好。抗病性鉴定委托中国农业科学院植物保护研究所开展（表4）。其中，品比阶段，2019年度鉴定结果为高抗条锈病和叶锈病，中抗白粉病，高感赤霉病和纹枯病；2020年度鉴定结果为高抗条锈病，中感叶锈病、白粉病和赤霉病，高感纹枯病。区域试验阶段，2021年度鉴定结果为中感条锈病，高感叶锈病、白粉病、纹枯病和赤霉病；2022年度鉴定结果为中感条锈病和纹枯病，高感叶锈病、白粉病和赤霉病。综上，郑大181对条锈病、叶锈病抗性较好，易感白粉病，高感赤霉病、纹枯病。

2.5 郑大181优异功能基因分析

2.5.1 矮秆基因分析

株高是株型的重要组成部分，也是影响作物产量的重要农艺性状。矮化育种是小麦株型改良最显著的办法，降低株高使小麦叶层重心下移，增强抗倒性，但是株高过低也会阻碍产量水平的进一步提高。田间试验结果表明，不同年份郑大181株高比较稳定，属于半矮秆类型。为了检测郑大181携带的矮秆基因，我们利用分子标记对9个小麦矮秆基因进行了基因型检测（图3）。结果表明，郑大181含有Rht2、Rht4、Rht12和Rht25（表5）等矮秆基因。

2.5.2 产量相关基因分析

千粒质量、每穗粒数和单位面积穗数是构成产量的3个关键因素。已有研究发现，芒长与小麦粒长和千粒质量显著相关^[25]。利用芒长、粒质量和粒数基因的15个KASP功能分子标记对郑大181进行基因型检测，结果表明，郑大181聚合了AWN、TaGS2-A1、TaGS2-B1、TaSus2-2B、TaCWI-4A、TaGW2-6B、TaTGW7和TaSus1-7A等8个基因的优异等位变异，占比53.3%（表6）。以上位点的聚合有效增加了郑大181的粒质量和产量，使其在各项试验中表现优异。

2.5.3 品质相关基因分析

小麦的籽粒品质和面粉品质与小麦籽粒颜色、硬度、面筋含量、面团强度、黄色素含量以及多酚氧化酶活性等显著相关^[26]。高分子量麦谷蛋白亚基和低分子量麦谷蛋白亚基是决定小麦加工品质的重要因素，直接影响小麦面团弹性和延展性，但其控制基因与等位变异较多。如表6所示，16个品质相关基因的KASP分子标记检测结果表明，在Glu-A3d、Glu-A3g、Glu-B3f基因方面，郑大181表现为高分子量谷蛋白亚基类型，其余位点为低分子量谷蛋白亚基类型；Tamyb10-B1基因是红粒类型；NAM-A1和Gpc-B1基因表现为低蛋白质含量类型；Psy-A1和Psy-B1基因是低黄色素含量类型；Pds-B1基因表现为高黄色素含量类型；Ppo-A1和Ppo-A2基因是低多酚氧化酶活性类型；TaALPb-7A基因是低面团强度变异类型。

2.5.4 适应性相关基因分析

在我国，普通小麦主要分为冬小麦和春小麦2大类，他们在生长周期、适应性等方面存在显著差异，这也是新品种适宜推广区域划分的重要依据。KASP分子标记检测结果表明，在开花基因TaELF3方面，郑大181属于晚开花类型；春化基因方面，Vrn-A1和Vrn_5A基因鉴定结果为冬性类型，而Vrn-D3基因为春性类型；在光周期基因TaPpdDD001、TaPpdDD002和TaPpdDI001方面，郑大181表现为光周期敏感类型（表7）。

2.5.5 抗性相关基因分析

利用9个KASP功能分子标记对抗病性、抗穗发芽、抗旱性、抗倒性等相关基因进行鉴定。结果显示，郑大181不含有Fhb1抗病基因，KASP标记与TaHRC-GSM标记结果相一致（图4、表7）。在Sr36 和Lr34基因方面，郑大181均携带抗病等位基因；抗穗发芽基因方面，Vp1B1表现为抗穗发芽类型，而TaMFT-A1和TaSdr-B1基因属于感穗发芽类型；抗旱基因方面，郑大181携带TaDreb-B1抗旱等位变异类型，1-FEH w3基因是敏感类型；抗倒性方面，TaCOMT基因鉴定结果为低木质素含量类型（表7）。

3 结论与讨论

小麦是我国第二大口粮作物，在保障国家粮食安全中发挥着重要作用。黄淮南片麦区是我国第一大麦区，位于南北方麦区的过渡地段，受大陆性季风气候影响，小麦生育期间气候多变，旱、涝、风、雹、霜冻等农业气象灾害和病虫害频发。赵虹等^[27]分析了2010年小麦生育期间黄淮南片麦区非生物灾害和病虫害发生特点及大面积生产和区域试验中表现较好品种的表现，发现大面积生产和区域试验中表现较好的品种一般是冬春抗寒性较强，抗倒性较好，后期根系活力强，耐热性好，灌浆快，抗（耐）病性好（抗（耐）赤霉病、叶锈病、白粉病、纹枯病、根腐病等）的品种。郑大181以常规有性杂交育种为主，以冀麦4号为母本，郑农17为父本配制组合，融入离子束诱变技术增加基因突变频率，结合分子标记辅助选择技术明确遗传组成，提高育种效率。作为黄淮南片麦区新审定的小麦新品种，郑大181主要优点是抗寒性好，叶功能好，后期较耐干热风，产量3要素较协调，抗倒伏，抗穗发芽，籽粒商品性好，因此，具有在黄淮南片冬麦区大面积推广应用的潜力。

矮秆抗倒是小麦育种的重要目标性状之一，矮秆基因的利用是矮化育种的遗传学基础。上世纪60—70年代，发生了以半矮化育种为特征的第一次“绿色革命”，其最明显的特征是水稻和小麦株高降低，收获指数提高，解决了植株倒伏和减产问题，并与增施化肥相结合，使得全世界水稻和小麦产量翻了一番。已有研究表明，目前超过95%的栽培小麦品种含有至少1个“绿色革命”基因Rht1或Rht2^[28]。株高是多基因控制的复杂数量性状，且受环境的影响，目前，已经命名的矮秆基因有27个（Rht1―Rht27），但是只有数量有限的矮秆基因被成功克隆^[29-30]。挖掘和利用新的矮秆基因资源，培育不依赖于Rht1或Rht2的半矮秆小麦新品种也一直是小麦遗传育种领域研究的热点问题之一。近期，SONG等^[31]利用正向遗传学研究策略，在4B染色体短臂上鉴定到1个协同提升小麦产量和氮素利用效率的半矮秆位点r-e-z单倍型，并揭示了其通过调节BR与GA激素平衡调控小麦株型和产量的新机制。本研究利用功能分子标记对9个矮秆基因在郑大181中的变异类型进行了鉴定，发现郑大181含有“绿色革命”基因Rht2，同时还含有Rht4、Rht12和Rht25矮秆基因。因此，多个矮秆基因的聚合可能是郑大181在多年多点各项试验中表现为半矮秆和抗倒性强的主要原因，但是郑大181是否还含有新的矮秆基因以及其他已知矮秆基因的等位变异类型还需要进一步的研究。

小麦单位面积产量由单位面积穗数、穗粒数以及千粒质量3因素构成，且均是受多基因控制的复杂数量性状，基因型和环境对其均有显著影响，其中，千粒质量受遗传特性影响最大^[13，32-33]。庄巧生^[34]对我国1949—2000年间育成的小麦品种进行了系统分析，发现20世纪70年代品种的平均千粒质量为40.5 g，与50年代初期的31.4 g相比，千粒质量遗传增益显著提高。WU等^[35]通过分析我国1945—2010年间的小麦育成品种，发现粒质量与穗粒质量对小麦产量提高的贡献较为显著且可靠性最高。粒质量是一个受多基因控制的数量性状，同时也是一个由粒长、粒宽和粒厚等基本要素构成的复合性状^[36]。目前，控制粒质量及其构成要素的基因广泛分布在小麦3个基因组的各条染色体上，且已有多个可直接用于小麦粒质量辅助选择的分子标记被开发^[23，32]。本研究利用15个影响粒质量、粒数等基因的KASP功能分子标记分析郑大181基因型组成，发现其聚合了AWN、TaGS2-A1、TaGS2-B1、TaSus2-2B、TaCWI-4A、TaGW2-6B、TaTGW7和TaSus1-7A等8个优异等位基因，优异变异率为53.3%，这与郑大181大粒和高千粒质量的表型相一致，可能是其在各项试验中表现为高产和稳产的重要遗传基础。

高产和优质是小麦育种的永恒目标，已有研究表明，产量和品质之间存在明显负相关^[37]。小麦品质是一个综合性状,与籽粒颜色、硬度、面筋含量、面团强度、多酚氧化酶活性、黄色素含量、脂肪氧化酶活性诸多因素有关^[26]。依据面筋蛋白的强度，一般将小麦品种划分为3类：制作面包的强筋小麦、制作馒头和面条的中筋小麦以及制作饼干和糕点的弱筋小麦。研究表明，高分子量麦谷蛋白对面筋蛋白的强度影响最大，是决定小麦加工品质的重要因素^[38]。小麦高分子量麦谷蛋白由位于1A、1B、1D染色体长臂上的Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1 3个复合位点上的编码基因控制，形成不同的亚基类型^[16]。本研究利用KASP分子标记对Glu基因进行了基因型鉴定，发现郑大181只在Glu-A3d、Glu-A3g、Glu-B3f基因方面表现为高分子量谷蛋白亚基类型。SDS-PAGE结果显示，郑大181的亚基组成为Null，7+9和5+10。已有研究表明5+10亚基对小麦品质具有正向效应，属于优异亚基^[39]。尽管郑大181含有5+10优异亚基，但在NAM-A1和Gpc-B1基因方面表现为降低蛋白质含量类型，因此，郑大181品质综合表型鉴定结果为中筋小麦品种。已有研究表明，一些材料尽管携带1、7+8、5+10等优异亚基组合，但是其蛋白质含量较低，这可能与其他蛋白调控位点、低分子量麦谷蛋白亚基以及环境互作等因素造成的^[40]。此外，面粉色泽也是小麦的重要品质指标之一，已有研究表明，多酚氧化酶活性和黄色素含量与面粉品质显著相关^[41-42]。多酚氧化酶活性低，面制品质量好；黄色素含量低，面粉色泽较好，加工品质优。郑大181在Psy-A1和Psy-B1基因方面是低黄色素含量类型；在Ppo-A1和Ppo-A2基因方面是低多酚氧化酶活性类型。因此，郑大181可以用于馒头、面条、包子等我国传统面制食品的制作。

在适应性方面，郑大181含有春化基因Vrn-A1和Vrn_5 A冬性类型，TaELF3基因晚开花型等位变异，光周期基因TaPpdDD001、TaPpdDD002和TaPpdDI001敏感等位类型，与其半冬性、中熟特性、抗寒性较好相一致。已有研究表明，目前，黄淮南片大面积推广品种大部分属中等偏晚熟类型，这类品种具有冬春抗寒性较好、抗旱、抗干热风、适应性好、产量更高等特点^[27]。在抗病抗逆性方面，郑大181含有2个抗锈病基因Sr36和Lr34，1个Vp1B1抗穗发芽等位基因和1个TaDREB有利抗旱等位基因，使其具有一定的抗病性与抗旱性。赤霉病是全球范围的毁灭性小麦穗部病害，被称为“小麦癌症”，不仅会导致小麦减产，而且降低小麦的品质，同时感病麦粒内含有多种真菌毒素，危害人畜健康。近年来，受耕作制度变革、全球气候变化等因素影响，小麦赤霉病呈现频发、重发趋势且发生区域逐渐向北向西蔓延，因此，抗赤霉病成为黄淮南片小麦新品种选育的主要目标。Fhb1是位于3BS染色体上的一个抗赤霉病的主效基因，来源于我国小麦地方种望水白和苏麦3号^[43-44]。已有研究表明，利用Fhb1基因分子标记辅助回交育种可以显著提高黄淮冬小麦赤霉病抗性^[45-46]。Fhb1基因功能分子标记检测结果表明，郑大181不含有赤霉病抗病基因Fhb1，与田间表型鉴定为高感赤霉病结果一致。因此，下一步通过离子束诱变、基因编辑、分子标记辅助选择等方法定向改良郑大181的赤霉病抗性是主攻方向。

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基金资助

河南省科技攻关项目(242102111135)