干旱和低氮胁迫对冬小麦产量、品质相关性状的影响

Effects of Drought and Low Nitrogen on Yield and Quality Related Traits of Winter Wheat

摘要

为探究干旱和低氮胁迫对冬小麦产量和品质相关性状的影响，以510份小麦主栽品种（或优异品系）为材料，正常水肥（对照）、干旱和低氮条件下分别对千粒质量、粒宽、粒长、穗长、小穗数、株高、沉降值和湿面筋含量进行测定分析。结果显示，与正常水肥相比，干旱和低氮条件下小麦千粒质量均显著下降，干旱对千粒质量的影响最大；干旱对小麦粒宽、株高和小穗数影响较大，低氮对小麦株高和穗长影响较大。在干旱、低氮和正常水肥3个条件下，小麦千粒质量与粒宽、粒长的相关性均达到显著水平，粒宽对小麦千粒质量的贡献率大于粒长，粒长与粒宽之间相关性较弱或无相关性；小麦穗长与小穗数相关性较高，而小麦株高与穗长、小穗数之间相关性较低。干旱处理条件下小麦材料的沉降值高于正常水肥条件下，而低氮处理条件下小麦材料沉降值较正常水肥条件下显著降低。对于湿面筋含量，干旱处理条件下的小麦材料最高，正常水肥处理下的次之，低氮处理条件下最低。该研究筛选出多个产量或品质相关性状稳定且突出的品种（系）如德宏福6号、乐土909、山农055849等。综上，干旱和低氮条件下小麦产量性状均受到显著影响；干旱胁迫可以提高小麦品质，而低氮会降低小麦品质。

Abstract

To investigate the effects of drought and low nitrogen stress on the yield and quality related traits of winter wheat, in this study, 510 wheat varieties(or lines) were used as materials. Under normal water and fertilizer(CK), drought, and low nitrogen conditions, thousand grain weight, grain width, grain length, spike length, spikelet number, plant height, sedimentation value, and wet gluten content were investigated and analyzed. The results showed that compared to normal water and fertilizer the thousand grain weight of wheat significantly decreased under both drought and low nitrogen conditions, with drought having the most significant impact on thousand grain weight. Drought had a significant impact on wheat grain width, plant height, and spikelet number, while low nitrogen had a significant impact on wheat plant height and spike length. Under normal water and fertilizer(CK), drought, and low nitrogen conditions, the correlation between wheat thousand grain weight and grain width and grain length reached a significant level, with grain width contributing more to wheat thousand grain weight than grain length. The correlation between grain length and grain width was weak or non-existent. The correlation between spike length and spikelet number was high, while the correlation between wheat plant height and spike length or spikelet number was low. The sedimentation value of wheat materials under drought treatment conditions was higher than that under normal water and fertilizer conditions, while the sedimentation value of materials under low nitrogen treatment was significantly reduced. Under drought conditions, the wet gluten content of wheat materials was also the highest, followed by that under normal water and fertilizer treatment, and the wet gluten content was the lowest under low nitrogen conditions. In this study, several varieties(lines) such as Dehongfu 6, Letu 909, and Shannong 055849 exhibiting stable and prominent yield or quality traits were screened out. Overall, wheat yield traits were significantly affected under drought and low nitrogen conditions. Drought stress could improve wheat quality, while low nitrogen could reduce wheat quality.

Graphical abstract

关键词

小麦 / 干旱 / 低氮 / 产量 / 品质

Key words

wheat / drought / low nitrogen / yield / quality

小麦是我国主要粮食作物之一，作为主要的商品粮和战略储备粮，在我国粮食安全中占据举足轻重的地位^[1]。河北省是小麦生产大省，也是我国最主要的优质麦产区。然而，小麦在生长发育过程中易受到不良环境因素的影响，如极端天气、干旱以及营养缺乏等^[2-5]。其中，干旱造成的影响最为严重，由于缺乏水分所造成的农作物减产可能超过其他因素导致的减产总和^[6]。1962—2010年，我国冬小麦因干旱造成的潜在产量损失总体呈上升趋势^[7]。一般认为，干旱条件下小麦叶片气孔导度降低，影响CO₂供应，使得小麦株高、穗数等下降^[8]，但张伟杨等^[9]研究表明，轻度干旱处理可以显著增加小麦穗粒数和千粒质量，重度干旱则相反。

小麦产量的提高也与氮肥施用密切相关，近年来小麦生产对氮肥的依赖性愈来愈大，但氮肥的过量投入却降低了小麦对氮素的吸收效率，我国小麦的氮素利用率仅为21.2%~35.0%，远低于发达国家水平（40%~60%）^[10]。关于施氮量对小麦产量的影响，多位学者进行了大量的试验，认为籽粒产量与施氮量呈二次曲线关系，即随施氮量的增加，小麦产量表现为先增加再降低的趋势，中间有一个最适宜的施氮量值^[11-13]。GHIMIRE等^[14]研究表明，影响小麦产量构成的因素中，合适的施氮量对小麦穗粒数和千粒质量有显著影响，而对穗数的影响较小。易媛等^[15]研究表明，施用氮肥增加了小麦穗数和穗粒数，降低了粒质量，但穗数和粒数增加的幅度大于粒质量减小的幅度，从而提高了单位面积的籽粒产量。齐学礼等^[16]研究表明，低氮条件下小麦光合作用、产量水平、蛋白质含量、湿面筋含量等指标均比正常氮条件下显著下降。

植株氮素营养状况与小麦品质的关系，尤其是与小麦籽粒蛋白质含量的关系，早已引起人们的重视。研究认为，与氮肥对小麦产量的影响类似，氮肥对籽粒蛋白的影响也近似于一条二次曲线，在一定范围内施氮有利于籽粒蛋白质含量的提高，超过一定限度后再增加施氮量蛋白质含量增加不显著，甚至降低^[17]。增加氮肥施用可以提高蛋白质含量，但同时也会造成蛋白质成分的变化。过量施用氮肥会引起籽粒醇溶蛋白和非蛋白氮含量的增加，甚至导致小麦品质劣化。土壤水分对小麦籽粒的蛋白质含量等品质特性也有显著影响^[18]。国内外的大量研究表明，随着灌溉水量的增加淀粉合成增多，淀粉总量的稀释作用导致蛋白质含量下降。干旱条件下籽粒蛋白质含量通常有所增加^[19]。另外，干旱对小麦品质影响的试验结果表明，干旱对蛋白质合成有负面影响，但籽粒蛋白质含量和湿面筋含量却均高于灌水处理，其中，蛋白质含量提高0.1%~1.0%，湿面筋含量提高0.9%~3.9%。

目前，河北省小麦生产中面临着2个主要问题，一是河北省是典型的资源型缺水省份，地下水超采严重，由于小麦生长跨越冬春缺水季节，抗旱节水尤为重要；二是农户为提高小麦产量过量施用化肥，造成土壤结构破坏和严重的农业面源污染。因此，研究干旱和控肥对小麦产量、品质相关性状的影响具有十分重要的意义。

本研究以正常灌溉、正常施肥条件为对照，设置干旱和低氮2个处理，通过调查黄淮麦区主栽小麦品种的千粒质量、粒长、粒宽、株高、穗长、小穗数、湿面筋含量、沉降值等指标的变化情况，明确干旱、低氮胁迫条件对小麦产量和品质相关性状的影响，并且筛选在干旱、低氮条件下产量和品质指标稳定的种质，以期为培育高产、稳产、优质小麦品种提供宝贵的亲本材料。

1 材料和方法

1.1 试验材料

通过对2 120份小麦材料进行系谱、表型数据分析，筛选出510份有代表性的小麦品种或优异品系作为试验材料。试验材料主要为黄淮麦区主栽品种，具有丰富的产量、品质性状变异，由河北省农林科学院粮油作物研究所生物技术室保存。

1.2 试验方法

试验于2020—2021年在小麦生长季设置3个处理：正常水肥（21W，对照），参照河北省中南部小麦主产区水肥管理，足墒播种，小麦拔节期、灌浆期各灌溉1次，灌水量每次为750 m³/hm²，施纯氮180 kg/hm²；干旱处理（21D，全生育期不浇水），足墒播种，施纯氮180 kg/hm²；低氮处理（21N，施纯氮90 kg/hm²），为常年低氮地块，足墒播种，小麦拔节期、灌浆期各灌溉1次，灌水量每次为750 m³/hm²。3 m行长，行距30 cm，株距3 cm，随机区组设计，3次重复，四周设置保护行，病虫草害防治同普通田间管理。

1.3 测定项目及方法

每个材料随机选取大于200粒种子，利用万深（http://www.wseen.com/）SC-G型自动考种分析系统对小麦千粒质量、粒宽、粒长数据进行调查。每个材料取10株测量株高、穗长和小穗数，取平均值。小麦面粉沉降值测定采用GB/T 21119—2007（小麦　沉降指数测定法　Zeleny试验）方法，湿面筋含量的测定依照GB/T 5506.2—2008（小麦和小麦粉　面筋含量　第2部分：仪器法测定湿面筋）。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2019、SPSS v26、Orign 2021软件进行处理，计算最大值、最小值、平均值、变异系数等。运用SPSS v26、Orgin 2021软件进行相关性分析、显著性分析和箱形图绘制。

2 结果与分析

2.1 不同处理对小麦籽粒性状的影响

千粒质量是小麦产量三要素之一。图1、表1结果显示，在正常水肥条件下小麦千粒质量变幅为36.98~64.53 g，平均值为51.21 g；干旱处理条件下千粒质量变幅为34.04~59.70 g，平均值为46.16 g；低氮条件下千粒质量变幅为31.74~64.58 g，平均值为50.86 g。可见，正常水肥条件下小麦千粒质量最高，低氮条件下次之，干旱对小麦千粒质量影响最大，3个处理间小麦千粒质量达到显著差异水平（P<0.05）。

粒长、粒宽是衡量小麦粒型的重要指标，本研究同时对小麦粒长和粒宽进行了调查。从图1、表1可以看出，正常水肥处理条件下，小麦粒长变幅为5.72~7.84 mm，平均值为6.79 mm；干旱处理下粒长变幅为5.87~8.05 mm，平均值为6.86 mm；低氮处理下粒长变幅为6.00~7.84 mm，平均值为6.86 mm。干旱和低氮条件下小麦粒长无显著差异，但均显著高于正常水肥条件（P<0.05）。小麦粒宽在正常水肥条件下变幅为3.09~4.18 mm，平均值为3.69 mm；干旱条件下变幅为2.86~3.92 mm，平均值为3.52 mm；低氮处理下变幅为3.11~4.07 mm，平均值为3.70 mm。正常水肥处理与低氮处理下小麦粒宽间差异不显著，但均显著高于干旱处理（P<0.05）。

2.2 不同处理对小麦株高、穗长和小穗数的影响

从表2、图2可以看出，在正常水肥处理下株高变幅为57.2~117.8 cm，平均值为75.34 cm；干旱处理下株高变幅为53.6~101.6 cm，平均值为71.77 cm；低氮处理下株高变幅为56.2~97.6 cm，平均值为73.08 cm。3个处理间小麦株高差异显著（P<0.05），正常水肥处理下最高，低氮处理下次之，干旱处理下最低。在正常水肥和干旱处理下，小麦穗长无显著差异；正常水肥处理下小麦穗长变幅为5.2~11.6 cm，平均值为8.34 cm；干旱处理条件下穗长变幅为6.0~11.8 cm，平均值为8.28 cm；低氮处理下穗长低于正常水肥和干旱处理，变幅为4.7~11.2 cm，平均值为7.97 cm，达显著差异（P<0.05）。但在低氮处理下小穗数却显著高于正常水肥和干旱处理（P<0.05），低氮处理下小穗数平均值为18.77个，正常水肥处理下平均值为17.93个，干旱处理下为17.70个，正常水肥和干旱处理间差异不显著。

2.3 不同处理下产量指标间相关性分析

对不同处理下各产量性状间的相关性进行分析，结果显示（表3），不论在正常水肥、干旱还是低氮处理下，小麦千粒质量与粒宽的相关性都较高，相关系数分别为0.655、0.831和0.805。并且，干旱和低氮条件下千粒质量与粒宽的相关性高于正常水肥条件。小麦千粒质量与粒长的相关性中等，在3个处理环境下相关系数为0.511~0.567。小麦粒长与粒宽之间相关性很低。

对小麦穗长、小穗数和株高间的相关性进行了分析，结果显示（表4），小麦穗长与小穗数间的相关性较高，在正常水肥和干旱处理下相关系数分别为0.678和0.682，但在低氮条件下相关系数较低。在3个环境下，株高与穗长间的相关系数均较低，小穗数与株高间相关系数也较低，在正常水肥和低氮条件下呈现弱的负相关。

2.4 不同处理对小麦沉降值和湿面筋含量的影响

沉降值是反映小麦蛋白质含量和质量的综合指标，能够反映出小麦面粉的吸水能力。由表5、图3可知，正常水肥条件下小麦材料沉降值最小为11 mL，最大为39.2 mL，平均值为21.80 mL；干旱处理的材料沉降值最小值为12 mL，最大值为40 mL，平均值为24.31 mL；低氮处理的材料沉降值最小为10 mL，最大为30 mL，平均值为17.24 mL。可以看出，干旱处理条件下小麦材料沉降值显著提高，而低氮处理的材料沉降值显著降低（P<0.05）。

由表5、图3可知，正常水肥处理下湿面筋含量最小为21.11%，最大为44.32%，平均值为31.54%；干旱处理下小麦材料湿面筋含量最小值为24.17%，最大值为51.63%，平均值为36.79%；低氮处理下湿面筋含量最小为10.30%，最大为32.63%，平均值为22.03%。可以看出，正常水肥处理下小麦材料湿面筋含量显著低于干旱处理，二者均显著高于低氮处理（P<0.05）。

2.5 优异种质材料筛选

表6—8分别列出了在正常水肥、干旱和低氮条件下各指标排列前20名的品种名称。同时，也筛选出同时在3个处理下均列前20名的品种（表9），显示这些品种在3个处理下具有较好的适应性和稳定性，为育种家选择亲本材料也提供了有力的数据支撑。从表9可以看出，在正常水肥、干旱、低氮3个条件下，洛旱9号、平安9号、山农8355和中麦349均有较高的千粒质量；乐土909、石家庄8号、泰优麦2号、中科高8号、中麦349、中麦875和周9811均具有较高的粒长；德宏福6号、囤丰801、嘉丰80号、洛旱9号、山农8355和泰优麦2号均具有较高的粒宽；白齐麦、丰抗13、捷麦19、京麦15号、农大5363、双丰收、运旱102、长6878和中国春均具有较高的株高；冀麦U80、新麦18、新麦26号、中麦349和中优9507均具有较高的沉淀值；河农7069、菏麦06-77和小偃6均具有较高的湿面筋含量。

在3个处理下，有些品种具有多个优良性状，如德宏福6号、嘉丰80号、洛旱9号、山农8355具有较高的千粒质量和粒宽；石家庄8号具有较高的千粒质量和粒长；泰优麦2号具有较高的千粒质量、粒长和粒宽；京麦15号具有较高的千粒质量、粒长、粒宽和株高；乐土909具有较高的千粒质量、粒长、粒宽和穗长；双丰收具有较高的穗长和株高；运旱102具有较高的株高和湿面筋含量；丰抗15、藁优5766具有较高的千粒质量和沉降值；菏麦06-77具有较高的粒宽、小穗数和湿面筋含量；中麦349具有较高的千粒质量、粒长、株高和沉降值；农大5363具有较高的粒长、株高和湿面筋含量；山农055849具有较高的沉降值和湿面筋含量；中优9507具有较高的粒长、沉降值和湿面筋含量。可以看出，如果想提高后代的产量性状，德宏福6号、嘉丰80号、洛旱9号、山农8355、石家庄8号、泰优麦2号、京麦15号、乐土909、丰抗15、藁优5766可以做为亲本材料；山农055849和中优9507可以用于品质育种的亲本材料；而丰抗15、藁优5766、菏麦06-77、中麦349可以用于协调改良小麦的产量和品质指标。

3 结论与讨论

水分和氮素是植物生长发育所必需的，其对小麦产量的影响十分显著。干旱和低氮处理都会影响小麦植株的光合作用，导致干物质积累降低，造成产量下降。张伟杨等^[9]研究表明，轻度干旱显著增加了小麦穗粒数和千粒质量，重度干旱则会显著降低穗粒数、千粒质量、产量及收获指数。周秋峰等^[20]研究表明，中度以上的干旱胁迫会导致更多的氮、磷等元素损失，同时抑制小麦植株对氮素等营养素的吸收和分配，造成产量下降。袁蕊等^[8]的研究结果显示，干旱会降低小麦的千粒质量、穗长、小穗数和株高，进而降低小麦产量，且干旱对穗粒数的影响极显著，对单位面积穗数的影响达到显著水平，对千粒质量影响不显著。杨莉等^[21]研究认为，干旱胁迫对小麦籽粒千粒质量、面积、周长和粒长等影响显著。本研究中，干旱处理为小麦全生育期不灌水，属于重度干旱。结果表明，干旱处理对小麦千粒质量影响较为明显，在3个处理中干旱处理条件下小麦千粒质量最低。同时，干旱处理对小麦粒宽影响较大，对粒长影响不明显，即干旱处理比正常水肥条件下小麦籽粒略显细长。干旱处理降低了小麦材料的千粒质量、小穗数和株高，与袁蕊等^[8]、张伟杨等^[9]的结论一致；而干旱对千粒质量、粒宽有显著影响，对粒长的影响不显著，这与袁蕊等^[8]的结论存在差异。

郝代成等^[22]研究表明，施氮量对小麦穗粒数和千粒质量有显著影响，对穗数影响较小。张微微^[23]的研究表明，籽粒小麦产量随施氮量的减少而减少，穗数同样随施氮量下降而减少，但前期减氮可以增加千粒质量。常银莲^[24]研究表明，氮肥施用量减少9.09%和18.18%对小麦产量影响不显著，但随着施氮量进一步降低，穗粒数和千粒质量都随之下降。李红梅^[25]研究也得出类似的结论，施氮量减少20%可导致小麦穗粒数减少，但千粒质量有所增加，最终对小麦籽粒产量影响不显著。汤小庆^[26]研究表明，随着施氮量减少，小麦籽粒产量、穗数和千粒质量显著降低，但穗粒数无显著差异。于海涛等^[27]研究不同施氮水平（120、180、240、300 kg/hm²）对小麦产量的影响，结果显示，试验的3个小麦品种的产量随着施氮量的增加均表现为先升高后降低的变化趋势。本研究表明，在减氮量达50%的低氮处理下，千粒质量和株高显著降低，但小穗数增加，穗粒分布更为紧密，并且低氮条件对穗长的影响高于干旱条件对其的影响，而干旱处理对千粒质量和粒宽的影响较低氮处理更为明显。

本研究对小麦各产量相关性状间的相关性进行了分析，结果表明，小麦千粒质量与粒长、粒宽的相关性均达到显著水平，但与粒宽的相关性要强于与粒长的相关性，也就是说小麦粒宽对千粒质量的贡献率更大，而粒长与粒宽之间相关性较弱或无相关关系，这与前人研究一致。有学者认为，小麦的穗长与株高有一定的相关性，株高大的易产生大穗，但本研究结果显示，小麦穗长与株高间相关性很低。小麦穗长与小穗数间呈显著正相关，即大穗型的小麦品种一般小穗数较多。小穗数与株高间无相关性或略呈弱负相关。

梁太波^[28]研究认为，在相同施氮水平下，随着土壤含水量的升高，小麦蛋白质含量、沉降值、面团弹性和拉伸面积减小，面团形成时间、稳定时间缩短，表明小麦加工品质随着土壤含水量的增加而降低，后期适度干旱可以提高小麦籽粒蛋白质和湿面筋含量。马瑞琦等^[29]研究表明，小麦的沉淀值和湿面筋含量会随着施氮量的增加而增加。马东辉^[30]试验结果表明，小麦蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、面团弹性、拉伸面积随着施氮量的增加而增大。张秀等^[31]研究显示，适当增施氮肥有利于小麦品质的提高，但氮肥施用过量不利于小麦品质的改善。本研究结果表明，在干旱条件下，小麦的沉降值和湿面筋含量均比正常水肥条件下有显著提高，而低氮处理则导致小麦沉降值和湿面筋含量降低，说明干旱条件在一定程度上可以提高小麦品质，而低氮条件则对品质有负面影响，这与前人的研究基本一致。本研究结果为阐明干旱和低氮条件对小麦产量和品质的影响提供了宝贵的数据支撑，在多环境下筛选到的产量或品质性状稳定且较突出的材料可以为育种家组配亲本提供参考。

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基金资助

国家重点研发计划(2023YFD1201003)

河北省农林科学院科技创新专项(2023KJCXZX-LYS-20)

国家自然科学基金联合基金(U22A6009)

河北省现代农业产业技术体系(HBCT2023010201)