不同种植物中HMGR基因的生物信息学分析

Bioinformatics Analysis of HMGR Genes in Different Plants

摘要

为鉴定不同种植物中的HMGR（3-Hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase）基因，采用生物信息学方法分析拟南芥、番茄、马铃薯等18种植物中HMGR蛋白的理化性质，并对其跨膜结构、亚细胞定位、修饰位点等特性进行分析，预测18种植物HMGR基因编码蛋白的高级结构和保守结构域。结果表明，甜瓜HMGR蛋白序列最长，由1 244个氨基酸组成，草莓HMGR蛋白序列最短，由131个氨基酸组成；玉米HMGR蛋白的等电点最高，为10.12，草莓HMGR蛋白的等电点最低，为4.72；除芒果、玉米、小麦、杨树和桃HMGR蛋白带正电荷之外，其余植物均带负电荷。除玉米、杨树、草莓之外，其余植物的脂肪族指数均在90以上，推断HMGR大多为疏水蛋白；HMGR蛋白在芒果中最稳定，在梨和杏中的最强疏水性最高，在杨树中的最强亲水性最高；除草莓外，其余植物中的HMGR都具有跨膜结构，其中甜瓜跨膜结构位置最多。对蛋白质修饰位点的分析结果显示，草莓中的HMGR蛋白的糖基化位点数量最少，杏的糖基化修饰位点最多，拟南芥的磷酸化位点数量最多，草莓的磷酸化位点数量最少，二级结构主要由α-螺旋和无规卷曲构成。HMGR基因基本被分为3类，且除玉米外，17种植物HMGR蛋白均包含HMG-CoA reductase Class Ⅰ结构域。

Abstract

To identify HMGR(3-Hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase) genes in different plants, in this study, bioinformatics methods were used to analyze the physicochemical properties of HMGR protein in 18 plants including Arabidopsis, tomato, and potato. The characteristics of their transmembrane structure, subcellular localization, and modification sites were analyzed. The higher-order and conserved domains of the proteins encoded by HMGR genes in 18 plants were predicted. The results indicate that the HMGR protein sequence of melon was the longest, consisting of 1 244 amino acids, while the HMGR protein sequence of strawberry was the shortest, consisting of 131 amino acids. The isoelectric point of the HMGR protein in corn was the highest, at 10.12, and that of strawberry was the lowest, at 4.72. Except for mango, corn, wheat, poplar, and peach, the HMGR proteins of other plants carried a negative charge. Except for corn, poplar, and strawberry, the aliphatic index of the HMGR proteins of other plants were above 90, suggesting that most HMGR proteins were hydrophobic. The HMGR protein was the most stable in mango. The strongest hydrophobicity was the highest in pear and apricot. The strongest hydrophilicity was the highest in poplar. Except for strawberry, HMGRs in other plants had transmembrane structures, with the highest number of transmembrane structure locations in melon. The analysis of protein modification sites showed that the HMGR protein in strawberry had the fewest glycosylation sites. Apricot had the most glycosylation modification sites. Arabidopsis had the highest number of phosphorylation sites, while strawberry had the lowest number of phosphorylation sites. The secondary structure was mainly composed of α–helices and random coils. The HMGR gene was divided into 3 classes and the HMGR protein of 17 plants, except for corn, contained the HMG–CoA reductase Class I domain.

Graphical abstract

关键词

HMGR基因 / 生物信息学 / 理化性质 / 基因编码蛋白 / 保守结构域

Key words

HMGR gene / bioinformatics analysis / physicochemical properties / gene-encoded proteins / conserved domains

萜类化合物是由不同数量异戊二烯单元组成的一种天然化合物，广泛存在于自然界^[1]。目前，科学家从生物中提取、鉴定出的萜类化合物超过10万种，包括半萜、单萜、倍半萜、二萜、二倍半萜、三萜和多萜等^[1-2]。萜类化合物具有经济价值和药用价值，被广泛地应用于化妆品、食品和医药行业。从红豆杉树皮中首次提取的紫杉醇，是一类四环二萜类化合物，目前被应用于多种癌症的治疗^[3]。

萜类化合物合成是通过类异戊二烯途径合成的，以五碳焦磷酸异戊烯基（Isopentenyl pyrophos phate，IPP）及其异构体二磷酸二甲基烯丙基（Dimethyl allyl diphosphate，DMAPP）为基本的合成单元^[4-5]。IPP和DMAPP的生物合成则通过2个途径来完成，即甲基赤藓糖醇4-磷酸/脱氧木酮糖5-磷酸途径（Methylerythritol 4-phosphate/deoxyxylulose 5-phosphate，MEP/DOXP）和甲羟戊酸酯（mevalonate，MEV或MVA）途径。MEP通路仅在内质体运行，而MVA通路分布在细胞质、内质网和过氧化物酶体中^[5]。3-羟基-3-甲基戊二酸单酰辅酶A还原酶（3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase，HMGR）是植物萜类代谢途径中的关键限速酶，可催化生成MVA，在植物的整个生长发育中都起到重要作用^[6-7]。HMGR基因在多种植物中均有表达，在植物生长发育^[8]、果实发育期间细胞的分裂^[8]、果实成熟^[8-9]、抗逆境^[10-11]、抗病虫害^[12]等方面发挥着关键作用。

HMGR基因已从多个物种中被克隆出来，如酿酒酵母^[13]、土沉香^[14]等。目前，已经对多个植物生物合成的关键酶HMGR的生物学功能进行了初步研究。郭思远等^[15]研究表明，MVA可以调节细胞生长，而HMGR基因介导的MVA生物合成是萜类生物合成的重要途径，并可启动植物内质网的形成。该基因的表达量对植物萜类化合物的生物合成有直接的影响。HMGR可通过调控萜类物质的生物合成进而影响植物的香气，通过影响MEP途径和花色苷的合成调控色泽等^[16]。而光照、病原体和机械损伤等也会反过来影响HMGR基因的表达^[17]。

目前，通过生物信息学手段对基因进行研究已成为国内外的热点。首先，利用生物信息学方法，在多种生物学数据库中获得HMGR的序列信息、结构信息和功能注释；其次，利用生物信息学技术，结合生物信息学分析、序列分析、结构域预测、蛋白二级结构预测等技术，鉴定并预测HMGR的保守区域、功能位点、亚细胞定位、二级结构、结构域等关键特性。为深入理解HMGR基因的功能和作用机制提供了有力的支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本试验选择的不同植物中HMGR基因序列和编号来自NCBI（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）、Uniprot（https://www.uniprot.org/）2个网站（表1）。

1.2 蛋白质理化性质及亲水性分析

在ProtParam3.0在线平台（https://web.expasy.org/protparam/）分析蛋白质的理化性质；在ProtScale 3.0在线平台（https://web.expasy.org/protscale/）分析蛋白质的亲水性和疏水性。

1.3 蛋白质跨膜结构域及亚细胞定位分析

在德泰生物科技有限公司平台（http://www.detaibio.com/tools/transmembrane.html）上分析蛋白质的跨膜结构域，再用PSORT Prediction（https://www.genscript.com/psort.html）分析蛋白质的亚细胞定位。

1.4 蛋白质修饰位点预测

用NetOGlyc4.0（https://www.genscript.com/psort.html）分析预测HMGR蛋白的O-糖基化位点^[18]；用NetNGlyc1.0（https://services.healthtech.dtu.dk/services/NetNGlyc-1.0/）预测HMGR蛋白的N-糖基化位点；用NetPhos3.1（https://services.healthtech.dtu.dk/services/NetPhos-3.1/）预测HMGR蛋白的磷酸化位点。

1.5 蛋白质结构预测分析

用Prabi（https://doua.prabi.fr/software/cap3）分析预测蛋白质的二级结构；用PDB（https://www.rcsb.org/）、RaptorX（http://raptorx.uchicago.edu/StructPredV2/predict/）或Swiss-Model（https://swissmodel.expasy.org/interactive）预测蛋白质的三级结构。

1.6 进化树的构建以及保守结构域的预测分析

首先，用ClustalX对蛋白质序列进行比对^[19]；其次，用DNAMAN进行比较，绘制比对图谱；用MEGA11作系统发育进化树；用MEME在线网站（http://meme-suite.org/tools/meme）分析预测蛋白质的保守结构域。

2 结果与分析

2.1 蛋白质理化性质及亲水性分析

HMGR基因编码蛋白的理化性质结果如表2所示，甜瓜的序列最长，由1 244个氨基酸组成；草莓的序列最短，由131个氨基酸组成；其余植物蛋白序列为343~608个氨基酸不等。甜瓜的分子质量最大，为135 546.89 u；草莓的分子质量最小，为13 958.05 u；其余植物的分子质量在37 510.64~64 978.66 u。玉米蛋白质的等电点最高，为10.12；草莓最低，为4.72。甜瓜最大氨基酸组成是苏氨酸，占比34.9%；玉米最大氨基酸组成是精氨酸，占比13.9%；辣椒、烟草和石榴最大氨基酸组成是丝氨酸，分别占比10.2%、9.9%和9.8%；大豆、杨树和桃最大氨基酸组成为亮氨酸，分别占比10.1%、9.9%和10.5%；草莓最大氨基酸组成为谷氨酸，占比11.5%；其余植物最大氨基酸组成均为丙氨酸，占比在8.2%~11.7%。除芒果、玉米、小麦、杨树和桃蛋白质带正电荷之外，其余植物均带负电荷。苹果、芒果、桃、枣、杏和梨的不稳定系数低于40，较稳定；拟南芥、番茄、马铃薯、甜瓜、玉米、小麦、辣椒、大豆、烟草、杨树、石榴和草莓的不稳定系数都高于40，处于不稳定状态。除玉米、杨树、草莓之外，其余植物的脂肪族指数均在90以上，推断HMGR大多为疏水蛋白。

对不同种植物中HMGR的亲水性分析结果发现（表3、图1、2），玉米和草莓的总平均亲水性为负数；桃的总平均亲水性最低，为0.038；苹果的总平均亲水性最高，为0.734；其余植物的总平均亲水性均在0.042~0.664范围内。最强疏水性均位于Ile（异亮氨酸）上，其中，杏和梨的最强疏水性最高，均为3.267；最强亲水性均位于Arg（精氨酸）上，其中杨树的最强亲水性最高，为-3.589。

2.2 蛋白质跨膜结构及亚细胞定位分析

通过对拟南芥、番茄等18种植物的HMGR蛋白进行亚细胞定位，结果发现（表4），18个品种中除草莓外，其余植物中的HMGR都具有跨膜结构。其中，番茄、马铃薯、苹果、芒果、甜瓜、烟草、杨树和杏的HMGR定位在内质网上；小麦、石榴、桃和枣的亚细胞定位在叶绿体上；拟南芥亚细胞定位在叶绿体和线粒体上；玉米的亚细胞定位在过氧化物酶体上；辣椒定位在线粒体上；大豆定位在细胞质中；梨定位在细胞质和内质网上。

跨膜区预测结果中有Inside、Outside、Transmembrane等3个值。从图3和图4可以看出，有3种颜色区域，其中，Inside（蓝色）代表胞内区，值越大，说明该氨基酸更可能定位在胞内区；Outside（紫色）代表胞外区，值越大，说明该氨基酸更有可能定位在胞外区；Transmembrane（红色）代表跨膜区，值越大，说明该氨基酸更有可能存在于跨膜区。这18种植物中，除草莓外，红色面积均较大，代表大部分存在跨膜结构，其中甜瓜跨膜结构位置最多，而草莓几乎不存在跨膜结构。

2.3 O、N-糖基化位点、磷酸化位点预测

蛋白质的糖基化能修饰蛋白质，调节蛋白质功能。N-糖基化起始于内质网，完成于高尔基体；然而，O-糖基化修饰仅发生于高尔基体区。对蛋白质修饰位点的分析结果显示（表5、图5~8），草莓中的HMGR蛋白的糖基化位点数量最少，N-糖基化0个，O-糖基化1个；杏的糖基化修饰位点最多，N-糖基化4个，O-糖基化4个。拟南芥的磷酸化位点数量最多，为67个；草莓的磷酸化位点数量最少，为17个。甜瓜的丝氨酸（S）数量最多，为43个；拟南芥的苏氨酸（T）数量最多，为26个；马铃薯、甜瓜和烟草的酪氨酸（Y）数量最多，均为7个。

2.4 蛋白质二级及三级结构预测

蛋白质二级结构预测结果显示（表6、图9），小麦的α-螺旋在所有二级结构中占比最高，为47.40%；玉米最低，为34.99%；其余植物介于37.40%~46.22%。玉米中β-转角占比较高，为7.89%；烟草中β-转角占比最低，为4.14%；其余16种植物占比介于4.36%~6.97%，总体β-转角占比差异不大。无规卷曲占比在31.42%~45.97%；扩展链占二级结构的比例较低，为11.15%~15.44%。总的来说，在α-螺旋、β-转角、无规卷曲和扩展链这4种二级结构中，占比最高的是α-螺旋，其次是无规卷曲，二者共占比约80%，说明在这18种植物中，二级结构主要由α-螺旋和无规卷曲构成，还含有少部分的β-转角和扩展链。

蛋白质的三级结构是在其二级或超二级结构上，受疏水作用、氢键、范德华力、静电作用等力的影响而发生盘曲折叠而成的一种稳定的空间结构。将从Uniprot中获取的不同植物HMGR基因的蛋白质序列分别通过Swiss Model进行三级结构预测，结果表明（图10），HMGR主要是由α-螺旋通过无规卷曲连接在一起，除番茄和草莓外，其余18种植物HMGR均有α-螺旋、β-转角、无规则卷曲和延伸链组成的复杂结构区。

2.5 进化树的构建及保守结构域预测分析

对18种植物保守结构域及进化关系进行分析发现，HMGR蛋白基本被分成三类，小麦和玉米HMGR蛋白各被分成一类，其他植物HMGR蛋白被分成一类。16种植物HMGR蛋白所在的类群中又被分成两类，其中，草莓、芒果、枣、杏和梨这5种植物HMGR蛋白被分成一类，其余11种植物HMGR蛋白被分成一类。除玉米HMGR蛋白只具有7个motif外，其余17种植物HMGR蛋白均有10个motif，且杨树具有2个motif10，猜测玉米HMGR蛋白在进化过程中丢失或者发生插入。除玉米外，17种植物HMGR蛋白均包含HMG-CoA reductase Class I结构域（图11）。

3 结论与讨论

HMGR是一个庞大的基因家族，在该家族中，HMGR基因的表达水平很有可能影响其他萜类合成终产物的比例。姜鸣^[20]研究发现，HMGR基因的表达水平有助于提高鞘翅（Coleoptera）昆虫体内单萜类物质的合成。HMGR基因的表达水平也可以通过影响萜烯、萜醇、萜醛、萜酮和萜酯等萜类化合物合成，从而影响植物的香气^[2，21]。笔者以拟南芥、番茄、马铃薯、苹果、芒果和甜瓜等18种植物为例，用生物信息学方法研究其HMGR蛋白的理化性质、亲水性和疏水性、亚细胞定位以及二、三级结构预测等，结果表明，这18种植物中的HMGR蛋白大多为疏水蛋白，总平均亲水性介于-0.465~0.734。总平均亲水性是将蛋白中所有氨基酸的亲水性值之和除以序列中的残基数^[22]，蛋白的疏水性强有助于建立本身的三级结构。不稳定性指数是指蛋白质在体外测试中稳定性的参考值，当预测值小于40时，提示蛋白质的稳定性好。这个预测值是基于GURUPRASAD等^[23]的研究结果，该研究对12种不稳定蛋白和32种稳定蛋白进行统计分析，发现不稳定蛋白与稳定蛋白中存在一定的二肽。根据这些二肽对不稳定蛋白质的影响，为每个二肽分配一个不稳定的权重值。对于给定的蛋白质，这些权重值的总和归一化到其序列的长度，有助于区分不稳定和稳定的蛋白质^[23]。本研究中除苹果、芒果、桃、枣、杏和梨之外，其余植物的HMGR蛋白均处于不稳定状态。亚细胞定位大多位于内质网和叶绿体上，除草莓外，其余17种植物均具有跨膜结构，这与赵荣荣^[24]、盖江涛等^[25]研究结果一致。CAMPOS等^[26]研究表明，植物HMGR主要针对内质网，在膜中具有相同的拓扑结构。定位于内质网的HMGR亚基可能起到信号肽的作用，指导内质网完成蛋白结构修饰^[27]。本研究预测到拟南芥、小麦、石榴、桃和枣5种植物的HMGR蛋白定位于叶绿体，可能与HMGR影响植物成熟和果实色泽形成的功能有关。18种植物的糖基化位点最大值和最小值分别为8个和1个，磷酸化位点最小值和最大值也有较大差别，分别为17个和67个；中华豆芫菁HMGR蛋白预测有2个O-糖基化位点，4个N-糖基化位点和2个O-GlcNAc糖基化位点，与植物中HMGR蛋白有相似之处^[20]。在二级结构中，除了玉米、烟草和草莓的无规卷曲占比大于α-螺旋之外，其余15种植物中HMGR蛋白的二级结构均是α-螺旋占比最高，无规卷曲次之，β-转角占比最少。通过分析发现，不同品种植物中HMGR基因进化相对保守，因此，其对不同植物的影响机理也比较类似。

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基金资助

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