基于GGE双标图法的甘肃省西片区域春小麦新品种的丰产性及适应性评价

Evaluation of fertility and adaptability of new spring wheat varieties in western Gansu Province using GGE biplot

摘要

目的 为准确评价春小麦新品种在区域试验的丰产稳产性、适应性及各试点的代表性和辨别力。 方法 利用基于Genstat的GGE双标图对2015~2016年甘肃省西片水地小麦区域试验的20 个参试小麦品种（系）在5 个不同生态区的试验数据进行分析。 结果 陇春39的丰产稳产性好，地域性较强，适合在白银和武威等生态类似区域种植；甘育4号适应性较强，可在在甘肃省西片区域各试点种植，尤其适宜在甘肃黄羊和张掖类似区域进行推广。同时，对甘肃省西片区域春小麦各试点进行分析，发现酒泉试点的辨别力和代表性最强，是较为理想的试点；武威试点对品种的辨别力较弱，并且它与其它很多试点之间存在负相关，建议适当调整武威试点。 结论 本文展示了Genstat软件中GGE 双标图在小麦品种的丰产性与稳产性分析和适宜种植区域划分等方面的应用效果，为甘肃省西片区域春小麦新品种和试点的综合评价提供了参考方法。

Abstract

Objective To analyze the high yield, stability and adaptability of the new spring wheat variety and representativeness and differentiation of the testing sites. Method The GGE biplot based on Genstat is used to evaluate yield data of the regional trials during 2015 to 2016 in western water field of Gansu Province. Result The Longchun 39 can be widely used as a dominant variety in the west of Gansu province because of its high and stable yield and strong regional character.The Ganyu 4 has a strong adaptability, and it is suitable for planting in Huangyang town and Zhangye city of Gansu especially.At the same time, through the analysis of the testing sites in the water area of the western part of Gansu Province, it was found that Jiuquan site is the best one with the strongest differentiation and representation, and the Wuwei site has the weaker differentiation ability to varieties, which has a negative correlation with many other trials.It was suggested that adjusting the Wuwei site for adapted to regional trials. Conclusion This study demonstrated the application of GGE biplot in Genstat software in the analysis of high and stable yield and the division of suitable planting area, and provided a reference method for comprehensive evaluation of new spring wheat varieties and experimental sites in the western region of Gansu Province.

Graphical abstract

关键词

春小麦 / Genstat / GGE双标图 / 丰产性 / 适应性 / 区域试验

Key words

spring wheat / genstat / GGE biplot / yield stability / adaptability / regional crop trial

高产稳产和广适性是农作物育种的重要目标^［1］，农作物在选育过程中经常受到环境效应、遗传效应及基因型和环境互作效应的影响，从而增加了育种家对广适性品种选育的难度^［2-3］。小麦新品种的审定需要进行多年多点的试验资料进行联合方差分析来评价品种的高产、稳产和适应性，并进行品种间差异显著性比较^［4］。由于多年多点试验受到环境影响较大，使得所获得的试验数据很难进行正常的联合方差分析，从而影响对参试材料评价的客观性和公正性^［5-6］。近年来，国内外应用AMMI（additive main effects and multiplicative interaction，AMMZ）和GGE（genotype main effects and genotype × environment interaction，GGZ）等模型来分析多点试验，AMMI模型只能分析基因型（G）与环境互作效应（GE），不能同时考虑基因型和环境互作效应^［7-10］，而GGE双标图能够同时考虑基因型和环境互作对品种、试点和划分生态区域进行有效评价，是利用多点试验数据进行品种和试验点评价的理想工具^［11-12］。GGE双标图法已在燕麦^［4］、花生^［13］、油菜^［14］、大豆^［15］、棉花^［16］等作物品种试验中应用。常磊等^［17］利用GGE 双标图对我国旱地春小麦稳产性进行分析，发现我国旱地春小麦产区品种与环境互作效应对产量变异的影响约为品种效应的5.37倍。Genstat统计软件的GGE Biplot双标图基于菜单操作， 简单方便， 在国外多环境试验中应用较多^［18-19］。李建武等^［20］用Genstat双标图对甘肃省马铃薯区域试验的参试品种进行了分析评价，得出陇薯9号、L0227-18和天薯10号等参试品种（系）的丰产性和稳产性较好。但利用Genstat双标图对甘肃省西片水地区域春小麦品种的分析未见相关报道。本研究拟采用Genstat统计软件的GGE双标图法对甘肃省春小麦西片水地区域的试验资料进行分析，为科学评价该区域试验中新品种的丰产稳定性、适应性、环境的相关性及试点的代表性提供了依据，为甘肃省西片区域春小麦新品种和试点的综合评价提供了参考方法。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2015 年参试品种为 11个，分别是甘育4号（Gy4）、丰春1号（Fc1）、陇春38号（Lc 38）、陇春39号（Lc39）、甘春28号（Gc28）、SPY8-1、福地315（Fd315）、MS41-6、酒0621（J0621）、酒0725（J0725）和宁春4号（Nc4）；2016年参加甘肃省春小麦西片水地区域试验的9个品种，分别是甘育4号（Gy4）、丰春1号（Fc1）、陇春39号（Lc39）、武春10号（WC10）、甘育7号（Gy7）、酒春10号（Jc10）、张春24号（Zc24）、张春25号（Zc24）和宁春4号（Nc4）。 2 a试验均以宁春4号为对照品种。2015年和2016年试验均在甘肃的酒泉（JQ）、张掖（ZY）、武威（WW）、白银（BY）及黄羊（HY）进行，共设置5个试点。各试点的海拔、年降雨量等环境因子见表1。

1.2 试验设计

各试点试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积15 m²，播种量375 kg/hm²，以有效发芽粒数计算，单收单打，全收计产。各试点试验结合当地生产于3月中下旬播种，播前施纯N：150 kg/hm²，P₂O₅：195 kg/hm²，均作基肥结合播前耕地施入。4月下旬结合浇水追施纯N：35 kg/hm²。全生育期灌水3次，分别于4月下旬、5月下旬和6月中旬进行。中耕除草等农事操作同当地大田。

1.3 模型应用

GGE双标图是利用双标图法表示基因（G）与基因环境互作（GE）2个因素的关系（G+GE）。 双标图属于一种2维矩阵图，通过对含有品系环境的2维矩阵进行特征值分解（singular value decomposition，SVD），将一个含有品系环境的区域试验数据集进行主成分分析，其中解释变异最多的主成分叫第一主成分（PC1），第二多的主成分叫第二主成分（PC2）。GGE双标图用图中指标向量和相邻指标间的夹角余弦值判断指标间的相关性^{［17，21］}。由品种或试点在 AT轴（average - tester axis）上的投影位置判断品种的平均表现和试点的代表性。品种或试点到AT轴的向量长短代表了品种产量稳定性和试点的鉴别力。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 17.0软件整理和计算产量数据，运用Genstat分析软件中的GGE biplot双图标进行基因-基因环境互作分析。

2 结果与分析

2015~2016 年甘肃省春小麦西片水地区域试验的产量试验结果如表2所示。对2015~2016年甘肃春小麦西片区域试验参试品种的产量差异进行多重比较（Duncan法），可得知不同品系的产量之间具有显著差异。在严威凯^［22］的相关研究结果中提到，与品种评价有关系的只是G和GE，而且，可靠的品种评价必须同时考虑G和GE。不同品系的产量的极显著差异说明品系（G），品系×环境（GE）与这种差异出现有关联，可用GGE双标图作进一步分析。

2.1 产量方差分析

对2015~2016年甘肃春小麦西片区域试验参试品种的产量进行联合方差分析（表3），结果表明在小麦产量表型变异来源中，基因型主效应（G）、环境主效应（E）和基因型与环境互作效应（GE）均达极显著水平。其中，2015年基因型主效应、环境主效应和基因型与环境互作效应占总变异的平方和分别是2.61%、91.15%和6.24%；2016年基因型主效应、环境主效应和基因型与环境互作效应占总变异的平方和分别是1.84%、80.66%和 17.49%。可见，环境主效应是小麦产量变异的主要来源，基因型×环境互作效应两年试验中都大于基因型 效应。采用GGE模型能有效剔除环境效应，便于对参试品种的基因型、基因型×环境互作效应进行科学评价，从而推荐各参试品种的适宜种植区域。

2.2 丰产性和稳产性分析

由丰产性与稳产性功能图可以看出（图1），带箭头的直线为平均环境轴，正方向为品种的平均高产方向，各品种图标在平均环境轴上垂足越靠近正方向表示其丰产性越好。2015年各参试品种的丰产性依次为J0621>Lc39>J0725>SPY8>Fd315>Gy4>MS41>Fc1>Gc28>Nc4>Lc38，表明J0621、Lc39和J0725丰产性较好，Gc28和Nc4丰产性较差，与品种间产量差异多重比较的结果一致（图1-A）。2016年各参试品种的丰产性高低排序为Wc10 >Lc39>Fc1=Gy7 > Nc4 > Jc10>Gy4 >Zc24>Zc25，表明Wc10和Lc39丰产性较好，Zc24和Zc25丰产性较差，与品种间产量差异多重比较的结果不一致，这可能是由于环境主效应影响使得联合方差分析结果存在一定误差（图1-B）。

由图1-A还可以看出，2015年各参试品种中，Gy4的图标在平均环境纵轴上的投影距离最短，说明其稳产性最好；Fd315、J0725和Nc4的稳产性较好；Gc28的垂距最长，稳定性差。2016年各参试品种的稳产性表现为：Nc4稳定性最好，其次为Fc1，Jc10稳定性最差（图1-B）。

2.3 适应性分析

GGE双标图品种适应性功能图（图2）中不同的扇形区域代表不同的试验环境。由图2-A可知，2015年参试品种中位于多边形角顶的品种为SPY8、Lc39、J0621、Gc28、Lc38、Nc4和MS41，多边形被分为7个扇形区，5个试点分布在其中的4个扇形区，即5个试点被分为4个类型区。WW和HY在第1个扇形区，BY位于第2个扇形区，JQ和ZY分别位于第3个和第4个扇形区。其中，SPY8所在扇区中包括武威和黄羊，表明SPY8在武威和黄羊试验环境中的丰产性优于其余品种；Lc39、J0621和Gc28分别适宜在白银、酒泉和张掖类似区域种植，具有较强的地域性；而品种Gy4对环境变化反应不敏感，适宜在以上5个试点及类似区域种植。图2-B表明，2016结果表明，品种Zc24在白银和张掖试点产量最高，说明Zc24适宜在白银和张掖类似区域种植；Lc39、Wc10和Zc25分别在武威、酒泉和黄羊产量最高，说明它们分别适宜类似区域种植。Jc10和Gy7所在扇区中并不包含试验环境，表明其不适宜在甘肃省春小麦西片水地类似区域种植。Gy4所在扇区为黄羊和张掖试点，说明Gy4更适宜在黄羊和张掖类似区域种植，具有较强的适应性，2 a分析结果相符。

2.4 试点的代表性和辨别力

评价一个试点是否有效的重要指标就是该试点的辨别力和代表性，一个试点具有较强的品种 （系）区分能力和代表当地生态特点的特性说明这个试点较好^［23］。GGE双图标中，对环境平均轴和平均环境值（直线上圆圈表示）画圆圈，试点所在的圆圈越小，说明该试点整体水平越好（图3-A）。综合考虑各环境的代表性和对参试品种的辨别力，从图3-A中可以看出，2015年，各试点的综合排序为 BY>JQ>HY>WW>ZY，BY和JQ是较为理想的试点，ZY的辨别力和代表性最差。2016年，各试点的综合排序为WW>JQ>ZY>BY>HY，WW和JQ是较为理想的试点，HY的辨别力和代表性最差（图3-B）。

由图4-A可以看出，试点武威、黄羊和白银之间的夹角小于90°，说明3个试点间存在紧密正相关，3个环境对品种排序相似；试点武威和张掖、黄羊和张掖线段夹角大于90°表示负相关，说明张掖和武威，张掖和黄羊2个环境都存在负相关，对品种的排序相反；酒泉试点线段最长，表明对品种的辨别力最强，而武威试点对品种的辨别力最弱。2016年，张掖和白银、黄羊之间存在紧密的正相关；酒泉和武威、酒泉和张掖、白银、黄羊之间存在负相关，酒泉试验点对品种的辨别力最强，而张掖试点对品种的辨别力最弱（图4-B）。

与环境之间不相关或负相关表示这些环境属于不同的类型区域。从图6-A也可以看出，在2015年，参试品种在各个试点的产量将5个试点划分为4个区域，WW、HY为一个区域，ZY、JQ和BY分别为独立的区域。2016年，参试品种在各个试点的产量将5个试点划分为同样划分为4个区域，但不同的是BY和ZY为一个区域，WW、JQ和HY分别为独立的3个区域。

2.5 理想指数分析

以平均环境轴上的箭头为圆心画圆，越靠近中心圆的品种丰产性与稳定性综合表现最好。由图6-A可知，2015年各参试品种的丰产稳产综合顺序为J0725> J0621> Lc39>Fd315 >SPY8> Gy4>Fc1>MS41>Gc28>Nc4>Lc38，说明J0725、J0621和Lc39丰产性高，稳产性也好，与图1结果一致。2016年各参试品种的丰产稳产综合顺序为 Wc10>Lc39>Fc1 > Nc4 > Gy7 > Jc10 > Gy4 >Zc24>Zc25，说明Wc10和Lc39的丰产稳产性好，Zc24和Zc25的丰产稳产性差（图6-B）。

3 讨论

培育高产稳产品种是作物育种的重要目标，而区域试验是作物育种不可缺少的最基础农业试验，也是审定品种的重要依据。区域试验需要多年多点的试验结果，多年多点试验由于在试验操作中受到气象等环境因素的影响较大，其产量表现同时受到基因型、环境和基因型与环境互作效应的共同影响，使得品种的排名变化差异大，所以多年多点试验数据的科学评价对作物育种和推广具有重要意义，也越来越多地受到育种学家和生物统计学家的重视^［24］。严威凯等^［11］的研究结果表明，基于Genstat的GGE双标图可以实现品种评价、试验点评价和品种生态区划分这3个目标，非常适用于多点试验的数据分析。

本研究利用基于Genstat的GGE双标图分析了2015~2016年甘肃省西片水地小麦区试中作物产量，结果表明2015年J0621和Lc39是丰产和稳产较好的品种，2016年丰产和稳产较好的品种是Wc10和Lc39，可见品种Lc39在2 a产量结果均位居参试品种的第二位，2015年和2016年其产量分别在试点BY和WW表现最好，品种Lc39 2 a最佳适宜区域不一致，这可能是由于当年环境差异导致。常磊等^［25］研究结果也表明环境对参试品种的产量具有重要影响，但品种Lc39产量高、稳产性好，在生产上仍然具有较好的应用价值，可在白银和武威等类似生态区域大面积示范推广。SPY8在武威和黄羊试验环境中的丰产性优于其余品种，具有较强的地域性；品种Gy4对环境变化反应不敏感，适宜在酒泉、张掖、武威、黄羊及白银5个试点及类似区域种植，但更适宜在黄羊和张掖类似区域种植。品种Zc24适宜在白银和张掖类似区域种植；品种Jc10和Gy7不适宜在甘肃省春小麦西片水地类似区域种植。本研究划分品种适应区域基于品种的丰产性和稳产性，在适宜区域推广种植时必须综合考虑品种的抗病性和其他农艺、经济性状。

除了考察品种的适应性外，地点鉴别力也是育种工作者比较关心的问题^［10］。理想的试验点不仅要求对参试品种（系）有较强的鉴别力，还要对目标环境有较强的代表性^［26］。本研究中酒泉试点的辨别力和代表性最强，是较为理想的试点；试点黄羊和白银之间存在紧密正相关，对品种的排序相似；试点武威对品种的区分能力较弱，并且它与其它很多试点之间存在负相关，柳娜等^［27］研究结果也表明甘肃春小麦区试试验中，武威 、民乐与黄羊试点间存在负相关关系，这与本文研究结果相一致。同时，本文利用Genstat的GGE双标图划分试点环境类型将参试品种所在5个试点划分为4个区域，其中武威、黄羊为一个区域，张掖、酒泉和白银分别为独立的区域。从地理位置来看，武威和黄羊都属于武威市，地理环境较近，环境条件也相似，建议考虑在减少区试试验成本且不影响对品系客观评价的基础上调整武威试验点。

4 结论

GGE双标图是一种研究基因型与环境互作以及不同环境下作物品种产量稳定性的有效工具^［28］。本文基于Genstat的GGE双图标对2015年和2016年参加甘肃省西片区域试验的春小麦新品种的产量进行分析，与传统的方差分析方法和模型法相比，GGE双标图法更为直观简单，能提供更多的信息，如可以解释更多的基因型和基因型环境互作效应，还可以划分区域，直接显示一些品种的特殊适应性等。同时也利用区域试验结果评价了甘肃省西片区域各试点环境，为小麦育种和推广提供参考，也进一步证实了GGE双标图模型在小麦品种高产稳产性同步评价方面的可行性和应用效果。

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基金资助

甘肃省农业农村厅新品种新技术推广项目(NM2016-10)

甘肃农业职业技术学院教科研项目(2020K-GNZY-01)