甘肃祁连山西水林区典型灌丛土壤C、N、P生态化学计量特征研究

Ecological stoichiometry of soils C，N and P of typical shrubs in Xishui forest area of Qilian Mountains in China

摘要

目的 探讨灌丛土壤生态化学计量比与土壤理化性质之间的关系，明确土壤理化性质对土壤化学计量特征的影响，为祁连山灌木林的科学经营和管理提供理论依据。 方法 选择甘肃省祁连山西水林区分布的甘青锦鸡儿、鲜黄小檗、金露梅、箭叶锦鸡儿和吉拉柳等5种典型灌丛为研究对象，通过在灌丛群落中设置固定样地，采集0~10、10~20、20~30、30~40、40~60 cm土层土样，测定土壤理化性质和计算化学计量比，分析不同灌丛类型土壤理化性质和土壤化学计量比的差异性，并探讨土壤理化性质与土壤化学计量比之间的关系。 结果 与低海拔灌丛（甘青锦鸡儿和鲜黄小檗灌丛）相比，高海拔灌丛（吉拉柳和箭叶锦鸡儿灌丛）的土壤养分含量、土壤含水量、总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度均较高，但pH值和容重均较小；金露梅、箭叶锦鸡儿和吉拉柳灌丛土壤C/N差异不显著（P>0.05），但均显著高于甘青锦鸡儿和鲜黄小檗灌丛（P<0.05）；土壤C/P和N/P均表现为吉拉柳>箭叶锦鸡儿>金露梅>鲜黄小檗>甘青锦鸡儿；土壤碱解氮含量、土壤含水量和速效磷含量均对土壤化学计量比有显著影响（P<0.05），分别占土壤因子解释量的63.2%、22.0%和12.4%。 结论 土壤碱解氮含量、土壤含水量和速效磷含量是影响灌丛土壤生态化学计量比的主导因子，土壤N素是限制祁连山灌丛生长的主要因子。

Abstract

Objective To explore the relationship between soil ecological stoichiometry ratio and soil physicochemical properties，to clarify the influence of soil physicochemical properties on soil stoichiometry characteristics，and provide a theoretical basis for scientific management of shrubbery，and restoration and reconstruction of degraded vegetation in Qilian Mountain. Method Five typical shrubs，including Caragana tangutica，Berberis diaphana，Potentilla fruticose，Caragana jubata and Salix gilashanica in Xishui forest area of Qilian Mountain of Gansu，were selected as the research objects. The samples of 0～10cm，10～20cm，20～30cm，30～40cm，40～60cm soil layer were taken. The soil physicochemical properties and calculate stoichiometric ratio were determined，and the soil physicochemical properties and soil stoichiometric ratio of different shrub types and explore the relationship between soil physicochemical properties and soil stoichiometric ratio were analyzed. Result The soil nutrient content，mass water content，total porosity，capillary porosity and non-capillary porosity were higher in high-altitude shrubs (S. gilashanica and C.jubata) than in low-altitude shrubs(C.tangutica and B.diaphana)，but the soil pH and bulk density were lower. There was no significant difference in soil C/N among P.fruticose,C.jubata and S.gilashanica(P>0.05)，but which were significantly higher than C.tangutica and B.diaphana(P<0.05). Soil C/P and N/P showed that S.gilashanica>C.jubata>P.fruticose>B.diaphana>C.tangutica.Soil available nitrogen content，soil mass water content and soil available phosphorus content had significant effects on soil stoichiometry (P<0.05)，accounting for 63.2%，22.0% and 12.4% of soil factor interpretation，respectively. Conclusion Soil available nitrogen content，soil mass water content and soil available phosphorus content are the main factors affecting soil ecological stoichiometry，soil N is the main factor limiting shrub growth in Qilian Mountains.

Graphical abstract

关键词

土壤生态化学计量 / 土壤理化性质 / 冗余分析 / 典型灌丛 / 祁连山

Key words

soil ecological stoichiometry / soil physicochemical properties / redundancy analysis / typical shrubs / Qilian Mountains

植被和土壤作为陆地生态系统中最重要的组成要素，两者之间是息息相关的^［1］。土壤是植被群落营养元素的主要来源地^［2］，土壤中的碳、氮、磷等营养元素对植物存活和生长至关重要 ^［3］。碳、氮、磷含量及化学计量不仅影响着土壤肥力状况，还影响着植物的生产力^［4］。所以，对土壤碳、氮、磷营养元素含量及其生态化学计量比进行研究，不仅可以深入了解土壤质量状况，还可以掌握土壤养分循环对植物群落结构和功能的影响^［5-6］。已有研究表明，土壤生态化学计量特征除了受局地气候、地形、植被等因素影响外，还与土壤理化性质密切相关^［7］。例如，李树斌等^［8］研究发现，随着土壤pH值、容重的增大，土壤C/N、C/P、N/P均呈减小的变化趋势；张珊等^［9］研究也发现随着土壤pH值、含水量、容重的增大，土壤C/N呈增加的趋势；郭小龙等^［110］研究发现，土壤化学计量特征从冠内向冠外、从表层向深层等空间上具有显著差异性。由于土壤养分的吸附能力受土壤容重、孔隙度等的影响，不同林分土壤生态化学计量特征差异较大。鉴于此，有必要研究不同植被类型影响下的土壤理化性质对土壤生态化学计量特征的影响。

灌丛植被作为祁连山森林生态系统的重要组成部分，在保持水土、涵养水源以及维持生态系统安全等方面发挥着重要作用^［11］。目前，对祁连山灌丛植被的研究主要聚焦在生态水文功能^［12］、生物量分配规律^［13］、土壤水性质^［14］等方面，而针对土壤生态化学计量特征的研究较少。因此，本研究选择位于甘肃祁连山西水林区大野口流域分布的箭叶锦鸡儿灌丛、吉拉柳灌丛、金露梅灌丛、鲜黄小檗灌丛和甘青锦鸡儿灌丛为研究对象，通过测定5种灌丛群落的土壤理化指标，分析不同灌丛群落的土壤理化性质和生态化学计量比的差异，探索两者之间的关系，旨在阐明不同灌丛的土壤生态化学计量特征及关键影响因素，解决祁连山灌木林经营过程中限制因素不清、管理措施无法精准等问题，为祁连山灌木林的科学经营和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

选择甘肃祁连山西水林区的大野口流域作为试验区，该试验区面积73.32 km²，年均气温-0.6~2.0 ℃，年均降水量433.6 mm，属高寒半干旱山地森林草原气候^［15］。植被类型较为丰富，包括森林草原、森林灌丛、亚高山灌丛草甸等；土壤类型同样较为丰富，包括山地灰钙土、山地灰褐土、山地栗钙土等。其中，森林草原是干性灌丛的生长地带，主要种类有甘青锦鸡儿、鲜黄小檗等；而亚高山灌丛草甸土是湿性灌丛的生长地带，主要种类有吉拉柳、箭叶锦鸡儿^［16］。

1.2 样地设置

2019年8月中旬，在灌丛植物生长的旺盛期，依据植被调查中常用的典型样地法^［17］，选择分布于试验区的吉拉柳灌丛、箭叶锦鸡儿灌丛、金露梅灌丛、鲜黄小檗灌丛和甘青锦鸡儿灌丛为研究对象，在每种灌丛类型内设置3个面积大小为20 m×20 m的样地，其中甘青锦鸡儿灌丛植被相对稀疏，样地面积大小设为30 m×30 m，然后对样地植被情况进行调查，记录样地内灌丛植被的种名、盖度、高度、冠幅等指标，样地基本情况见表1。

1.3 样品采集与分析

在每个样地两条对角线的交点处挖一个土壤剖面，用200 cm³环刀按0~10、10~20、20~30、30~40、40~60 cm分层采样，每一土层均取3个重复，装入样品袋；同时，采用五点法用直径2 cm的土钻按0~10 、10~20、20~30、30~40、40~60 cm土层采样，每一土层均取3个重复样，将同一土层采集到的重复土样放在塑料布上，混合均匀后按四分之一法取土样，用于土壤理化指标的测定。其中土壤物理指标中的土壤含水量、容重、毛管孔隙度和非毛管孔隙度均用环刀法测定^［18］。土壤化学指标中的pH值用电位法测定，有机碳含量用重铬酸钾容量法测定，全氮含量用凯氏定氮法测定，碱解氮含量用碱解扩散法测定，全磷和速效磷含量用钼锑抗比色法测定^［19］。

1.4 数据分析

利用Excel 2010对试验数据进行整理和初步分析，土壤物理指标和化学指标及化学计量比的差异性采用一般线性模型（GLM）分析和检验，并采用新复极差法（Duncan）进行多重比较，显著性水平α为0.05；利用冗余分析法分析土壤化学计量比与土壤理化因子之间的关系。理化性质测定数据用\overline{x}\pm s表示。

2 结果与分析

2.1 不同灌丛群落土壤理化性质特征

由表2可以看出，与其他灌丛相比较，甘青锦鸡儿灌丛的土壤容重较高，与鲜黄小檗灌丛相比差异不明显（P>0.05），与金露梅、箭叶锦鸡儿、吉拉柳灌丛差异显著（P<0.05）。其他灌丛相比较，吉拉柳灌丛土壤含水量明显较高（P<0.05），分别是甘青锦鸡儿、鲜黄小檗、金露梅和箭叶锦鸡儿灌丛的6.9、5.0、1.9和2.0倍。土壤总孔隙度以吉拉柳灌丛最高，但与甘青锦鸡儿、金露梅灌丛差异不明显（P>0.05）；土壤非毛管孔隙度以吉拉柳灌丛最高，其次为鲜黄小檗灌丛，两者差异不明显，但都显著高于甘青锦鸡儿、金露梅和箭叶锦鸡儿灌丛（P>0.05）。甘青锦鸡儿灌丛、鲜黄小檗、金露梅灌丛土壤pH值明显高于箭叶锦鸡儿和吉拉柳灌丛。土壤碱解氮含量以吉拉柳灌丛最高，分别是甘青锦鸡儿、鲜黄小檗、金露梅和箭叶锦鸡儿灌丛的4.5、1.8、1.2倍和2.6倍。箭叶锦鸡儿灌丛土壤速效磷含量明显高于甘青锦鸡儿灌丛、鲜黄小檗灌丛、吉拉柳灌丛，但与金露梅灌丛差别较小，甘青锦鸡儿灌丛、吉拉柳灌丛土壤速效磷含量较低。

2.2 不同灌丛群落土壤生态化学计量特征

由表3可以看出，吉拉柳灌丛土壤C含量明显高于其他灌丛，分别是甘青锦鸡儿、鲜黄小檗、金露梅、箭叶锦鸡儿灌丛的5.45、2.16、1.20、1.82倍；吉拉柳灌丛土壤N含量明显高于其他灌丛，分别是甘青锦鸡儿、鲜黄小檗、金露梅、箭叶锦鸡儿灌丛的3.24、1.80、1.27、1.97倍；金露梅灌丛土壤P含量明显高于其他灌丛，分别是甘青锦鸡儿、鲜黄小檗、箭叶锦鸡儿、吉拉柳灌丛的1.16、1.38、1.90、1.34倍。土壤C/N以箭叶锦鸡儿灌丛最高，但与金露梅、吉拉柳灌丛差别较小（P<0.05）。吉拉柳灌丛土壤C/P和N/P明显高于其他灌丛，分别是甘青锦鸡儿、鲜黄小檗、金露梅、箭叶锦鸡儿灌丛的6.38、2.09、1.64、1.31倍和3.77、1.74、1.72、1.41倍。

2.3 土壤化学计量特征与土壤理化性质的关系

冗余分析表明，土壤生态化学计量特征在第Ⅰ轴的解释量为92.44%，第Ⅱ轴的解释量为6.79%，第Ⅲ轴与第Ⅳ轴解释量的和仅为0.09%，且前两轴共解释土壤化学计量特征的99.23%，对土壤化学计量特征和土壤理化因子关系的累计解释量为99.91%，由此表明，前两轴能够较好地反映土壤化学计量特征与土壤理化因子之间关系，且主要决定于第Ⅰ轴。

从图1可以看出，土壤碱解氮、土壤含水量和速效磷含量箭头连线最长，表明土壤碱解氮、土壤含水量和速效磷对土壤生态化学计量特征变异起到了很好的解释。土壤碱解氮与土壤C、N、P含量及C/N、C/P、N/P均存在正相关关系；土壤含水量、土壤速效磷与土壤C、N含量及C/N、C/P、N/P均存在正相关关系，其中土壤含水量与土壤C/N的相关性明显较大。

从表4可以看出，土壤因子解释量依次为：土壤碱解氮含量、土壤含水量、土壤速效磷含量、土壤容重、土壤总孔隙度、土壤非毛管孔隙度、土壤毛管孔隙度和土壤pH值。其中土壤碱解含量、土壤含水量和速效磷含量对土壤生态化学计量特征有显著影响，分别占土壤因子解释量的63.2%、22.0%和12.4%，说明土壤碱解含量、土壤含水量和土壤速效磷含量是影响土壤生态化学计量特征的主要因子；其他土壤理化因子对其影响均未达到显著水平。

3 讨论

在陆地生态系统发育过程中，植被类型、土壤母质、气候条件和人为干预等因素会导致土壤生态化学计量学特征的差异。本研究发现，不同灌丛土壤的养分含量差异明显，吉拉柳灌丛土壤有机碳、全氮、碱解氮含量均最高，甘青锦鸡儿灌丛最低，这是因为吉拉柳灌丛所处地段水热条件较好，植被枝繁叶茂、凋落物数量和生物量较大，归还到土壤的养分较多；对于甘青锦鸡儿灌丛而言，其主要分布于阳坡，土壤含水量较低，土壤温度较高，不利于土壤动物以及微生物生存；此外，甘青锦鸡儿灌丛所在地段坡度大，容重大，降水难以下渗，植被密度不高；所以土壤中有机物含量较低。土壤C/N可用来反映土壤有机质的分解情况^［20］，C/N介于12和16之间，说明有机质处于分解状态，而C/N小于10的情况仅出现在底层土壤^［21］。研究结果显示：金露梅、箭叶锦鸡儿、吉拉柳灌丛土壤C/N均介于12和16之间，由此说明以上灌丛土壤有机质处于分解状态；而甘青锦鸡儿灌丛土壤C/N仅为7.23，说明其土壤发育较差，土壤养分含量极为匮乏，这可能是甘青锦鸡儿灌丛植被密度减小，覆盖度降低，出现退化现象的原因之一。

土壤中的P来自于土壤母质，也来自于植物回归，由于土壤和植被分布格局的异质性，导致全P变异性较大^［22］，同时降水量和温度也影响着岩石的分化和P的淋溶，进而影响着土壤中的P含量。本研究中，金露梅灌丛土壤全P含量最高，而箭叶锦鸡儿灌丛土壤全P含量最低，这可能与2种灌丛植被组成、土壤母质及所处海拔等因素有关。速效P含量反映了植物对土壤中P的吸收和利用程度。箭叶锦鸡儿和吉拉柳灌丛处于同一海拔，但是其磷含量差异较大，箭叶锦鸡儿灌丛速效磷含量最高，而吉拉柳灌丛含量最低，由此说明箭叶锦鸡儿灌丛对P的吸收、利用效率高，吉拉柳灌丛对P的吸收、利用效率低，与2种灌丛群落组成、结构以及土壤母质等因素有关，也说明此时植被凋落物矿化分解对速效P养分含量的贡献较小^［23］。一般来说，土壤C/P可以反映土壤中P的有效性^［24］，吉拉柳灌丛土壤C/P明显高于其他灌丛，表明吉拉柳灌丛土壤中P的有效性较高，可能是由于吉拉柳灌丛的腐殖质层较厚，有利于微生物的生存，导致有机质更容易被微生物分解而释放养分。研究表明，土壤N/P可以用来判断养分的限制类型，当N/P<10时，主要受N限制；N/P>20时，主要受P限制；10<N/P<20时，同时受N和P限制^［23］。本研究发现5种灌丛土壤N/P均小于10，说明祁连山北麓中段灌丛群落土壤受N素的限制，这与赵维俊等^［25］、张光德等^［22］的研究结果一致。研究还发现，5种灌丛土壤C/P和N/P变化相对较大，植被类型导致土壤C/P和N/P的差异是由于不同植物对大气和土壤中主要元素的吸收与释放不同，从而导致不同植被类型下土壤C/P和N/P的差异^［26］。

土壤生态化学计量特征除受植被、气候、地形等因素影响外，还与土壤理化性质息息相关。已有研究指出，土壤理化性质与生态化学计量比之间关系显著^［8-10］，由于土壤养分的吸附能力受土壤容重、孔隙度等的影响，且不同林分土壤生态化学计量特征差异较大。本研究结果显示，土壤C/N、C/P、N/P与土壤含水量之间呈正相关，这是因为试验区灌丛群落土壤全磷含量相对稳定，加之土壤水分的增加可以增加土壤有机碳和全氮的含量^［27］，故而土壤C/N、C/P、N/P呈增加趋势。土壤C/N、C/P、N/P与全氮、碱解氮之间存在正相关关系，说明土壤全氮和碱解氮能促进土壤C/N、C/P、N/P的增加，这与肖时珍等^［28］的研究结果一致，是因为灌丛群落主要依靠植物的生长来改变土壤的形态和数量，凋落物聚集在土壤表层并进一步转化为腐殖质^［29］，使得土壤中的C含量增加，从而使得植物吸收的N、P含量也相应增加。

本研究对祁连山灌丛群落土壤生态化学计量特征与土壤理化因子的关系进行了分析，对祁连山灌丛群落的科学经营及管理具有一定的参考价值。然而，对于土壤生态化学计量而言，气温、降水、地形等环境因素都可能对其造成影响，因此，今后需要就多因素综合作用机制作进一步的深入研究。

4 结论

1） 与低海拔的灌丛（甘青锦鸡儿灌丛和鲜黄小檗灌丛）相比，高海拔灌丛（吉拉柳灌丛和箭叶锦鸡儿灌丛）的土壤养分含量、土壤含水量、总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度较高，但pH值和容重较小。

2） 金露梅、箭叶锦鸡儿和吉拉柳灌丛土壤C/N差异不显著，但均显著高于甘青锦鸡儿和鲜黄小檗灌丛（P<0.05）；不同灌丛土壤C/P、N/P表现为吉拉柳>箭叶锦鸡儿>金露梅>鲜黄小檗>甘青锦鸡儿灌丛。

3） 土壤碱解氮含量、土壤含水量和速效磷含量是影响土壤生态化学计量比的主要因素，祁连山灌木林生长主要受N素限制。

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基金资助

甘肃省自然科学基金项目(20JR5RE641)

甘肃省林业科技计划项目(2020kj008)

甘肃省林业科技计划项目(2020kj007)

甘肃省海智特色示范项目(gshz2020-01)

国家自然科学基金项目(41801015)

国家自然科学基金项目(4180070739)

国家自然科学基金区域创新发展联合基金(U21A20468)

国家重点研发计划专题项目(2019YFC0507404-03)