PEG-6000模拟干旱对不同抗性小麦品种光合和叶绿素荧光特性的影响

Effects of PEG-6000 simulated drought stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of different drougth resistant wheat varieties

摘要

目的 为探究干旱胁迫下，百农889和中国春两个抗旱性小麦品种的光合作用和叶绿素荧光特性的差异。 方法 利用PEG-6000模拟干旱胁迫，对百农889和中国春离体叶片和幼苗进行处理，测定其表型、生物量、相对含水量、叶绿素含量、光合作用和叶绿素荧光指标。 结果 在干旱胁迫下，两品种小麦离体叶片叶色均变浅，叶绿素含量分别降低了19.74%和23.60%，但百农889的叶绿素含量比中国春高7.16%；干旱胁迫下两品种细胞质膜完整性均受到明显损伤，但百农889细胞质膜完整性受到的损伤更小；干旱胁迫下百农889和中国春小麦生物量降低了27.00%~54.80%，相对含水量分别下降了10.60%和15.20%，百农889净光合速率和叶绿素含量未发生明显变化，而中国春小麦净光合速率和叶绿素含量分别降低了31.06%和24.23%，百农889和中国春小麦叶片F_v/F_m、PhiPS2、ETR显著降低，NPQ明显升高；但百农889小麦叶片相对含水量、净光合速率、叶绿素含量、气孔导度、蒸腾速率、F_v/F_m、PhiPS2和ETR均显著高于中国春，NPQ显著低于中国春。 结论 在PEG-6000模拟干旱胁迫下，百农889比中国春受到的损伤轻，能够保持更高的相对含水量、叶绿素含量和光合作用强度，植株生长受到的抑制弱，抗旱性强。

Abstract

Objective In order to investigate the difference of drought resistance between Bainong 889 and Chinese Spring, and the effects of drought stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics. Method PEG-6000 simulated drought stress was applied on wheat seedlings.The phenotype, biomass, relative water content, chlorophyll content, photosynthesis and chlorophyll fluorescence were determined. Result Under PEG-6000 simulated stress, the color of wheat leaves became lighter, the chlorophyll content decreased by 19.74% and 23.60%, the cell membrane was damaged.However, the chlorophyll content in Bainong 889 was 7.16% more than that in Chinese Spring, and the cell membrane was less damaged.Under drought stress, the biomass of Bainong 889 and Chinese Spring wheat decreased by 27.00%~54.80%, and the relative water content decreased by 10.60% and 15.20% respectively.The relative water content of Bainong 889 leaves was significantly higher than that of Chinese Spring.Under PEG-6000 simulated drought stress, the net photosynthetic rate and chlorophyll content of Bainong 889 did not change significantly, while those of Chinese Spring decreased by 31.06% and 24.23%, respectively.The net photosynthetic rate, chlorophyll content, stomatal conductance and transpiration rate of Bainong 889 were significantly higher than those of Chinese Spring.Under stress,F_v/F_m, PhiPS2 and ETR of Bainong 889 and Chinese Spring leaves decreased significantly, and NPQ increased significantly.The F_v/F_m, PhiPS2 and ETR of Bainong 889 leaves were significantly higher than those of Chinese Spring, and NPQ were significantly lower than that of Chinese Spring. Conclusion Under PEG-6000 simulated drought stress, Bainong 889 suffers less damage than Chinese Spring by maintaining higher relative water content, chlorophyll content and photosynthesis activity.

Graphical abstract

关键词

小麦 / 干旱胁迫 / 叶绿素 / 光合作用 / 叶绿素荧光参数 / 质膜完整性

Key words

wheat / drought stress / chlorophyll / photosynthesis / chlorophyll fluorescence / plasma membrane integrity

干旱会影响作物的生长、发育和代谢，危害作物产量和质量^［1］，干旱在世界范围内造成的作物减产超过其他非生物胁迫的总和^［2］。小麦是世界上交易量和种植量最大的作物，种植面积达2.16 亿hm²，总产量为7.65亿t^［3］，小麦也是我国最主要的粮食作物，产量超过我国粮食总产量的一半^［4］，但我国北方的小麦主产区普遍存在干旱危害，且近年来冬季干旱呈加剧趋势^［5］。因此，探究小麦抗旱机理，筛选抗旱品种，对提高干旱地区小麦产量，满足未来粮食需求有重要意义。

光合作用是植物生存生长的基础，干旱会对植物光合系统造成损伤^［6］。干旱胁迫下植物叶片气孔部分或完全关闭，以蒸腾速率降低，减少水分散失，同时叶片对CO₂的吸收减少，使细胞内CO₂浓度以及同化率降低^［7-8］，植物叶片光合效率下降。叶绿素荧光测定是一种快速、灵敏、轻便的高等植物光合能力的测量方法^［9-10］，广泛用于植物胁迫生理学研究^［11］。Guo等^［12］研究了盐胁迫下枸杞叶绿素的荧光特性。孙翊等^［13］通过叶绿素荧光参数对矾根进行了耐热性评价，Zhan等^［14］研究了旱涝胁迫下高粱叶绿素荧光特性的变化。在理想的生长条件下，叶片光合色素吸收的大部分能量被光化学有效利用，荧光产率低^［15］。

虽然已有部分研究表明抗旱性较强的小麦在干旱胁迫下保持光合作用的能力较强^［16］，但随着小麦育种工作的不断推进，新的抗性品种不断出现，需要对这些新抗旱品种的抗性机理进行研究。本研究以前期筛选到的抗旱小麦新品种百农889和干旱敏感型品种中国春为材料，通过对PEG-6000模拟干旱胁迫后的小麦幼苗形态指标、光合和荧光参数的测定，从光合角度探究小麦抗旱机理，以期为小麦抗旱性机理的研究及抗旱小麦的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验供试小麦为新品种百农889和地方品种中国春，这是作者田间观察到的抗旱性差异较大的两个小麦品种，试验于2021年4~5月在河南省离子束生物工程重点实验室温室内进行。

1.2 试验方法

1.2.1 干旱胁迫对两个品种离体叶片指标的影响

选取大小一致、饱满、健康的小麦种子用55 ℃水浴15 min后，置于用水润湿的纱布上于28 ℃黑暗条件下进行萌发，将发芽的小麦种子转入育苗盘中，以品氏基质（Pindstrup，丹麦）和蛭石体积比1∶1为栽培基质，置于光照（100 μmol/（m²·s））/黑暗=28 ℃/20 ℃，光周期14 h/10 h条件下培养。在培养皿中铺一层滤纸（皎洁，辽宁省抚顺市），加入15 mL 20%（w/w）的PEG-6000模拟干旱胁迫，取三叶一心期小麦同一部位叶片剪成长约5 mm的叶段，放置于培养皿培养，用去离子水作对照，24 h后拍照并测定叶绿素的含量和细胞质膜的完整性。离体叶片细胞质膜完整性参考刘楠等^［17］的方法，用伊文思蓝染色法进行评定。

1.2.2 干旱胁迫对两个品种幼苗生物量、光合和叶绿素荧光特性的影响

利用PEG-6000模拟干旱胁迫。将三叶一心期小麦转移至5 cm×5 cm×7 cm小花盆中，每盆1株，3个生物学重复，每盆每隔3 d浇灌50 mL 20%的PEG-6000模拟干旱胁迫条件，胁迫后培养条件同处理前（同1.2.1培养条件），对照处理向花盆中浇等量去离子水，处理7 d后进行叶片光合和叶绿素荧光指标的测定，同时取小麦叶片进行生物量、相对含水量、叶绿素含量的测定。

生物量的测定：生物量的测定参照席元章等^［18］的方法进行。取样后快速称量小麦叶片鲜质量，然后置于105 ℃烘箱中杀青30 min，80 ℃烘至恒质量，称量干质量。

光合指标和叶绿素荧光参数的测定：小麦叶片光合指标和叶绿素荧光参数的测定参照马绍英等^［19］的方法进行，使用LI-6400光合仪（LI-COR公司，美国）测定净光合速率、叶绿素含量、气孔导度和蒸腾速率等光合指标；植物暗适应30 min后，测定初始荧光（F₀）和最大荧光（F_m），并据此计算出最大光化学效率（F_v/F_m）和PSII的潜在活性（F_v/F₀）。恢复光照将叶片进行光适应，测定非光化学猝灭系数（NPQ）、电子传递效率（ETR）。叶绿素含量参考冯巩俐等^［20］的方法用分光光度法测定。取相同部位小麦叶片，用95%乙醇重复提取两次，合并提取液后于663、646、470 nm处测量吸光值。

相对含水量的测定：小麦叶片的相对含水量参考Sairam等^［21］的方法采用饱和称量法测定。

1.3 数据统计与分析

使用Excel 2010进行数据整理和图表绘制，使用SPSS 26进行统计分析，用LSD法（α=0.05）进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对两个品种小麦离体叶片的影响

PEG-6000模拟干旱胁迫24 h后，PEG-6000处理组的离体叶片比对照组叶色变浅，且处理组中国春小叶片叶色最浅（图1-A）；PEG-6000处理组百农889和中国春离体叶片叶绿素含量分别下降了19.74%和23.60%，但百农889中叶绿素含量比中国春高7.16%（图1-B）。

伊文思蓝染色结果可以观察到PEG-6000处理的中国春离体叶片着色程度最深，蓝色染料明显渗入叶片内部（图2），说明在同等干旱胁迫下，中国春离体叶片的质膜完整性相较于百农889损伤更大。

2.2 PEG-6000处理对小麦幼苗形态、生物量及相对含水量的影响

PEG-6000模拟干旱处理7 d后，相较于对照组，PEG-6000处理组的小麦苗显示出萎蔫现象，叶片与茎秆间夹角变大，叶尖失水变黄，且中国春萎蔫程度更严重（图3-A、3-B）。干旱胁迫下百农889和中国春小麦鲜质量分别降低了49.04%和54.80%，干质量分别降低了27.00%和40.87%（图3-C~D），相对含水量分别下降了10.60%和15.20%，PEG-6000模拟干旱胁迫条件下，百农889小麦叶片相对含水量显著高于中国春（图3-E）。

2.3 PEG-6000处理对小麦幼苗光合作用的影响

如图3所示，相较于对照组，PEG-6000模拟干旱胁迫下，百农889净光合速率和叶绿素含量未发生明显变化，而中国春小麦分别降低了31.06%和24.23%（图4-A、4-B），两品种小麦的气孔导度分别下降了77.22%和84.65%（图4-C），蒸腾速率分别下降了71.79%和80.83%（图4-D）。干旱胁迫下，百农889小麦净光合速率、叶绿素含量、气孔导度和蒸腾速率显著高于中国春，这表明干旱胁迫下百农889能够保持较强的光合作用，这可能有助于更多有机质的合成和更强的蒸腾拉力促进根部从土壤溶液中吸收更多的水分。

2.4 PEG-6000处理对小麦幼苗叶绿素荧光参数的影响

PEG-6000处理下百农889和中国春小麦叶片F_v/F_m分别降低了0.56%和2.72%（图5-A），说明干旱胁迫对百农889的PSII损伤较小；PEG-6000处理下百农889的PhiPS2极显著高于中国春，且相对于对照组分别降低了15.47%、33.80%（图5-B），说明百农889在干旱条件下能维持较高的光化学效率；PEG-6000处理下百农889和中国春小麦叶片ETR较对照组分别降低了15.85%和33.89%，百农889小麦叶片的ETR显著高于中国春（图5-C），说明中国春在干旱条件下PSII活动中心开发程度比较高；PEG-6000处理组和对照组百农889幼苗NPQ都极显著低于中国春，干旱处理后，两品种小麦分别升高了43.70%和17.42%（图5-C），说明百农889具有更强的热耗散能力。

3 讨论

小麦生产中旱灾发生频率高，时间长，尤其是在我国主产区黄淮海地区，影响面积可达45%，严重影响小麦产量，且全球气候变化导致旱情呈日益严重的趋势^［22］。目前国内外主要通过采用合理的播种方式^［23］、选择适宜的种植模式^［24］、施用抗旱剂^［25-26］、肥水管理^［27-29］等措施来提高干旱地区小麦产量。对不同抗旱性小麦对干旱响应差异的研究，有助于研究小麦抗旱的机理，推进抗旱育种进程。

本研究中发现，PEG-6000模拟干旱下，中国春离体叶片叶色明显比百农889浅，叶绿素含量显著低于百农889。伊文思蓝染液染色后发现，中国春小麦着色更深，说明细胞膜受到的损伤更严重。前人的大量研究发现，在叶片中，植物通过控制叶面积^［30］、渗透调节^［31］、氧化代谢调节^［32］、气孔调节^［33］等途径抗旱。干旱胁迫会造成叶绿素分解，影响光合作用^［34］，还会通过细胞质脱水和脂质过氧化损伤细胞膜，当超过渗透调节和氧化代谢调节能力时，细胞膜完整性遭到破坏，膜脂组分变化，胞内电解质泄露，严重时造成细胞坏死^［35］。本研究中，百农889小麦在干旱胁迫下叶绿素含量及质膜完整性受到的破坏较轻，光合作用和物质的跨膜运输受到的影响较小，细胞死亡较少，因具有较强的抗旱性。

干旱胁迫下的小麦幼苗表型是评价其耐旱性最直观的指标，干旱情况下植株的生长、生物量及相对含水量等都会受到影响^［36］。生物量和相对含水量体现了植株生长发育状况，细胞内需要足量水分来维持细胞膨压和正常代谢^［37］。本研究中，PEG-6000模拟干旱处理后，小麦幼苗显示出萎蔫现象，叶片与茎秆间夹角变大，叶尖失水变黄，鲜质量、干质量和相对含水量降低，但抗旱性强的百农889萎蔫程度轻，生物量和相对含水量下降幅度较小。这与刘博宽^［38］、何飞等^［39］在花生、棉花上的研究结果一致，两项研究均发现干旱胁迫下抗旱性较强的品种能保持较高的生物量和相对含水量。

本研究中发现PEG模拟干旱处理后小麦净光合速率、叶绿素含量、气孔导度和蒸腾速率均下降，与中国春相比百农889下降程度较低。厉广辉等^［40］发现干旱胁迫降低了花生叶片的净光合速率和气孔导度，但抗性强的品种能保持较高的光合水平。孙海峰^［41］发现大豆在各个生育时期遭遇干旱胁迫，都会造成净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和叶绿素值的下降，下降程度与品种、生育期有关，抗旱性强的品种下降幅度较小。干旱胁迫会导致植物叶片气孔全部或部分关闭来降低蒸腾速率，避免脱水，也会使叶绿体中膜系统和超微结构损坏，叶绿素降解^［42］。气孔因素、非气孔因素和叶绿素含量共同调节干旱胁迫下叶片光合作用强度^［43］。气孔因素指干旱胁迫使气孔关闭，CO₂从大气到羧化部位的扩散减少，通常被认为是轻度到中度干旱下光合作用减少的主要原因^［44］，非气孔因素指干旱使叶肉电导率和Rubisco最大羧化效率降低，限制了CO₂从细胞间隙向叶绿体基质扩散，影响了CO₂净同化率^［45］，叶绿素作为吸收光合有效辐射的主要色素在干旱胁迫下遭到破坏，含量降低，直接影响光能的吸收^［43］。本研究的结果说明抗旱性强的百农889小麦叶片能通过保持较高的气孔导度、叶绿素含量以及较好的水分代谢，来保持较高的光合能力，提高抗旱性。

叶绿素荧光信号提供了关于光系统II（PSII）反应中心、采光天线复合体以及PSII供受体侧状态的详细信息^［46］，参数F_v/F_m反映了叶片的光合作用潜力，PhiPS2反映了PSII的电子捕获能力、ETR反映了PSII反应中心开放程度、NPQ反映了植物热耗散能力^［47］。本研究中PEG-6000模拟干旱处理后小麦叶片F_v/F_m、PhiPS2、ETR均降低，NPQ升高，其中抗旱能力强的百农889的F_v/F_m、PhiPS2、ETR降低幅度小于中国春，NPQ升高幅度超过中国春的两倍。张健龙等^［48］在研究干旱胁迫下彩粒小麦的叶绿素荧光特性时，也发现了类似的规律，干旱胁迫下，抗旱性较强的品种能够保持较高的F_v/F_m和ETR。谢燕等^［49］的研究表明，抗旱小麦品种在PEG胁迫下PSII的Ф_PSII（PhiPS2）下降程度最低，NPQ升高程度最大。本研究结果说明抗旱性强的百农889能在干旱胁迫下保持较高的电子传递速率，维持较高的实际光化学效率，能有效地降低氧化损伤，使PSII保持较高的光合潜力，增强对干旱胁迫的抗性。

4 结论

PEG-6000模拟干旱胁迫明显抑制了小麦的生长和光合作用，但与中国春相比，百农889通过降低细胞膜损伤维持了较高的相对含水量，以及通过保持较高的气孔开度、光化学效率、电子捕获能力和PSII反应中心开放程度，表现出更强的光合作用水平。对干旱胁迫下两品种小麦生理特性和光合作用变化的研究，有助于了解新的抗旱品种的抗性机理。

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基金资助

河南省郑州市协同创新重大专项（郑州大学学科建设重点专项）(XKZDQN202002)

河南省郑州市协同创新重大专项（郑州大学学科建设重点专项）(XKZDJC201905)