凹凸棒黏土对镉胁迫下菠菜光合作用和品质的影响

Effects of attapulgite clay on photosynthesis and quality of spinach under cadmium stress

摘要

目的 明确凹凸棒黏土对菠菜幼苗镉胁迫的缓解机制。 方法 以菠菜品种火星为试验材料，在基质中添加不同质量比（5%、10%、15%、20%、25%）的凹凸棒黏土，研究凹凸棒黏土对镉胁迫（40 μmol/L）下菠菜幼苗光合作用和品质的影响。 结果 镉胁迫下菠菜幼苗的生长受到抑制，功能叶片光合色素含量、净光合速率、PSⅡ最大光能转化率、营养品质均降低，而镉积累增加。添加不同质量比的凹凸棒黏土后，菠菜光合色素含量、实际光化学效率Y（II）、PSⅡ最大光能转化率（F_v/F_m）、化学淬灭系数（qP）、净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s），以及可溶性糖、可溶性蛋白和VC含量升高，而胞间二氧化碳浓度（C_i）、非化学猝灭系数（NPQ），以及硝酸盐和镉含量下降。当凹凸棒黏土添加质量比为15%时缓解效果最佳，菠菜叶片叶绿素含量、实际光化学效率、净光合速率，可溶性糖、可溶性蛋白和VC含量分别上升51.67%、9.09%、69.12%、35%、42.22%、59.23%，硝酸盐含量、镉浓度和富集系数分别下降60.89%、29.03%、40.3%，镉趋向于土壤固定和根系富集。 结论 凹凸棒黏土有效地缓解了镉对菠菜幼苗生长的抑制作用，增强了菠菜的耐镉性。

Abstract

Objective The study was conducted to clarify the mechanism by which attapulgite clay alleviates the effect of cadmium stress on spinach seedlings. Method The spinach cultivar‘Mars’was employed as the materials to explore the effects of the different mass-ratio attapulgite clay (i.e.,5%,10%, 15%, 20%, 25%) on photosynthesis and quality of spinach seedlings under cadmium stress (40 μmol/L). Result Under cadmium stress,the growth of spinach seedlings was inhibited, and the photosynthetic pigment content, net photosynthetic rate, PSII maximum light energy conversion rate and nutritional quality of functional leaves decreased,while the cadmium accumulation increased.The photosynthetic pigment content, actual photochemical efficiency Y( II ),PSII maximum light energy conversion rate (Fv/F_m),chemical quenching coefficient(qP),net photosynthetic rate (P_n), transpiration rate (T_r ), stomatal conductance (Gs),and soluble sugar,soluble protein and VC content of spinach increased, while intercellular carbon dioxide concentration(C_i), non-chemical quenching coefficient (NPQ),and nitrate and cadmium content decreased after adding different mass-ratio attapulgite clay. The mitigation effectiveness was optimal when the mass ratio of attapulgite clay was at 15% (i.e.,T₃), and the chlorophyll content,Y(II),net photosynthetic rate, soluble sugar,soluble protein and VC content in spinach leaves increased by 51.67%,9.09 %, 69.12 %, 35%,42.22% and 59.23%,respectively.The nitrate content, cadmium concentration and enrichment coefficient decreased by 60.89%, 29.03% and 40.3%,respectively.Cadmium tended to be fixed in soil and enriched in roots. Conclusion Attapulgite clay effectively alleviated the inhibition of cadmium to the growth of spinach seedlings, and enhanced the tolerance of spinach to cadmium.

Graphical abstract

关键词

菠菜 / 凹凸棒黏土 / 镉胁迫 / 光合作用 / 品质

Key words

spinach / attapulgite clay / cadmium stress / photosynthesis / quality

近年来随着工业生产发展，化肥农药增施、生活垃圾排放等原因，土壤重金属污染问题也日益突出。全国受污染的土壤总超标率为16.1%，其中镉（Cd）污染的点位超标率达到7.0%，显著高于其他重金属^［1］。镉具有较强的移动性，容易被植物吸收积累^［2］，积累到一定程度时，会对植物产生毒害作用，抑制植物根系生长和叶片卷曲，降低叶绿素含量，破环植物光合结构并抑制光合作用，造成植物减产，降低其品质^［3-5］。研究表明，镉胁迫会造成龙葵叶片的叶绿素含量降低，直接导致叶片对光能的吸收和利用能力的降低，光能转化率显著降低^［6］。更严重的是，镉会通过食物链富集在人体内，给人体健康带来危害^［7-8］，引起多种疾病，包括癌症、肺气肿、高血压、肠胃炎、心血管疾病、肾功能障碍及骨质疏松症等。

凹凸棒黏土（attapulgite，APT）是一种具有独特层链状多孔结构的天然非金属黏土矿物，其晶体呈针状、纤维状或纤维集合状^［9］，外表面凹凸相间，有较大的表面积，具有良好的吸附性和离子交换能力^［10］。凹凸棒黏土可作为植物栽培基质外源添加物，来改善基质团粒结构、提高持水量，促进植物体生长，并且对重金属污染土壤具有良好的修复作用。研究表明，凹凸棒黏土可以有效降低农作物中 Cd、Ni、Zn等重金属含量，保留农作物中有益元素Se含量，改善土壤的理化性质，抑制农作物对土壤中重金属的吸收^［11］。在镉污染土壤中，添加生物炭、凹凸棒石、硅藻土3种钝化剂，其中凹凸棒黏土的修复效果最好^［12］。

菠菜（Spinacia oleracea L.）是一种绿叶蔬菜，对重金属有较强的吸收能力，尤其是镉污染的重点对象^［13］。目前关于凹凸棒黏土降低镉污染的报道大部分集中在镉污染土壤的钝化修复^［14］，而有关凹凸棒黏土增强菠菜耐镉性方面的研究鲜见报道。因此，本研究以火星菠菜为试验材料，研究加入不同质量比的凹凸棒黏土（5%、10%、15%、20%、25%）对镉胁迫（40 μmol/L）下菠菜幼苗的光合作用和品质的影响，探究凹凸棒黏土对镉毒害的缓解机制，旨在为生产中降低菠菜镉污染提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为菠菜品种火星，由北京福四方种子有限公司生产。

凹凸棒黏土经热处理后过200目筛备用，由中国科学院兰州化学物理研究所甘肃省黏土矿物应用研究重点实验室提供。

1.2 试验方法

试验于2020年6月~2020年11月在甘肃农业大学玻璃温室内进行，采用盆栽的试验方法。选择籽粒饱满、大小一致的菠菜种子，温汤浸种后放入铺有双层湿润滤纸的育苗盘内，盘顶盖保鲜膜保湿，于人工气候箱内黑暗条件下（25 ± 1）℃进行催芽。待种子萌发露白后，挑选发芽一致的种子播种至50孔穴盘中，每穴4粒种子，置于昼16 h（22 ℃）/夜8 h（18 ℃），光照度为8 000 lx，相对湿度为60%的智能型人工气候箱中育苗。待菠菜幼苗长至4片真叶时将幼苗定植于花盆中（花盆尺寸：上部内径：18 cm，下部内径：9 cm），每盆定植2株幼苗并转至自然光下，期间每隔6 d浇一次营养液，营养液浓度随植株生长进行调整，起始浓度为1/8霍格兰营养液，每隔12 d营养液浓度增大1倍，直至标准霍格兰营养液。

镉浓度的筛选：选取长势一致，无病虫害的幼苗移栽至花盆中，定植一周后用不同浓度氯化镉（CdCl₂）加入1/4 Hogland营养液中进行灌根，镉浓度分别为10、20、30、40、50、60、70 μmol/L，对照组不加Cd²⁺。每个处理20盆，每盆2株，每盆每次浇处理液300 mL，共处理两次。在第二次处理的15 d后，测定生长生理指标筛选出中度胁迫的镉离子浓度（中度胁迫的镉离子浓度确定依据为植株干质量的质量为鲜重质量的一半）。

选取长势一致无病虫的菠菜幼苗进行试验，将菠菜幼苗定植于花盆中，每个处理的花盆中加入不同质量比的凹凸棒黏土（凹凸棒黏土/基质质量比设置为5%、10%、15%、20%、25% 5个处理），基质为蛭石∶珍珠岩=3∶1（体积比），每个处理20盆，每盆种植2株菠菜，缓苗6 d后以40 μmol/L^{CdCl₂进行胁迫处理，每盆每次浇处理液300 mL，共处理两次，两次间隔6 d，第二次处理15 d后测定指标。具体试验处理见表1。}

1.3 项目测定

对菠菜进行镉处理，在第二次处理的15 d后，对菠菜的功能叶片进行冷冻保存，测定下列相关指标。

1.3.1 光合色素含量测定

采用酮浸提法。选取菠菜功能叶片（完全展开，第四片叶），避开菠菜主叶脉，用打孔器进行取样，称取0.1 g叶片放入25 mL具塞试管中，向试管中加入10 mL 80%丙酮，轻轻震荡，让叶片完全浸泡在丙酮中，然后用薄膜封口，置于黑暗处静置，期间每隔12 h取出振荡1次，待48 h时，叶片呈白色，用分光光度进行测定，测定波长为440、645、663 nm，记录不同波长下D值，每个处理3次重复。通过公式计算每克叶片中叶绿素a浓度（CChla）、叶绿素b浓度（CChlb）、叶绿素a/b及类胡萝卜素的含量。

1.3.2 光合气体交换参数测定

每处理选择5株长势基本一致的幼苗，利用CIRAS-2（PPSystem Inc，Amesbury，MA01913，USA）便携式光合作用仪进行光合参数测定，测定指标：（1）净光合作用速率（P_n）；（2）气孔导度（G_s）；（3）胞间CO₂（C_i）；（4）蒸腾速率（T_r）。选取无病虫害，生长健壮，长势一致的各处理菠菜功能叶片，测量各项光合参数，试验在早晨9∶00~11∶00进行。设定测量参数，相对湿度为75%，叶室光量子通量值为300 μmol/（m²·s），温度为25 ℃。

1.3.3 叶绿素荧光参数测定

采用IMAGIN-PAM型调制叶绿素荧光成像仪进行测定。将不同处理组菠菜植株放置于黑暗条件下静置30 min，让其进行暗反应。暗反应结束后将菠菜功能叶片从叶柄部位小心剪下，打开保护罩放在荧光仪测定台上并用无色鱼线固定，保持叶片平展。在系统上选择叶片上的3个避开主叶脉的点，荧光仪参数设置：（1）检测光照强度0.1 μmol/（m²·s）；（2）光化强度81 μmol/（m²·s）；（3）饱和脉冲光照强度2 700 μmol/（m²·s），每20 s打一次饱和脉冲光，共15次。第一次打饱和脉冲光测定得到F_o和F_m数值，可变荧光通过公式F_m-F_o计算得出；PSII（最大光化学效率）通过公式F_v/F_m计算得出，化学猝灭系数（qP）、非化学猝灭系数（NPQ）、实际光化学效率Y（Ⅱ）等荧光参数指标通过15次20 s间隔的饱和脉冲光获取。

1.3.4 营养品质指标测定

维生素C含量测定：采用钼蓝比色法；硝酸盐含量的测定：采用分光光度计法；可溶性糖含量测定：采用用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量测定：参考考马斯亮蓝G-250染色法^［15］。

1.3.5 镉元素含量测定

将菠菜叶片及根系清洗干净，置于烘箱中105 ℃杀青，杀青结束后在80 ℃条件下烘干至恒质量，试验中各处理基质在室内条件下自然风干，用打样机将菠菜地上部，地下部以及基质分别打成粉末，并用孔径为0.25 mm的筛子过筛，经HNO₃-HClO₄（二者体积比为9∶1）消解制样，采用原子吸收光谱法测定，计算菠菜叶片和根系中 Cd 含量，最后计算转移系数（TF）和富集系数 （BCF）。

TF=C_叶/C_根

BCF=C_叶/根/C_处理

式中：C叶和 C根分别表示各处理中菠菜叶片、根系的重金属离子质量浓度（mg/kg）；C处理表示初始重金属离子的质量浓度（mg/L）。

1.4 数据统计与分析

用Microsoft Excel 2016软件处理数据和作图，用SPSS 26.0软件对数据进行单因素方差分析，并运用Duncan’s检验法对显著性差异（P<0.05）进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 凹凸棒黏土对镉胁迫下菠菜幼苗光合色素的影响

由表2可知，镉胁迫下，菠菜叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量均有所降低，与对照无镉胁迫处理相比差异显著，分别降低了40.26%、56.65%、44.41%，而叶绿素a/b则升高了37.76%。随着凹凸棒黏土质量比的增加，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均呈先上升后下降的趋势，处理组与对照镉胁迫处理相比均有差异，其中镉胁迫下15%的凹凸棒黏土处理最为显著，较对照分别提高了44.06%、98.66%和49.40%；叶绿素a/b随着凹凸棒黏土质量比的增加呈先降后升的趋势，镉胁迫下10%的凹凸棒黏土处理时最低，说明叶绿素a含量的增加量小于叶绿素b含量的增加量，且较镉胁迫处理降低了32.38%。

2.2 凹凸棒黏土对镉胁迫下菠菜幼苗气体交换参数的影响

由表3可知，镉胁迫会影响菠菜叶片光合作用的进行，镉胁迫处理胞间二氧化碳浓度（C_i）较对照无镉胁迫处理差异显著，提高了59.53%；蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）和净光合速率（P_n）与无镉胁迫处理相比显著降低，分别降低了62.36%、51.61%、53.53%。随着凹凸棒黏土质量比的增加胞间二氧化碳浓度呈下降趋势，镉胁迫处理最高，镉胁迫下25%凹凸棒黏土处理达到最低，较镉胁迫处理降低了17.95%。蒸腾速率、气孔导度和净光合速率随着凹凸棒黏土质量比的增加呈上升趋势，镉胁迫下15%、20%、25%凹凸棒黏土处理较对照镉胁迫处理均有显著差异，镉胁迫下25%凹凸棒黏土处理时达到最大值，分别提高了75.3%、79.47%、104.15%。

2.3 凹凸棒黏土对镉胁迫下菠菜幼苗叶绿素荧光参数的影响

由图1可知，在镉胁迫下，菠菜实际光化学效率Y（II）、PSII最大光能转化率（F_v/F_m）、化学猝灭系数（qP）均较无镉胁迫处理降低，非化学猝灭系数（NPQ）反而升高，其中F_v/F_m、qP、NPQ均与无镉胁迫处理差异显著。随着凹凸棒黏土质量比的增加，菠菜实际光化学效率、PSII最大光能转化率、化学猝灭系数先增加后趋于平缓；各处理间非化学猝灭系数随着凹凸棒黏土质量比的增加逐渐降低。各处理的实际光化学效率与镉胁迫处理相比无显著差异；PSII最大光能转化率随着凹凸棒黏土质量比的增加，镉胁迫下5%、10%、15%凹凸棒黏土处理与镉胁迫处理相比差异显著，且各处理都显著高于镉胁迫处理；化学猝灭系数随着凹凸棒黏土质量比的增加，各处理与镉胁迫处理无显著差异。

2.4 凹凸棒黏土对镉胁迫下菠菜营养品质的影响

镉胁迫会严重降低菠菜叶片的营养品质。如图2所示，镉胁迫下，菠菜幼苗的可溶性糖、可溶性蛋白、VC含量均降低，硝酸盐的含量上升，其中可溶性糖、可溶性蛋白较对照无镉胁迫差异显著，分别降低40.08%、48.98%。与镉胁迫处理相比，可溶性糖、可溶性蛋白、VC的含量随着凹凸棒黏土质量比的增加整体呈先上升后下降的趋势；硝酸盐的含量随着凹凸棒黏土质量比的增加整体呈下降趋势。其中，各处理可溶性蛋白含量无显著性差异，镉胁迫下10%凹凸棒黏土处理达到最高，提高63.68%；镉胁迫下5%、10%、15%凹凸棒黏土处理可溶性糖含量较对照差异显著，分别提高14.44%、32.20%、35.01%；VC、硝酸盐各处理较对照镉胁迫处理均差异显著，其中，镉胁迫下15%凹凸棒黏土处理时，VC达到最大值，硝酸盐最低。

2.5 凹凸棒黏土对菠菜幼苗镉富集的影响

如表4所示，镉胁迫下，根系的镉浓度高于地上部分，富集系数也是地下部高于地上部，菠菜根系对镉的富集能力高于地上部分。镉浓度随着凹凸棒黏土质量比的增加呈下降趋势，其中，地上部镉浓度在20%、25%凹凸棒黏土处理较对照镉胁迫处理差异显著，降低了61.5%、81.43%；根系镉浓度在10%、15%、20%、25%凹凸棒黏土处理均与对照差异显著。富集系数随着凹凸棒黏土质量比的增加呈下降趋势，即镉在菠菜体内积累降低，镉胁迫下25%凹凸棒黏土处理时达到最小值。转运系数随着凹凸棒黏土质量比的增加整体呈先升后降的趋势，且转运系数小于1，镉主要富集在地下部分，各处理较对照均差异不显著，镉胁迫下25%凹凸棒黏土处理时降至最低，较镉胁迫处理降低了13.52%。

3 讨论

3.1 凹凸棒黏土可以增强镉胁迫下菠菜的光合作用

镉是主要的重金属污染物，土壤中富集过多会产生镉胁迫，对植物有明显的毒害作用。镉胁迫导致玉米的叶片干枯，根系变黑，进而影响玉米的光合作用，降低光合作用强度。植物叶片中存在一定含量的光合色素，在光能的吸收、转换和传递的过程中起着重要作用^［16］。因此，光合色素含量的高低与光合作用的强弱程度密切相关^［17］。本研究发现，镉胁迫下菠菜叶片的叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量均有所降低，说明镉胁迫对菠菜生长产生了毒害作用，通过影响光合色素含量进而影响光合作用，从而抑制菠菜生长。添加不同质量比的凹凸棒黏土后，叶绿素含量表现为先升后降的趋势，其中15%的凹凸棒黏土处理时含量最高，表明适量的凹凸棒黏土对镉胁迫有缓解作用，可以增强菠菜的耐镉性。此外，镉不仅可以通过改变植物体内光合色素水平，进而影响光合作用，还可以通过破坏光合结构，降低植物光合能力。王菲等^［18］用吊兰试验发现，镉胁迫会引起吊兰叶片气孔开度减少甚至关闭，CO₂无法进入叶片，叶片内淀粉的水解作用加强，光合产物运出缓慢，使得糖分累积、呼吸消耗增加等，从而导致其光合速率降低。影响光合效率的因素主要有气孔限制和非气孔限制，当Ci和Gs同时下降时，气孔因素是主要的；当Ci升高Gs降低时，非气孔因素是主要的^［19］。本研究中，镉胁迫降低了菠菜幼苗的Pn，同时Ci升高Gs降低，可推断出菠菜光合速率下降的主要原因是非气孔因素。已有研究证明，凹凸棒黏土对中轻度镉污染的土壤有良好的修复作用^［20］。本试验中，通过在镉胁迫下添加不同质量比的凹凸棒黏土，菠菜幼苗的胞间二氧化碳浓度呈下降趋势，蒸腾速率、气孔导度、净光合速率总体呈上升趋势。表明凹凸棒黏土参与了镉胁迫下菠菜幼苗的防御反应，提高了幼苗的耐镉能力，促进幼苗生长，且不同质量比的凹凸棒黏土对植物影响不同，这与杭小帅等^［21］的研究结果相似。

叶绿素荧光参数反映了镉对叶片光合机构的胁迫程度，与“表观性”气体交换参数相比，荧光参数更具有“内在性”特征^［22］。本试验中，菠菜幼苗功能叶片在镉胁迫下Y（II）、F_v/F_m和qP降低，NPQ升高，说明PSII受到破坏，反应中心光能转化效率降低。研究表明，在胁迫下PSII光能利用效率会降低，外源物处理可以显著缓解胁迫下叶绿素荧光参数趋于良性发展^［23］。本试验添加不同质量比的凹凸棒黏土均对菠菜幼苗镉胁迫有所缓解，提高了Y（II）值，增强了PSII光能有效转换能力，随着质量比的增加，Y（II）、F_v/F_m和qP整体呈先升后降的趋势，其中15%凹凸棒黏土处理的效果最佳，缓解了F_v/F_m下降水平，降低了PSII光合结构的受伤害程度；缓解了qP降低，加强了PSII光反应中心的开放程度^［24］。说明凹凸棒黏土可以保护镉胁迫对光合机构造成的伤害，加强光化学利用率，缓解光抑制。

3.2 凹凸棒黏土可以提高镉胁迫下菠菜的品质

植物受到胁迫时会通过主动积累渗透调节物质，以降低细胞水势来维持正常膨压，增强植株抵御能力。可溶性糖和可溶性蛋白都是重要的渗透调节物质，可溶性糖含量的增加有利于增加植株的调节能力和对逆境环境的适应能力^［25］。可溶性蛋白质合成的增加，减缓了由逆境胁迫造成的生理代谢不平衡^［26-27］。本试验中，镉胁迫导致菠菜幼苗光合效率降低，呼吸消耗增加，菠菜叶片中可溶性蛋白、可溶性糖和VC含量显著降低，这可能是镉造成了机体伤害，菠菜的渗透调节能力降低和破环了菠菜体内抗氧化酶结构，酶活性降低使VC含量下降；而硝酸盐的含量升高，与其他学者的研究结果相似，土壤受到镉污染会提高硝酸盐含量^［28］。添加不同质量比的凹凸棒黏土后可溶性蛋白、可溶性糖和VC含量升高，表明凹凸棒黏土对镉胁迫具有一定的抑制作用，可有效提高镉胁迫下菠菜的渗透调节能力^［29］。

凹凸棒黏土因其表面积大，良好的吸附和离子交换能力而被广泛应用。施用凹凸棒黏土可以提高土壤pH值，降低土壤中速效养分的含量，减少有效态镉离子含量，转换为不易吸收的残渣态或稳定的中间态，降低其可移动性和生物活性，从而降低蔬菜中镉含量。胡钟胜等^［30］研究发现土壤中添加不同剂量的凹凸棒土均可促进烟草的生长发育，并降低烟草体内镉的含量。此外，李婧等^［31］在土壤中添加凹凸棒黏土，增加了小白菜的产量，降低了小白菜叶片的镉含量。谢伟芳等^［32］试验证明，施用凹凸棒黏土能有效增加白菜的生物量，促进生长发育，抑制小白菜对镉的吸收，降低小白菜可食用部分的毒害作用。其侧重于改性后凹凸棒黏土的钝化修复以及不同温度煅烧下对镉的钝化效果，并分析土壤养分含量的变化以及小白菜的生长情况。本研究则集中在不同质量比的凹凸棒黏土对镉的富集作用，确定对镉胁迫下菠菜光合作用和品质的影响最大的凹凸棒黏土质量比。在镉胁迫下菠菜中添加外源凹凸棒黏土，镉浓度随着凹凸棒黏土质量比的增加而下降，并且叶片的镉浓度始终低于地下部分。镉富集系数均随着凹凸棒黏土质量比的增加呈下降趋势，且根系富集系数高于叶片，即镉主要富集在根系和基质中，降低菠菜可食用部分的镉危害。因此，镉胁迫下添加凹凸棒黏土可显著降低菠菜体内镉含量，加强对镉离子的固定，限制其向地上部转移，缓解了菠菜的镉胁迫症状。

4 结论

本试验中，镉胁迫影响菠菜幼苗功能叶片光合色素含量，叶绿素荧光参数和光合参数，导致光合速率降低53.53%，营养品质和安全品质的显著下降，说明镉胁迫抑制了菠菜的生长。在凹凸棒黏土的介入下，以上各项指标得到了有效的缓解，其中，15%质量比的凹凸棒黏土缓解效果最好，说明添加适宜的凹凸棒黏土可缓解镉对菠菜幼苗生长的胁迫伤害，降低菠菜食用器官叶片的镉积累量，为缓解菠菜的镉胁迫提供了一种解决方案。

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基金资助

甘肃省教育厅产业支撑计划项目(2021CYZC-45)

中央引导地方科技发展专项(701-04121160)

甘肃省现代农业产业技术体系专项资金项目(GARS-GC-2)