美早甜樱桃不同生育期光合特性及果实品质

Photosynthetic characteristics and fruit quality of Tieton sweet cherry in different growth stages

摘要

目的 明确美早甜樱桃不同生长发育时期叶片需光特性与果实糖组分含量变化规律，为发挥出甜樱桃光合生产潜在优势提供理论依据。 方法 试验分别于美早甜樱桃幼果期、膨大期、转色期和成熟期测定叶片净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）和气孔导度（G_s）等光合生理生态指标，光响应曲线和果实品质。 结果 美早甜樱桃不同生育期P_n日变化均为双峰曲线，转色期不同生理生态因子显著高于幼果期、膨大期和成熟期（P<0.05），转色期光补偿点（L_CP）也显著高于其他3个时期（P<0.05），成熟期光饱和点（L_SP）显著高于幼果期、膨大期和转色期（P<0.05），此外，果实中葡萄糖和果糖，在果实发育前期呈现平稳积累期到转色期后含量均迅速增加，至果实成熟期其积累均减慢增加，山梨醇含量在果实整个发育时期内呈现逐渐增加的趋势。 结论 不同生育期美早甜樱桃G_s和P_n保持在同一水平上，在P_n和G_s下降时，C_i保持较低水平，导致气孔关闭，出现光合‘午休’现象，同时，随着叶片面积的增大，到果实转色期叶片利用弱光的能力较强，成熟期叶片利用光的范围较宽，此时果实中葡萄糖、果糖和山梨醇含量也迅速增加。

Abstract

Objective To clarify the change of leaf light requirements and fruit sugar content in different growth and development stages of Tieton sweet cherry, to provide a theoretical basis for exerting the potential advantages of sweet cherry photosynthetic production. Method The photosynthetic physiological ecology of leaves, such as net photosynthetic rate (P_n), transpiration rate (T_r) and Stomatal conductance (G_s),were measured at the young fruit stage, swelling stage, color change stage and maturity stage of Tieton sweet cherry.The light response curves and fruit quality were also evaluated. Result The diurnal variation of Pn in different stages of fruit showed a bimodal curve, and different physiological and ecological factors were significantly higher in the color-changing stage than those in the young fruit stage,swelling stage and mature stage (P<0.05). The compensation point (L_CP) was also significantly higher than the other three stages (P<0.05), and the light saturation point (L_SP) in the mature stage was significantly higher than that in the young fruit stage,the expansion stage and the color changing stage (P<0.05).The contents of glucose and fructose increased rapidly in the early stage of fruit development and increased rapidly after the color-changing stage, and their accumulation slowed down and increased in the fruit maturity stage. The content of sorbitol increased gradually during the whole fruit development stage. Conclusion G_s and P_n of fruit remained at the same level in different growth stages.When P_n and G_s decreased, C_i remained at a lower level, resulting in the closure of stomata and the phenomenon of photosynthetic ‘noon break’.With the increase of the area, the ability of the leaves to use weak light is stronger at the stage of fruit color change, and the range of light utilization of leaves at the mature stage is wider.At this time, the content of glucose, fructose and sorbitol in the fruit also increases rapidly.

Graphical abstract

关键词

美早甜樱桃 / 不同生育期 / 光合日变化 / 光响应

Key words

Tieton sweet cherry / different growth periods / diurnal changes in photosynthesis / light response

光合作用是构成果树生产力的主要因素，其中树体90%~95%的干物质均来源于光合作用下的光合产物^［1］，而生长发育和产量形成的重要因素则需要光合能力的强弱^［2-3］，在果树树体发育过程中叶片进行光合作用，将光能转变为化学能贮藏在有机物中，是整个生命周期中产生全部有机物质的碳骨架的来源，是其生长发育以及品质形成的生理基础。在园艺生产中，研究光合作用本质及如何提高植株的光合能力及改善光合产物的合理分配问题颇为重要，此前，关于果树光合生理方面研究较多的也是大宗果树，如苹果、梨、柑橘等^［4-8］，在樱桃上鲜有报道^［9-10］。近些年，对于甜樱桃光合生理内容受到关注，如甜樱桃不同品种间光合日变化的比较^［9-11］，温室甜樱桃不同环境因子与光合作用之间的关系^［12］，樱桃不同节位光合特性研究^［13-14］，不同砧木对甜樱桃光合特性的影响^［15］，植物生长调节剂的使用对甜樱桃光合生理^［16］，根际优势细菌在甜樱桃幼树期对其光合及根系活力的响应^［10］，甜樱桃不同冠层叶片光合特性及果实品质的研究^［17］等各个方面已有相应突破。但樱桃光合生理研究基础依然较为薄弱，部分研究仍存在空白^［18］，关于甜樱桃不同生育期光合特性的研究也未见报道。因此，本文拟通过研究不同生育期甜樱桃的光合特性，从而揭示美早甜樱桃叶片不同生育期光合特征的变化规律，有助于丰富光合生理生态研究内容，以期为发挥出甜樱桃光合生产潜在优势以及甜樱桃的生产栽培研究提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试甜樱桃品种为树龄7 a的美早甜樱桃。

1.2 试验方法

2021年4月中旬在辽宁省果树科学研究所樱桃园区开展试验。选择占地面积1 hm²，长70 m、宽9 m、高4.5 m的冷棚开展试验。供试的田间试材为冷棚内栽植的7年生美早，砧木为本溪山樱；株行距2.0 m×4.0 m，树形纺锤形，树体健壮，开花结果正常。由于棚体北侧为砖墙，因此选取接收光照较强的一面的3株长势一致的植株，分别于4月中旬（果实幼果期）、5月初（果实膨大期）、5月末（果实转色期）和6月中旬（果实成熟期）新梢长出至20 cm左右时选取树体北侧中部生长一致的3个枝条，在新梢的第6~8节（自上而下）选取3片功能叶进行测定光合特性指标；同时采集已测枝条上无机械和病虫伤害的大小相近、着色均匀、位置相似的保护地美早樱桃果实，采后立即带回实验室，以超纯水作为浸提液进行可溶性糖提取，机械匀浆，超声浸提15 min，10 000 r/min离心10 min，上清液经0.22 μm滤头过滤，滤液检测。上述试验每处理重复3次。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 光合生理生态因子日变化的测定

选用LI-6400便携式光合测定仪于美早甜樱桃幼果期、膨大期、转色期及成熟期4个时期的晴天（8∶00~18∶00）测定，每隔1 h测定1次。仪器记录净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间二氧化碳浓度（C_i）、空气CO₂浓度（C_a）、叶温（T₁）、气温（T_a）、相对湿度（RH）等生理生态因子。气孔限制值（L_S）和叶片水分利用效率（WUE）的计算公式为：L_S=1-C_i/C_a，WUE=P_n/T_r。每次重复测定时采取随机测定的方法。

1.2.2 光合-光响应曲线的测定（P_n-PAR）

利用便携式光合作用测定系统 LI-6400-02B 叶室在晴天上午（9∶00~11∶00）对美早甜樱桃4个时期同一片功能叶进行光响应曲线的测定。设定光合测定系统叶室工作参数：CO₂浓度为400 μmol/（m²·s），叶室PAR分别为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、 1 000、800、 600、 400、 200、 100、 50、 20、0 μmol/（m²·s），每个光强稳定3~5 min，重复3次。本试验采用刘宇峰等^［17］利用非直线双曲线模型理论公式如下：

A=\frac{\Phi Q+A_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-\sqrt[]{(\Phi Q+A_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}{)}^{\mathrm{2}}-\mathrm{4}\Phi Q{A}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}}}{\mathrm{2}K}-R_{\mathrm{d}}

式中：A为净光合速率，A_max为最大净光合速率，Φ 为表观量子效率，K为曲角（0<K≤1），R_d为暗呼吸速率，Q为光合有效辐射。根据刘宇峰^［19］非直线双曲线Farquhar模型结合SPSS软件等拟合P_n-PAR光响应曲线，求出光补偿点（L_CP）和光饱和点（L_SP）。

1.2.3 果实品质的测定

可溶性糖组分：试验过程中，利用Mettler Toledo万分之一电子天平称量样品，用Mettler Toledo十万分之一电子天平称量标准品；由美国产密理博超纯水系统制作超纯水；利用方成SS250-A型搅拌机对样品进行机械匀浆；利用KQ5200型超声波提取器进行超声浸提；利用上海安亭离心机对样品进行分离去杂；采用美国戴安U-3000型液相色谱仪进行物质定性与定量检测。果糖、葡萄糖、山梨醇色谱纯标准品购自Sigerma公司。

参考曹健康等^［20］的方法测定果实成熟期可溶性总糖和全酸，平均单果质量，果柄质量，平均核果重，果实纵径、横径和果形指数，果柄长度、粗度，果实硬度等指标。

1.3 数据处理

试验数据采用 SPSS 8.0进行显著性测验（P<0.05），Origin 9.0绘制光合日变化折线图，Excel软件绘制光响应曲线图。

2 结果与分析

2.1 美早甜樱桃不同生育期光合生理因子日变化

2.1.1 美早甜樱桃不同生育期光合生理因子P_n和G_S日变化

如图1-A所示，美早甜樱桃幼果期、膨大期、转色期及成熟期P_n日变化均呈双峰型曲线。两次高峰分别出现在10∶00和14∶00 2个时刻，12∶00时进入低谷期。幼果期、膨大期、转色期和成熟期P_n日均值分别为8.660，11.430，12.819和11.640 μmol/（m²·s），转色期P_n日均值显著高于幼果期、膨大期和成熟期（P<0.05）。

如图1-B所示，在美早甜樱桃4个不同生育时期里，G_S日变化均呈双峰曲线。高峰均出现在10∶00与14∶00两个时刻，其中转色期的2次峰值与低谷期的G_S均显著高于幼果期、膨大期和成熟期（P<0.05），4个时期的低谷期都出现在中午12∶00，峰后G_s缓慢下降。

2.1.2 美早甜樱桃不同生育期光合生理因子T_r和C_i日变化

如图2-A所示，美早甜樱桃不同生育期T_r呈逐渐上升后缓慢下降的趋势。在幼果期、膨大期、转色期及成熟期4个时期中，T_r日均值分别为2.17，3.51，3.81，4.27 μmol/（m²·s），以转色期T_r显著高于其他3个时期（P<0.05）。4个时期T_r均形成单峰曲线，高峰出现在中午12∶00前后，各峰值间差异显著（P<0.05）。中午出现高峰可能与环境温度和相对湿度有关。

如图2-B所示，美早甜樱桃不同生育阶段变化趋势基本一致，即随时间的变化呈缓慢下降的趋势。4个时期C_i日均值变化为：幼果期（212.98 μmol/（m²·s））<成熟期（248.47 μmol/（m²·s））<膨大期（259.00 μmol/（m²·s））<转色期（261.59 μmol/（m²·s））。转色期C_i日均值显著高于幼果期、膨大期和成熟期（P<0.05），除幼果期在14∶00降到最低点外，其他3个时期均在18∶00降到最低点。

2.1.3 美早甜樱桃不同生育期光合生理因子L_S和WUE日变化

如图3-A和图3-B所示，美早甜樱桃各个生育期L_s与WUE日变化均呈双峰曲线，10∶00为4个时期的最高峰值，次高峰出现在14∶00。L_s以幼果期日均值最高，为0.523 4 μmol/（m²·s），转色期的L_s日均值显著低于其他3个时期（P<0.05），仅为0.29 μmol/（m²·s）。幼果期、膨大期、转色期和成熟期WUE日均值分别为4.370、3.270、3.350、2.720 μmol/（m²·s）。幼果期WUE日均值显著高于膨大期、转色期和成熟期（P<0.05）。

2.2 美早甜樱桃不同生育期光合生态因子日变化

2.2.1 美早甜樱桃不同生育期光合生态因子T_a和T₁日变化

由图4-A和4-B可知，4个生育期气温和叶温都随着时间的变化呈逐渐上升后缓慢下降的趋势。4个时期气温和叶温形成单峰曲线，14∶00出现高峰，随后缓慢下降。转色期T_a和T₁日均值显著高于幼果期、膨大期和成熟期，转色期T_a日均值稍高于T₁日均值（P<0.05）。

2.2.2 美早甜樱桃不同生育期光合生态因子C_a和RH日变化

由图5-A和5-B可知，美早甜樱桃幼果期、膨大期、转色期和成熟期C_a与RH呈L型。由于10∶00进行通风换气，C_a和RH随时刻变化快速下降至12∶00，随后C_a和∶趋于平缓，此时成熟期C_a日均值为最低，即408.22 μmol/（m²·s）；幼果期RH日均值最低，为32.19 μmol/（m²·s）。

2.3 美早甜樱桃不同生育期光响应曲线

由图7可知，不同生育期叶片对光照的响应趋势基本一致，光照越强，光合速率就越大，成熟期叶片在高光强下的光合速率明显大于幼果期，膨大期和转色期（P<0.05），在低光强下转色期叶片的光合速率显著大于幼果期，膨大期和成熟期（P<0.05）。

由表2可知，利用Farquhar模型拟合的甜樱桃美早不同生育期L_CP表现为成熟期<转色期<膨大期<幼果期，L_SP 则为成熟期>膨大期>幼果期>转色期，表明在果实生长发育阶段中，甜樱桃美早果实对光能利用能力最强的是成熟期，其次依次为膨大期、幼果期和转色期。A_max表现为成熟期>转色期>膨大期>幼果期，R_d表现为幼果期>转色期>膨大期>成熟期，这说明当叶片初展叶时，净光合能力为最弱，叶片完全成熟时，净光合能力值最高。表观量子效率Φ表现弱光下植物的光合能力，由Farquhar模型拟合后，表观量子效率为越高，说明光能转化能力越强，如表2所示，幼果期表观量子效率最高，为0.125，其次是转色期，为0.063，表明弱光条件下幼果期与转色期光能转化效率高于膨大期和成熟期（P<0.05）

2.4 美早甜樱桃果实品质分析

2.4.1 美早甜樱桃可溶性糖组分含量

由表3可知，美早甜樱桃果实发育不同时期可溶性糖主要包含果糖、葡萄糖以及山梨醇。蔗糖由于含量过低而未检出， 这一结果可能是因为从叶片运转到果实的碳同化物 （山梨醇和蔗糖） 在山梨醇脱氢酶、山梨醇氧化酶和转化酶等相关酶的作用下转化成果糖和葡萄糖，主要用于细胞分裂和形态建成的原因^［16］。果糖和葡萄糖是 2 种主要糖组分，其次是山梨醇。果糖、葡萄糖和山梨醇在美早甜樱桃4个发育时期含量逐渐升高，尤其是在果实膨大期到转色期含量显著增加（P<0.05）。其中，果糖在幼果期、膨大期、转色期和成熟期含量分别为 21.505、43.005、46.890，63.959 mg/g；葡萄糖在幼果期、膨大期、转色期和成熟期含量分别为 30.911，50.619，59.926，78.283 2 mg/g；山梨醇含量较低，在幼果期、膨大期、转色期和成熟期含量分别为 10.441 4、13.049 7、12.964 7，27.454 8 mg/g，山梨醇含量显著低于其他2种可溶性糖含量（P<0.05）。

2.4.2 美早甜樱桃主要经济性状

由表4得出，美早甜樱桃是一种具有果柄粗短，肉硬，果大，质优，是一种丰产的早熟樱桃的优良品种。肉质脆而不软，肥厚多汁，风味酸甜可口，可溶性总糖含量为最高，为13.37%，酸含量为0.47左右，单果质量可以达到最高18 g左右，果形指数达到0.82。果皮粉红色-紫红色，有光泽，鲜艳美观，充分成熟时为紫色。果肉呈淡粉红-紫红色，成熟期呈紫色。果个略大于红灯，风味比红灯好。果形宽心脏形，大小整齐，顶端稍平。

3 讨论

本试验研究发现 美早甜樱桃在幼果期、膨大期、转色期和成熟期4个时期里叶片P_n日变化均为双峰曲线，以转色期显著高于其他3个时期（P<0.05），此时美早甜樱桃不同生育期G_s趋势变化与P_n一致。这与魏国芹等^［15］得出‘秦林’樱桃净光合速率日变化呈双峰曲线，伴随光合‘午休’，且G_s和P_n变化趋势一致。王顺才等^［12］研究提到，中午光照条件充足，植物处于高光合效率阶段时，大气水汽蒸发快，相对湿度较低，CO₂消耗较多。美早甜樱桃幼果期、膨大期、转色期和成熟期在中午12∶00时达到最高光强，转色期PAR显著高于幼果期、膨大期和成熟期（P<0.05），RH偏高，CO₂消耗少于其他3个时期（P<0.05）。T₁和T_a在中午高光强和高温下迅速升高，T_r加快，迫使整个叶片水势下降，C_a与RH受高光强影响快速下降至趋势平缓，其幼果期美早甜樱桃叶片WUE受到净光合速率的制约导致蒸腾作用相对较弱，转色期则与之相反，中午光照强，温度高，湿度低，T_r加快，L_S和C_a降低。许大全^［21］认为，如果气孔因素居主导地位，在P_n和G_s下降的同时，C_i也应该下降。本文发现，随着时间的增长，不同生育期G_s和P_n保持在同一水平上，在P_n和G_s下降时，C_i也保持较低水平，导致气孔关闭，出现光合‘午休’，研究结果同杨江山等^［9］和向青云等^［22］一致。

由 Farquhar 模型拟合的美早甜樱桃不同生育期光响应曲线发现L_SP反映了植物利用强光的能力，L_SP越高，说明植物在受到强光刺激时越不易发生光抑制^［21］。成熟期L_SP显著高于其他3个时期（P<0.05），说明成熟期利用强光能力最强，利用光的范围相对较宽。L_CP是反映植物利用弱光能力的重要指标，L_CP越低，说明植物利用弱光的能力越强，耐阴性也越强^［23］。王宝刚等^［24］在对‘雷尼’和‘先锋’甜樱桃的研究中发现，果实中可溶性糖以葡萄糖、果糖和山梨醇为主，随着果实的成熟其含量均呈上升趋势。Usenik等 ^［25］、Girard等^［26］研究发现：在樱桃成熟期的果实中，可溶性糖主要为葡萄糖、果糖、山梨醇和蔗糖，魏国芹等 ^［27］ 以 7 个甜樱桃主栽品种为试材，利用高效液相色谱仪测定了果实不同发育阶段其糖酸的组分及含量，结果发现，不同品种果实中各糖组分及总糖含量均存在较大差异，但均以葡萄糖含量为最高；本试验结果表明，不同生育期美早樱桃含有果糖、葡萄糖、山梨醇3种可溶性糖，含量占比依次为葡萄糖＞果糖＞山梨醇，葡萄糖含量达最高，在不同生长发育时期里，随着叶片叶龄的增加，叶片面积逐渐变大，果实可溶性糖含量也随着变化。果实中主要糖分的葡萄糖和果糖，在果实发育前期有一个平稳积累期，转色期后其含量均迅速增加，至果实成熟期其积累均减慢，但其含量仍均持续稳定地增加，这与秦新惠等^［28］ 研究内容一致，山梨醇含量在果实整个发育时期内呈现逐渐增加的趋势。

综上所述，本研究分析了甜樱桃品种美早果实发育过程中叶片光合速率、果实糖含量的变化规律以及二者相互关系，获悉果实的生长发育所需要的有机物主要来自源叶，叶片进行光合作用合成有机物运转至果实，保证果实的正常发育。不同生育期接受光的能力不同，使得不同生育期果实中糖分物质积累有所差别，总之，果实的品质和产量与源库关系有着直接的相关关系^［29］，叶面积的增加，影响着果树光合产物的运转与分配，从而影响果实的大小与品质。随着源叶的增加，叶片中光合产物不断积累，有足够的有机物供果实贮藏，从而提升果实品质。

4 结论

不同生育期美早甜樱桃G_s和P_n保持在同一水平上，在P_n和G_s下降时，C_i也保持较低水平，导致气孔关闭，出现光合‘午休’现象。随着叶片面积的增大，到果实转色期叶片利用弱光的能力较强，成熟期叶片利用光的范围较宽，此时得果实中葡萄糖、果糖和山梨醇含量也迅速增加。

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基金资助

国家桃产业技术体系樱桃熊岳综合试验站项目(CARS-30-ZY-25)