六盘山西侧华北落叶松林缘更新特征初探

A preliminary study on the forest-edge regeneration of Larix principis-rupprechtii on the west side of Liupan Mountains

摘要

目的 以北方典型造林树种华北落叶松为对象，定量分析林缘距离对林木天然更新指标的影响，为人工林可持续经营提供理论依据。 方法 在六盘山西侧的半干旱区，沿林缘向外设置样地、样带、样线及样点，调查距离林缘0~50 m的更新苗数量、年龄、株高及大苗数等指标，分析更新苗的年龄结构、空间分布、生长状况及其林缘效应。 结果 距离林缘越远，单位面积更新苗株数呈先升高后下降的变化，平均株高呈先明显降低后趋于稳定的变化；更新苗的最大年龄为15 a，95%的为2~5 a，即存在年龄结构短缺现象；大苗占比小，平均仅为2.29%，说明更新幼苗长成大苗的概率较低；更新指数在距离林缘0~10 m极高（0.98），在距离林缘10~20 m快速下降（0.41），之后随距离增加呈微弱下降趋势。 结论 华北落叶松天然更新的林缘效应在林缘距离10 m范围内最强，超出10 m范围后快速减弱，在生产实践中应对各林缘距离采取相应措施以促进天然更新。

Abstract

Objective The influence of forest-edge distance on the natural regeneration of Larix principis⁃rupprechtii was quantitatively analyzed to provide theoretical basis for the sustainable management of artificial forest. Method In the semi-arid area of Liupan Mountains,we set up three sample plots, five sampling bands,three sampling lines and 30 sampling points, and then investigated the age,number of plants per unit area,plant height and number of large seedlings of Larix principis⁃rupprechtii in the region of 0~50 cm away from forest edge,followed by analyzing the age structure,distribution and growth status of the seedlings. Result With the increased distance to forest edge, the number of seedlings per unit area increased firstly and then decreased, and the average height of plants significantly decreased firstly, and then went stable.There was a shortage of age structure since the maximum age of seedlings was 15 years and 95% of seedlings were at the age of 2~5 years.The proportion of large seedlings in each sample zone was very small,with an average of 2.29%,suggesting the low probability of the seedlings growing into large plants.Our results confirmed that the renewal index was extremely high (0.98) within 10 m away from the forest edge, but it dropped rapidly when the distance exceeded 10 m, and there was a weak downward trend with the distance increasing. Conclusion The forest edge effect of natural regeneration of Larix principis⁃rupprechtii occurred within the range of 10 m from the forest margin.In practice, the appropriate methods and measures should be taken to promote the natural regeneration of Larix principis⁃rupprechtii.

Graphical abstract

关键词

林缘效应 / 天然更新 / 华北落叶松 / 六盘山

Key words

forest edge effect / natural regeneration / Larix principis-rupprechtii / Liupan Mountains

森林天然更新是一个复杂的生物学和生态学过程^［1］，受到种源（种子库）^［2-4］、地形^［5］、土壤特性^［6-7］、气象因子^［7］、抚育措施^［8］、林分结构^［9-10］、枯落物^［11］等诸多因子的影响。以往的研究多集中于林下更新^{［1，6，11-13］}或林窗更新^［14-18］。例如，杨占彪等^［12］在宁夏六盘山、王雯雯等^［19］在秦岭北坡、闫茹等^［20］在山西吕梁山均发现，随着林分密度增大，林下种子萌发量和更新幼苗量逐渐减小。在六盘山南侧的半湿润区，冬季的低温限制了当地华北落叶松（Larix principis⁃rupprechtii）的天然更新，当年萌发的幼苗常难以成功越冬^［12］。可见，对于某些特定的区域和林分类型，尽管林内地表的种子量更多，但由于林冠遮蔽导致地表接受的辐射热量少，以及枯落物过厚等因素限制，林内幼苗更新反而不如林缘更新。但目前对林缘更新的关注度还比较低^［21］。魏玉龙^［7］在研究兴安落叶松（Larix gmelinii）天然更新中发现，林缘效应的影响在距林缘20 m的范围内。但他采用的是在单一样地内设置样带（20 m×10 m）的调查方法。考虑到林缘地带的空间异质性较强，单一样地的调查分析，得到的规律可能存在偶然性，或推广应用的普适性较差。为更全面和准确地揭示华北落叶松林缘更新的变化特征，有必要设置面积更大的样地并采用多次重复，更科学、合理、精准地量化林缘更新特征，为促进华北落叶松人工林可持续经营提供理论依据。

六盘山是黄土高原的“湿岛”，植被覆盖度高，在水土保持、水源涵养和改善生态环境等方面起到了积极作用。华北落叶松作为当地的主要造林树种，形成了大面积片状、带状或零星分布的纯林或混交林，但目前存在自我更新能力差、幼苗成活率低、幼树稀少等情况^{［4，19，22］}，限制了其健康、稳定及可持续发展，并将影响到生态系统服务功能的持续发挥^［23-24］。因此，本研究在六盘山半干旱区的西吉县，选择自然环境条件更利于更新的林缘区域，通过平行设置多个调查样地，分析更新苗单位面积株数、平均株高、大苗占比及更新指数随林缘距离的变化特征，以期为森林精准管理及高质量发展提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于六盘山西麓的宁夏固原市西吉县。典型的温带大陆性季风气候，年平均气温12.7 ℃，最高气温42.0 ℃，最低气温-21.8 ℃；年平均降水量570.2 mm，集中于7月~9月；无霜期198 d。土壤类型多样，土层深厚且土质疏松，其中以黑垆土（占比为87.75%）为主。1987年前后，西吉县城北20 km处的火石寨乡沙岗村人工栽种了华北落叶松，目前形成了200 hm²的华北落叶松人工纯林。因林地与农地相互竞争的历史原因，现如今，华北落叶松人工林主要分布在坡顶和坡中上部，林地边缘多为坡耕地或者撂荒农田。

1.2 林分及林缘的本底特征

2020年8月份，在距林缘约80 m处的林内，设置面积为400 m²的方形样地，调查其本底特征。样地海拔为2 321 m，中坡位，坡向东偏北72º，坡度18º，林分密度为973 株/hm²，冠层郁闭度0.54，平均树高15.5 m，平均胸径17.7 cm，林下无灌丛。草本层盖度为80%，主要为蛇莓（Duchesnea indica）和掌叶橐吾（Ligularia przewalskii）等。林缘为撂荒农地，草本层盖度为87%，平均株高为45 cm，主要为白莲蒿（Artemisia sacrorum）、白颖薹草（Carex duriuscula）、风毛菊（Saussurea japonica）、硬质早熟禾（Poa sphondylodes）等。

1.3 林缘样地的布设

沿林缘向外共设置3个50 m×30 m的方形样地。在每个样地内，沿长边平行、等距地设置3条2 m宽的样线。在每条样线上，每隔3 m设置1个2 m×2 m的样点。同时，沿着样地短边，平行、均等地设置5条样带，每条样带的面积为10 m×30 m（图1）。

1.4 更新苗调查

在布设的30个样点内，调查更新苗的数量，并记录每株更新苗的年龄和株高。依据文献［25］中华北落叶松更新的小幼苗、中等幼苗及幼树的株高分级标准，将株高>60 cm的更新苗记为大苗，<60 cm的更新苗记为幼苗。在设置的5条样带内，调查大苗的数量、高度及年龄。因此在文中，更新苗的密度、株高、年龄结构使用的是各样点的数据，大苗密度使用的是各样带的数据，计算更新指数时也以样带为基准。

1.5 更新指数计算

通过对林缘样地的调查，采用熵值法从分布状况、生长状况及年龄结构3个方面构建华北落叶松天然更新的评价指标体系，基于调查样地的特点及更新苗的生长特征（多数更新苗年龄和树高较小，地径不易观测），选取单位面积更新苗株数、更新苗平均株高、大苗百分比3个指标计算更新指数，其过程包括各指标权重和更新指数的计算。

（1） 权重的计算

权重是各指标对天然更新的占比及重要程度，本研究采用熵值法计算3个指标的权重。首先，利用线性变换法对原始数据进行标准化（式1）。

S_{ij}=\frac{s_{ij}}{s_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}}（1）

式中：S_{ij}为去量纲化的数据；s_{ij}为第j个指标中第i个样本的原始数据；s_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}为各个指标中的最大值。

第j个指标比重（P_j）的计算方法见式2。

P_j=\frac{S_{ij}}{\sum S_{ij}}（2）

第j个指标信息熵（E_j）（即对某个更新指标进行数字量化，可以进行度量）的计算方法见式3。

E_j=-K\times \sum \left(P_j\times \mathrm{l}\mathrm{n}{P}_j\right)（3）

式中：K为常数（K=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{l}\mathrm{n}m}）；m为各个指标的样本数。

第j个指标变异系数（G_j）的计算方法见式4。

G_j=\mathrm{1}-E_j（4）

第j个指标权重（W_j）的计算方法见式5。

W_j=\frac{G_j}{\sum \left(G_j\right)}（5）

（2） 更新指数（式6）的计算

U_{hi}={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}\left(W_j\times S_{ij}\right)；G_i={\displaystyle \sum _{h=\mathrm{1}}^n}{U}_{hj}（6）

式中：U_{hi}为准则层对应的分布情况、生长情况和年龄结构的系数；h取值为1、2、3；n为第h准则层对应的评价指标个数；G_i为评价林木自然更新状况的更新指数。

2 结果与分析

2.1 天然更新苗密度随林缘距离的变化

随距林缘距离的增加，更新苗密度先呈快速增加，当距林缘距离超过10 m时，更新苗密度呈线性下降的变化趋势（图2）。

更新苗中大苗的密度及所占比例随距林缘距离的增加，大苗密度呈先快速降低-再平稳-后缓慢下降的变化（图3），其中，在距林缘距离10~40 m的样带呈平稳状态；大苗所占比例呈先迅速降低-再缓慢升高-后微弱下降的变化，在距林缘距离10~40 m时的样带呈缓慢升高的变化。

2.2 天然更新苗株高随林缘距离的变化

更新苗株高在距林缘距离为4 m左右时，平均株高为129 cm，当随距林缘距离继续增加时，平均株高显著下降，呈波浪状变化且变幅较小（图4），可能是由各观测样点的更新苗年龄和数量、微气象条件、土壤理化性质等的差异导致的。

2.3 天然更新苗年龄结构随林缘距离的变化

从更新苗年龄上看，调查发现最大更新苗为15年生，最小为次年生（图5）；更新苗大多集中于2~5年生，占总数的94.94%，3年生的更新苗最多，占总数的43.41%，其次为2年生苗，占36.04%，4和5年生苗所占比例较小，分别为9.18%和6.30%。在距林缘距离为3~5 m时，存在有9、10和15年生年龄相对较大的更新苗，其所占比例分别为16.67%、16.67%和2.78%，超过5 m后，分布的更新苗最大年龄为7年生，而当超过15 m后，分布的更新苗最大年龄为5年生。受微气象、土壤结构、草本植被种类及高盖度等差异的影响，随距林缘距离的增加，各年龄更新苗分布的比例变化极为复杂，但大致呈现出大年龄更新苗所占比例逐渐减小、小年龄更新苗所占比例逐渐增加的变化趋势。

2.4 天然更新指数随林缘距离的变化

更新指数是考虑更新幼苗分布、生长及年龄等特征，反映更新幼苗整体状况的综合指标，可定量描述幼苗更新的效果，通常来说，更新指数大体现出更新效果好，反之则更新效果差。首先，更新指数的计算需要对设定的分布状况（单位面积株数）、生长状况（幼苗平均高）和年龄结构（大苗百分比）3个准则层3组原始数据标准化（表1）；其次，采用熵值法计算上述3个指标层的权重（表2）；最后，基于各指标层的权重及去量纲化的数据得出更新指数（表3）。

表3为更新评价指标相关系数及更新指数，明显看出华北落叶松天然更新随林缘距离的变化特征，在距林缘距离0~10 m处的样带更新指数最大，其值为0.98；随距林缘距离的增加（10~40 m），各样带更新指数明显下降，且样带间差异微弱（更新指数范围0.36~0.41）；距林缘距离30~40 m和40~50 m的样带更新指数差值为0.10，这种变化差异可能是林缘效应引起的。由上述可见，受林缘效应的影响造成距林缘距离0~10 m的样带更新指数高，更新效果好，当林缘距离超过10 m时，剩余的4条样带更新效果差异相对较小，受林缘效应的影响也极微弱。

3 讨论

林缘是由人为原因或自然演替的作用造成林内外许多条带状道路或空地形成的，使得森林内外光、热、水、土、气等因子存在差异，在两个或多个不同生态系统交互作用处，因某些生态因子的差异及协同作用，引起森林外部生态系统某些组分及行为与森林内部存在较大差异，称为林缘效应。林缘类型主要包括森林与草地、农田、湿地等交界处，因林缘交界地土壤、植被、微地形、气候等因子的差异，导致林缘处的天然更新状况各不相同。在森林密度较大或郁闭度较高、枯落物层较厚的林分中，林内更新相对较差，此时，林分边缘的天然更新成为整个森林生态系统更新的重要组分。有研究显示，兴安落叶松林缘区域的更新比林内好，且更新木聚集度比林内大^［7］，有学者认为，土壤及枯落物是影响华北落叶松天然更新的关键因子^［13］，在山西文峪河上游发现，华北落叶松幼苗幼树少，仅出现在林缘后林窗等开阔地，属季节性更新^［22］，本研究区因初始造林密度过大，且现存枯落物层较厚，导致林内没有发现幼树，林窗下偶有幼树出现，幼苗幼树多在林缘分布。

本研究范围（所布设的样地）内，林缘更新的平均密度为14 017 株/hm²，明显高于山西省吕梁山脉中段关帝山天然次生华北落叶松林林下更新的平均密度^［20］（1 333 株/hm²），可能是因林内外太阳辐射等微气象、地被物等造成的，且本研究的林缘为撂荒农地，土壤结构、理化性质等各方面可能更适宜于天然更新，其密度的林缘效应基本呈线性下降的变化。在距林缘距离5 m内平均株高为129 cm，超过5 m时显著下降且变幅较小，平均株高林缘效应的距离在5 m之内，这可能与林分边缘5 m内遮阴及积雪状况导致土壤含水量相对较高（特别是在较为干旱的春季）等有关。林缘更新苗大多集中于2~5年生，占总数的94.94%，在年龄结构上，出现中断（缺失）现象，且各年龄的分布规律性不明显，闫茹^［20］研究发现华北落叶松更新幼苗主要在3 a以下，存在年龄结构缺失，缺少幼苗到幼树的过渡阶段，主要分布年龄比本研究小2 a，年龄结构与分布特征与本研究相似，可能是由于种子雨存在大小年的现象，且天然更新受到外界多种环境因子的综合影响。

天然更新的林缘效应主要表现在随距林缘距离增加，更新能力存在差异。如在黑龙江省西部半干旱区樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica Litv）林缘更新研究中发现，幼树距离林缘较近，离林缘较远处很少见天然更新幼树^［21］，有学者在嫩江沙地樟子松人工固沙林中研究得出，随着离樟子松母树或林墙距离越远，更新幼苗或幼树逐渐减少^［26］，上述结果与本研究基本相似。更新指数是由更新苗密度、株高、年龄及大苗占比等多个指标计算得出的数值，能综合评价幼苗分布、生长及年龄等更新苗特征。本研究表明在距林缘距离10 m内更新指数最大（0.98），超过10 m后，各样带更新指数明显下降且变幅较小（0.26~0.41），可见林缘效应对华北落叶松天然更新的影响范围大致在距离林缘10 m内，这可能是因距林缘较近（<10 m）时，距离母树较近种子量充足、冬季积雪较厚土壤水分较高^［21］、土壤理化性质更适应种子萌发及幼苗生长^［7］、光照适宜及幼苗所需的防护条件较好^［21］。本试验结果与魏玉龙等^［7］在内蒙古大兴安岭林区兴安落叶松的研究结果大致吻合，不同的是后者天然更新林缘效应的影响大致在离林缘20 m的范围内，其主控因子为土壤含水率。对于不同林缘距离采用促进天然更新苗生长的方案时，应区别对待，在距林缘较近的区域（本研究为0~10 m），不应过多干预，主要采用自然更新的方式，人为干扰为辅；在距林缘较远的区域（本研究为10~50 m），采用人为处理（如施用农家肥增加养分、改良土壤等，或人工去除更新苗附近较高的草本植被，促进其通风透光等）为主的方式促进更新幼苗生长为健壮大苗。

4 结论

在六盘山半干旱区的西吉县火石寨乡沙岗村，于2020年8月份在东北坡向的中坡位布设3个面积为1 500 m²的华北落叶松人工林林缘样地，并在样地内设置5条样带、3条样线及30个样点，调查幼苗更新情况，对其进行量化分析，得出初步研究结果如下：

1） 随距林缘距离增加，单位面积更新苗数量呈先升高（0~10 m）后降低的变化，单位面积大苗数量及占比大致呈先快速降低-再平稳或缓慢升高（10~40 m）后缓慢下降的变化；更新苗平均株高呈先显著降低（0~10 m）后趋于平稳的变化。

2） 林缘更新幼苗94.94%的年龄集中于2~5年，距林缘距离3~5 m时，存在有15年生的更新大苗，其余分布的年龄均小于8年生，随距林缘距离增加，基本呈大（小）年龄更新苗所占比例逐渐减小（增加）的变化趋势。

3） 距离林缘0~10 m处的样带更新指数最大（0.98），当林缘距离超过10 m时，各样带更新指数明显下降且变化微弱（0.26~0.41），林缘效应对天然更新的影响基本在距离林缘10 m的范围之内。

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基金资助

宁夏防沙治沙与水土保持重点实验室开放基金项目(KLQF2020-01)

宁夏重点研发计划项目(2021BEG03017)

宁夏重点研发计划项目(2020BCF01001)

宁夏农业高质量发展和生态保护科技创新示范课题项目(NGSB-2021-14-01)

宁夏农业高质量发展和生态保护科技创新示范课题项目(NGSB-2021-14-02)

宁夏农业高质量发展和生态保护科技创新示范课题项目(NGSB-2021-11-06)