不同光质对杉木幼苗抗氧化酶活性和叶绿素含量的影响

Effect of different photo qualities on antioxidase activity and chlorophyll content of Chinese fir seedlings

摘要

目的 以杉木优良无性系020为试验材料，研究不同光质对杉木抗氧化酶活性和叶绿素含量的影响。 方法 通过室内光质试验，分析白光、红光、蓝光、红∶蓝（1∶1）4种光质处理下杉木无性系叶片丙二醛含量、抗氧化酶活性、叶绿素含量的变化，并对测定的杉木生理生化指标进行相关性分析。 结果 随着生长周期的延长，杉木叶片丙二醛（MDA）含量和过氧化氢酶（CAT）活性总体呈现下降趋势，超氧化氢酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、叶绿素a含量呈现出增长趋势。白光下MDA含量、SOD活性均保持上升，红光下MDA含量呈现出下降趋势，而POD活性、光合色素含量呈现出上升的趋势，而叶绿素和类胡萝卜素含量则呈现出极显著的相关性（P>0.01）。 结论 白光处理使杉木幼苗叶片细胞膜系统受损，过氧化物使抗氧化酶活性升高，进而影响光合作用速率；红光可降低损伤细胞膜的有害物质的积累，提高细胞膜系统的结构稳定性和叶绿素含量，有利于提高光合速率，促进杉木幼苗生长。

Abstract

Objective With the excellent clone 020 of Fir as the materials, the study was conducted to explore the effect of different light qualities on the antioxidant enzyme activity and chlorophyll content of Fir. Method The variations in the malondialdehyde content, antioxidant enzyme activity, and chlorophyll content of 1-year-old Chinese fir clones were analyzed under 4 light-quality treatments, i.e.,white light (W), red light (R), blue light (B), red: blue (1∶1) (R∶B), followed by the correlation analysis of those indicators. Result The results indicated that the content of malondialdehyde (MDA) and catalase (CAT) in Chinese fir leaves showed a downward trend with the extension of the growth cycle, whereas the superoxidase (SOD),peroxidase (POD) and chlorophylla showed an upward trend.MDA content and SOD activity kept increasing under white light. Under red light, MDA content showed a decreasing trend, while both POD activity and photosynthetic pigment showed an upward trend. Chlorophyll demonstrated a very significant correlation with carotenoids (P>0.01). Conclusion White light treatment could damage the cell membrane system of Chinese fir seedling leaves,and peroxide increased the activity of antioxidant enzymes, consequently affecting the rate of photosynthesis. Red light could reduce the content of harmful substances that damages the cell membrane, and could improve the structural stability of the cell membrane system and the chlorophyll content, contributing to promoting the photosynthetic rate and the growth of Chinese fir seedlings.

Graphical abstract

关键词

杉木 / 幼苗新叶 / 光质 / 酶活性 / 叶绿素

Key words

Chinese fir / seedling new leaves / light quality / enzymatic activity / chlorophyll

光作为光合作用的直接能量来源，深刻地影响着植物的蒸腾作用和光合效应^［1-2］，且植物对不同光质的响应机制也存在差异。与成年树相比，幼苗对环境更加敏感，幼苗的生长发育与森林的环境密切相关。植物产生活性氧主要依靠叶绿体，通过改变光合系统Ⅱ中电子的传递方向，继而对细胞的代谢和植物体内MDA含量产生影响。光作为能量来源和信号物质，通过影响植物的生理过程和抗氧化酶的活性，进而影响植物体内活性氧的防御系统^［3-5］。

叶绿素是一类绿色色素，它存在于叶绿体中。红光能够促进叶绿素含量的提高，而蓝光、紫外光却抑制叶绿素含量的提高。徐凯^［6］、江明艳^［7］分别以草莓和一品红为研究对象，发现红光对叶绿素ａ和叶绿素ｂ具有促进作用，但蓝光只提高了叶绿素ａ含量。刘敏玲等^［8］认为红光比蓝光更有利于金线莲叶绿素的合成。针对光质对植物光合色素的研究尚未有明确的结论，而对于植物体内酶活性的影响也缺乏准确的定论，如王婷^［9］认为红光对不结球白菜的丙二醛含量具有促进作用，蓝、黄光则起到抑制作用。但不同植物对光质的响应存在差异，如刘洋^［10］发现红光处理下的喜树幼苗的MDA 含量低于白光处理。而文锦芬等^［11］研究发现烟草在蓝、紫光处理下比红、黄光更能提高 MDA 含量。陈伟祥^［12］研究认为，不同光质对乌塌菜抗氧化酶的活性具有显著影响，红光处理下乌塌菜SOD、CAT、POD活性显著提高，促进了乌塌菜的生长发育，而蓝光处理下却表现出抑制作用。与前人的研究有所不同，陈娴^［13］研究表明红光和蓝光处理下的韭菜，其SOD 活性高于白光处理，但 CAT 活性却有不同程度的降低。

杉木是我国主要的造林树种，具有生长快、材质优良等特点，被广泛用于房屋、船舶、家具建造。杉木的生长发育与光质有密切联系，不同光质对杉木的影响也不一致。经大量研究表明红光、蓝光、红蓝混合光都对植物的光合作用产生不同程度的影响。蓝光（400~500 nm） 和红光（600~700 nm）是对高等植物光合作用最有效的光，因此红蓝光质对植物的生长、光合和生理特征等方面的影响也成为国内外学者们的研究热点^［14-27］。目前，关于红蓝光对杉木幼苗影响的研究报道还比较少，为此本研究就红蓝光对杉木幼苗叶片生理特征的影响作了比较系统的研究，以期探明红蓝光对杉木幼苗生理的调控机制，为杉木的培育和种植提供依据和参考。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

试验于2019年9月开始进行，将树龄1 a的优良无性系020扦插苗作为试验材料，试材由福建省洋口国有林场提供。林场地形以低山丘陵为主，海拔约600 m，处于黄壤、红壤交错带，土层肥沃，坡度25°，属亚热带气候，平均温度19 ℃，平均降水量2 000 mm，无霜期可达310 d，适宜杉松等用材树种生长，是我国杉木中心产区。去掉杉木的分枝，然后将幼苗移植到直径36 cm，高25 cm，四周涂成红色的塑料桶内（V=6 L），培养的基质为以泥炭、松树皮为主的有机质和以珍珠岩、砂等为主的无机质，基本理化性质为：容重0.27 g/cm³，总孔隙度20%，含水率35.2%，pH 4.95。每盆定植1株。在移栽后将所有植株移入福建农林大学田间试验基地温室内。室温环境条件光强100~110 mol/（m²·s），温度26~30 ℃，湿度65%~70%，在试验期间进行正常的管理和苗木病虫害防治。

1.2 测定方法

杉木幼苗培育4周后，挑选健壮且差异较小的植株进行试验，将杉木幼苗放入钢制培养架上，光源位于顶部，培养架外层用黑色遮光布遮挡，能够有效避免散射光。试验采用红（400~450 nm）、蓝（600~650 nm）单色LED灯，共设白光（W）、红光（R）、蓝光（B）、红∶蓝=1∶1（1R1B）4个光质处理，其中将白光（W）作为对照处理，光照时长昼夜等长（昼/夜=12 h/12 h），光强100~110 mol/（m²·s），温度28 ℃左右，湿度65%左右。每个处理3盆植株，3次重复。杉木幼苗进行不同光质处理后30 d进行各项指标的测定，试验材料为从顶端往下数的第1片叶片，取样和测定时间分别为新叶生长发育30、60、90、120、150 和180 d，研究起止时间为2019年10月~2020年2月。

1.2.1 丙二醛（MDA）含量和抗氧化酶活性的测定

杉木叶片 MDA 含量的测定采用硫代巴比妥酸 TBA 比色法进行^［28］；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定^［29］；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定^［29］；过氧化氢酶（CAT）活性采用苏州科铭生物技术有限公司生产过氧化氢酶（CAT）试剂盒测定^［29］。

1.2.2 叶绿素含量及叶绿素荧光的测定

在同一采样时间，选取9株健康的杉木，将新叶上的灰尘擦洗干净，每3株新叶混合为一个重复，共3个重复。测定杉木叶片的叶绿素a、叶绿素 b、类胡萝卜素等。用酶标仪分别测定663、645、470 nm波长下的吸光度值，并根据公式分别计算出叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素值。并按照此方法分别测出30、60、90、120、150、180 d的杉木幼苗的叶绿素和类胡萝卜素含量。

1.3 数据处理

试验数据用SPSS 26.0软件进行整理和处理，采用单因素方差分析，Duncan法进行多重比较和差异显著性分析，采用Origin 2020进行做图。

2 结果与分析

2.1 不同光质对杉木叶片MDA含量、抗氧化酶活性的影响

MDA是植物膜脂过氧化的主要产物。如图1所示，随着杉木幼苗新叶的发育，MDA含量除白光处理外整体呈现出下降的趋势，但是在生长期间呈现出波动变化。白光处理下的杉木新叶MDA含量在180 d时达最高。R处理、B处理以及两者的混合处理杉木幼苗新叶的MDA含量在杉木发育的整个阶段中呈现下降趋势，3种处理下的高峰值均出现在杉木幼苗新叶的初期，表明随着杉木的发育，不同光质处理下的杉木新叶的MDA含量下降。混合光质下的MDA含量呈下降-上升的变化规律，总体看来，杉木幼苗的MDA含量在不同光质处理下随着生长期的延长趋于稳定状态。

抗氧化酶系统在植物衰老机制中占有重要作用，尤其是SOD、CAT、POD 等被认为是清除活性氧最主要的抗氧化酶类。观察不同光质处理对杉木幼苗新叶整个发育过程，光质对于杉木幼苗SOD活性的影响存在差异。如图1所示，研究同一生长阶段不同光质对于杉木幼苗的SOD活性影响，在杉木幼苗发育的前期，白光处理与其他处理的差异极显著（P<0.05），而且30 d时的W处理下的SOD活性是整个杉木发育阶段中最低值。在30~180 d的生长周期中不同光质处理SOD活性均呈现增长的态势180 d，分别增长31.6%、32.98%、37.44%。从整个发育研究阶段来看，混合光质的处理均处于较高水平，与其他阶段的SOD活性呈现出显著性差异。

POD 活性在杉木幼苗新叶发育过程中也呈现出不同的变化规律。在杉木幼苗初期，4种处理之间的差异不显著，在整个杉木生长过程中，W处理下杉木的 POD活性是整个杉木发育阶段中最低值，与其他光质处理间存在较大差距；60、90、120 d这一时期，R处理下的杉木POD活性含量呈现出增长趋势，与其他光质处理下的POD活性差异显著（P<0.05）。

在杉木幼苗新叶的 CAT活性方面，4种光质处理下的杉木幼苗的CAT活性含量都有一定程度的下降，其中W处理下降最慢，而R处理下降程度最大。4种处理在整个杉木幼苗发育阶段的CAT活性呈波动变化。单色光质处理呈现出“下降-上升-下降-上升-下降”的规律变化，而混合光质处理下杉木幼苗CAT活性的变化则呈现出“上升-下降-上升-下降”的趋势。

2.2 不同光质对杉木叶片叶绿素含量的影响

由图2可知，随着杉木生长周期的延长，Cha、Chl、Car的含量呈现出180 d>150 d>90 d>120 d>60 d>30 d的变化趋势，Chb含量变幅稍平稳，Cha含量整体呈现出增长趋势。90 d的各种光质处理相较于30 d分别增长34.4%、26.3%、17.7%、10.2%，Chb虽然没有Cha增长明显，但仍比30 d时提高了13.2%、20.8%、3.6%；Chl含量比30 d时高28.3%、24.6%、13.1%、0.5%，Car含量比30 d的高34.7%、30.3%、12.4%，与Chb相同，120 d时呈现下降趋势。在相同时间，不同处理间，Cha、Chb、Chl、Car含量总体无明显的规律，其中Chb、Chl、Car相似，30 d时4种光质处无显著性差异，但在处理后期差异性较大。类胡萝卜素作为光合作用的辅助性元素，它的主要功能是吸收和传递光能，保护叶绿素免受强光导致的破坏，叶片光合作用能力的大小可以通过类胡萝卜素的含量反映，随着生长周期的增加，杉木幼苗的类胡萝卜素含量出现增长趋势，Car的变化趋势与Cha、Chl类似，在整个杉木生长期后期出现最大值，且与初期的含量差异显著。总体而言，4种光质处理对杉木幼苗的光合色素具有促进作用，其中Cha、Chl、Car的含量上升明显，且3种单质光对杉木幼苗的影响超过混合光质，其表现为白光>蓝光>红光>红∶蓝（1∶1）。

2.3 不同光质下杉木叶片生理生化指标的相关性分析

将不同光质处理下的杉木幼苗叶片的各生理生化指标进行相关性分析，结果见表1。CAT活性与SOD、POD呈现负相关关系，但是与MDA含量呈现出显著正相关关系，SOD活性与POD活性也呈现出正相关关系。在杉木幼苗的叶绿素方面，Cha含量与MDA含量、CAT活性呈现负相关关系。Cha、Chb、Chl、Car含量之间呈现出极显著正相关关系（P<0.01）。

2.4 光质与生长周期的多变量方差分析

研究不同生长周期内光质处理下杉木幼苗的生理生化指标的规律，既要考虑光质对杉木幼苗和生长周期对杉木幼苗的影响，也需要研究两种因素对杉木幼苗的共同作用。根据表2得知，光质和生长周期对杉木幼苗的抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）、丙二醛含量（MDA） 、Cha、Chb、Chl、Car指标的显著性为0.00，表明两因素对于杉木幼苗的生理生化指标具有显著影响，两因素的交互作用对于杉木幼苗的生理生化指标的显著性也为0.00，表明两因素之间的交互作用同样对杉木幼苗的生理生化指标具有显著影响。

3 讨论

3.1 植物抗氧化酶系统对光质的响应及其机制

MDA是指示植物受外界环境胁迫程度的指标之一，常常需要与抗氧化酶系统配合进行分析，以此确定植物对外界环境的适应力^［32］。本试验结果表明MDA含量与POD呈现负相关关系，与CAT呈现正相关关系，这与汪凤林^［33］的研究结果不一致，可能是因为MDA含量的增加与抗氧化酶活性的调节机制无关或者两者之间的调节机制尚不明确。SOD、POD活性与Cha、Chb、Chl无显著相关性，其原因还需进一步研究。对于不同生长周期内不同光质处理下杉木幼苗的生理生化指标的变化规律，需要考虑两因素的独立作用以及两因素之间的交互作用。本文研究表示，光质和生长周期对杉木幼苗的独立影响和两因素的交互作用对杉木幼苗的影响均达到显著水平。SOD、POD、CAT是植物体内重要的抗氧化酶，参与植物体内重要的生理活动，如抗机械损伤、抗病原物侵入、生长发育等^［34］，它们可以有效阻止活性氧的积累，防止膜脂过氧化的产生，从而延缓植株的衰老进程。通过调控光质可改变植物中抗氧化酶的活性，进而影响植物生理活动，增强对活性氧的清除能力。有研究报道，植物叶片的衰老还伴随着活性氧代谢的失调^［35］，在植物的自然衰老过程中，伴随着SOD、POD等酶活性的升高和CAT活性的降低，造成了过氧化氢的累积。研究表明，一定比例红蓝组合光下生长的番茄幼苗叶片的SOD、POD、CAT明显高于红光与蓝光处理，且并伴随着 MDA含量的降低，显然抗氧化酶活性增强，减轻了膜脂过氧化作用^［36］。邸秀茹等^［37］研究发现蓝光和红蓝混合光处理下冬青幼苗叶片的SOD、CAT活性比红光处理明显提高，但POD活性没有明显变化。本研究中，杉木幼苗新叶在R∶B处理下 SOD、CAT活性高于其他处理，而MDA含量降低；B处理次之，但B处理下MDA含量显著高于其他处理，这说明B处理下叶片衰老速度快于其他处理，而R∶B处理延缓了叶片衰老。本研究中，相比于W处理，R∶B、B、R处理都可提高杉木幼苗新叶的抗氧化酶活性，其中R∶B更利于增强杉木幼苗新叶抗氧化酶活性。胡举伟等^［38］对桑树幼苗的研究表明，在红光、蓝光以及红蓝组合光处理下SOD、POD、CAT显著增加，对桑树叶片的抗氧化酶活性具有促进作用，清除细胞内的自由基，从而使植物的生长发育不受外部环境影响。此结果与本研究结果相似。不同光质下，植物的抗氧化酶活性机制不同，说明了植物的抗氧化酶活性对不同光质处理产生了不同的光响应。

SOD、CAT、POD是植物体内的防保护酶，对植物新陈代谢等活动具有维持作用^［39］。近年来，LED光照技术被普遍用于植物的生理及室内培育试验当中，众多研究者以植物的抗氧化活性作为研究切入点，如蓝光对草莓^［40］、黄瓜^［41］叶片的抗氧化酶水平具有促进作用。本研究发现SOD、POD含量均在120 d时达到最高，可能是杉木幼苗受到不同光质处理，所表现出来的适应性被激发所导致，而CAT含量却呈现下降趋势，原因可能是在4种光质处理下未产生大量的活性氧。这与在烟草^［42］幼苗上的研究结果一致。SOD、POD、CAT在4种光质处理下的活性，均在白光处理下最低，此结果与胡举伟等^［38］以桑树为研究对象的结果一致，这可能是由于红光、蓝光相较于其他光质而言，更容易被植物吸收，从而造成光合电子传递链的饱和，最终引起抗氧化活性的增强，从而减少MDA的积累，有效缓解叶片的衰老。此外有研究发现蓝光使烟草叶片的抗氧化酶活性降低，所以关于光质对植物抗氧化酶活性的影响及其机制有待进一步深入研究^［39-42］。

MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一^［43］。在植物受到外界环境胁迫的情况下，植物叶片的MDA含量就会增加^［44］。本文结果表明，杉木幼苗生长前期的MDA含量处于较高水平。随着时间的延长，杉木幼苗由于对外界环境的适应性和自身的抗逆性都得到较大的提升，其中除W处理下，其他光质处理MDA含量均呈现下降趋势，由此可以推测，白光相较于其他光质而言，对杉木幼苗的生长影响较小。此结果与刘怡等^［45］、刘青青等^［46］的研究结果一致。本研究中，B 处理下杉木幼苗新叶MDA含量最高，W处理次之，其次为R∶B 处理，R处理最低。即在蓝光照射下，细胞结构受到一定破坏，叶片衰老速度快于其他处理。有研究发现生姜叶片在蓝膜处理下MDA含量显著高于其他处理^［47］。叶片中叶绿素的降解通常被认为是活性氧积累直接或者间接导致的，因此要延缓植株的衰老必需使得叶片中含有较高的叶绿素及较低的活性氧水平。王虹等^［41］研究发现蓝紫光处理下的黄瓜叶片的抗氧化酶活性上升，使得MDA积累速度减慢，延缓了植物得衰老。而刘青青等^［46］研究发现，木荷幼苗叶片在红光处理下SOD活性低于其他两个处理，而MDA含量高于其他两个处理，表示红光处理下得木荷幼苗的抗氧化酶活性受到破坏，影响植物的正常发育。本研究也发现同样的现象，R处理下MDA含量最少，而POD酶活性显著大于其他各个处理；W处理下SOD、POD、CAT均低于其他处理，W处理下的MDA含量仅次于B处理。说明杉木幼苗叶片在R处理能够延缓叶片的衰老，而W处理则影响植物的生长发育。

3.2 光质对植物抗衰老特征的影响

有研究表明，红光对于光合色素具有促进作用，绿光则起到抑制作用，而蓝光处理下的花生叶片的光合合色素含量显著高于其他光质处理^［48-50］。本研究结果表示，随着杉木生长周期的增加，红光对光合色素的促进作用逐渐高于其他光质。在杉木生长过程中，Cha、Chb、Chl、Car均表现为混合光质处理下的含量最低，这与刘敏竹等^［51］的研究结果不一致，原因可能是因为试验材料不同所致。光合色素作为植物生长发育的指标之一，对光能的吸收和利用直接影响植物的其他生理状况^［52］，不同光质调控着植物光合色素的形成。王虹等^［41］试验结果表明，黄瓜幼苗叶绿素的合成受到红光与蓝光的促进，而类胡萝卜素的合成受紫光、蓝光的影响。植物幼苗叶绿素合成受到光质的影响，不同光质配比对杉木幼苗新叶叶绿素 a 含量的影响存在差异，本研究表明除 W 处理外，R处理下更有利于叶绿素 a 的合成。邸秀茹等^［54］在菊花光质试验中确认了红光利于叶绿素a的积累与合成，这与本研究结果相同。不同种类的叶绿素吸收的光谱也有所不同。本研究中发现，不同光质配比处理下杉木新叶叶绿素b含量总体变化规律为R>W>B>R∶B，这说明红光有利于杉木幼苗新叶叶绿素b的合成。这可能是由于叶绿素b、叶绿素a主要吸收的是红光与蓝紫光^［54］。这与余阳等^［55］以嫁接的夏黑葡萄为研究对象的试验结果相一致。张瑞华^［47］以生姜为研究对象，在不同颜色的遮光膜处理下，发现蓝膜处理下生姜幼苗叶片叶绿素含量最高，红膜处理下最低。而本研究发现，不同光质配比处理下杉木新叶叶绿素含量总体变化规律为 W 处理下最大，说明白光提高了叶绿素含量。Ramalho等^［56］对咖啡的研究表明，生长在白光下的咖啡叶片，其叶绿素含量比红光、蓝光处理下都高。

4 结论

在不同光质处理下，杉木幼苗前期各生理指标变化无明显规律，但是随着杉木幼苗的生长，处理之间的差异性随之显现。研究结果表明，白光能使叶片叶绿素和类胡萝卜素含量同时增加，但类胡萝卜素与叶绿素之比较高，影响植物的光合作用，故不宜运用于正常生产培育中。红光能够降低MDA含量，SOD、CAT、POD活性在处理间处于较高水平，且Chb、Car含量最高，故此红光更有利于杉木幼苗的生长。

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基金资助

福建农林大学高峰学科项目(71201800739)

“十四五”国家级重点研究项目“杉木大径级无节良材培育技术”(2021YFD2201302)