庆阳市人工造林对物种多样性的影响

Changes of species diversity in the early stage of large-scale plantation in Qingyang City

摘要

目的 调查人工造林后第2 年和第6 年样地物种组成及其多样性变化，为人工林经营可持续发展提供理论依据，并为庆阳市生态系统修复和植被恢复提供参考依据。 方法 采用样地调查法，通过调查造林地乔、灌、草3层植物种类、数量、多度，运用Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数、Margalef 丰富度和Simpson优势度指数，分析人工造林恢复过程中物种组成及其多样性变化情况。 结果 人工造林后，林地内物种从40种增加到113种，种类增加明显。庆阳市人工造林乔木层油松、樟子松相对多度较大，为乔木层的主要优势树种；灌木层植物相对多度差异不大；草本层单科（属）物种数量占比相对较大，白莲蒿、黄蒿、冷蒿等蒿类植物为草本层优势群落。实施人工造林6 a后，样地各层物种多样性指数、均匀度和丰富度指数均高于造林初期。不同层间优势度指数、多样性指数和丰富度均表现为草本层>灌木层>乔木层，而均匀度则乔木层最高。 结论 人工造林后，随着时间推移，植被得到有效恢复，林地生态系统物种趋于丰富，稳定性趋步向好，但物种优势度降低，物种分布更趋向均匀；人工造林有利于区域生态系统物种多样性恢复。

Abstract

Objective To investigate the species composition and diversity changes of sample plots in the second and sixth years after afforestation in Qingyang City, to provide theoretical basis for the sustainable development of plantation management, and to provide a reference basis for ecosystem restoration and vegetation restoration in Qingyang. Method The species, quantity and abundance of trees, shrubs and grasses of the afforestation land were investigated by using the sample plot investigation method. The changes of species composition and diversity in the process of artificial afforestation restoration were analyzed by using Shannon Wiener diversity index, Pielou evenness index, Margalef richness and Simpson dominance index. Result After artificial afforestation, the species in the forest land increased from 40 to 113. Pinus tabulaeformis and P.sylvestris var. mongolica are the main dominant tree species in the tree layer of artificial afforestation in Qingyang. After 6 years of artificial afforestation, the species diversity index, evenness and richness index of each layer of the sample plot were higher than those in the initial stage of afforestation.The dominance index, diversity index and richness of different layers were herb layer > shrub layer > tree layer, and the evenness was the highest in tree layer. Conclusion After artificial afforestation, the vegetation has been effectively restored, the species of forest ecosystem tend to be rich and the stability tends to be better with the time extension, however, the species dominance decreases, the species distribution tends to be more uniform. Artificial afforestation is conducive to the restoration of species diversity in regional ecosystem.

Graphical abstract

关键词

人工造林 / 物种多样性 / 庆阳市

Key words

artificial afforestation / species diversity / Qingyang City

植物多样性恢复是生态系统恢复与重建的重要内容和特征^［1］。物种多样性是指生态系统中各植物物种的丰富程度和分布状况，能够反映植物的群落结构、功能复杂性以及组织水平，是群落的重要特征^［2-3］。植被恢复过程中物种多样性的变化反映了植被的恢复程度^［4-5］。研究植被恢复过程中物种多样性变化，能够了解植物群落或生态系统中物种种类、数量以及分布情况，也能够揭示植物群落发展趋势和物种对环境的适应能力，从而预测生态系统的功能演化和群落演替趋势^［6-7］。人工造林是生态恢复的主要方式之一^［8-9］，实施人工造林对区域生物多样性有深远的影响。近年来，关于人工林对生物多样性影响的研究较多^［10-15］，但关于新造林初期生物多样性变化研究报道较少。本研究以庆阳市2014年实施的“再造一个子午岭”工程人工营造林为研究对象，调查造林后第2年和第6年林地物种组成和生物多样性变化情况，探讨造林初期森林群落物种组成和生物多样性特征及其变化规律，旨在揭示人工林初期植物群落发展趋势，为人工林经营可持续发展提供理论依据，并为庆阳市生态系统修复和植被恢复提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

庆阳市位于甘肃省东部，习称“陇东”，地处E 106°20′~108°45′与N 35°15′~37°10′之间，属黄河中游黄土高原沟壑区，大陆型气候，四季分明，降水量南多北少，庆阳市2020年降水量557.9 mm，年均气温9.7 ℃，年日照2 194.5 h。样地基本情况见表1。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

2015年7月，在庆阳市8县（区）实施的一年生人工林中，选取大规模造林绿化流域16个，在实地踏查和勘测基础上，选取苗木成活好、立地条件相似、具有代表性的地块设置样地，每个流域设置标准样地1个，面积20 m×30 m，在样地四角用水泥桩进行定位。记录样地地理位置、海拔、坡度、坡向等基本情况。每个样地沿对角线设置灌木和草本样方各3个，灌木样方面积5 m×5 m，草本样方面积1 m×1 m。对样地和样方内的植物进行每木检尺，调查乔木的株数、树高、冠幅、地径和新稍生长量等，统计样方内灌木和草本植物的种类、数量、高度、盖度和多度。2021年7月进行复查，调查内容和2015年度一致。

1.2.2 生物多样性计算方法

本研究主要应用造林后不同时期的物种数量、相对多度、物种丰富度、多样性指数和均匀度指数等指标表示群落的物种多样性^［16］。

相对多度（%）=（某一种植物个体数/所有植物个体数）×100%

Margalef丰富度指数：

M=（S-1）/lnN

Shannon-wiener多样性指数：

H=-∑（P_i /N）1n（P_i /N）

Simpson优势度指数：

D=1-{\sum }_{i=\mathrm{1}}^S{P}_i^{\mathrm{2}}

Pielou均匀度指数：

E=H/H_max

式中：S物种总数；N为调查到的物种个体总数；P_i 为第i种的相对多度，H_max为最大的物种多样性指数，H_max=lnS。数据处理采用Excel软件。

2 结果与分析

2.1 物种组成分析

人工造林后树种组成见表2~4。2015年7月，庆阳市人工造林样地中共有植物种类40种，隶属23科35属，其中乔木5科5属6种，灌木7科7属7种，草本11科23属27种。从物种的科属分布来看，样地内物种以单物种的科、属为主，乔木树种主要以油松为主，占栽植比例的92.91%。草本主要以豆科和禾本科为主，物种分布较多的为豆科和禾本科。2021年7月，庆阳市人工造林样地中共有植物种类113种，隶属43科94属，其中乔木7科8属10种，灌木11科19属31种，草本25科57属72种。样地内乔木层树种主要以松科为主，所属树种数占总树种数的40%，油松、樟子松为优势树种；灌木树种主要以蔷薇科、豆科为主，所属树种数分别占总树种数的29.03%和25.8%，无明显的优势树种；草本主要以菊科、豆科和禾本科为主，所属物种数分别占总物种数的41.67%、13.89%和9.72%。

2.2 物种多样性变化分析

2.2.1 木本植物物种组成变化

2.2.1.1 乔木层植物物种组成变化

人工林样地内乔木树种组成及相对多度变化见表2。2021年调查样地内共有木本植物10种，比2015年样地增加4种；从物种的多度来看，2021年木本植物主要优势树种依然为油松，但油松的相对多度明显下降，从2015年的92.91%下降到75.14%，其他树种的相对多度有所增加，说明随着植被恢复，群落内木本植物物种的种类逐渐丰富，物种分布趋于平衡。

2.2.1.2 灌木层植物物种组成变化

2015年和2021年人工造林调查样地中灌木层物种组成见表3。2021年灌木植物比2015年调查多4科12属24种。从物种的科属分布情况来看，2015年样地物种以单

种的科、属为主，物种分布没有明显的趋向性；2021年灌木层物种以蔷薇科和豆科为主，分别占总物种的29.03%和25.8%。

2.2.1.3 草本层植物物种组成变化

2015年和2021年调查样地的草本层物种组成见表4，从物种数量来看，2021年调查样地草本层物种数量72种，是2015年调查的30种的240%；从物种的科属分布来看，2021年和2015年调查的草本层物种都以菊科、豆科、禾本科和蔷薇科为主，但2021年的单科、属物种数量占比相对较大，2021年单科、属物种36种，占总物种数的50%。

2.2.2 群落物种多样性指数变化比较

2.2.2.1 Shannon-wiener多样性和Pielou 均匀度指数变化分析

Shannon-Wiener 指数是植物群落物种多样性的一个重要指标，Shannon-Wiener 指数越大，说明植物群落内物种越丰富、生态系统稳定性越好，维持物种多样性的能力越强^［17］。由图1可以看出：随着植被恢复进程推进，庆阳市人工造林调查样地内乔、灌、草Shannon-wiener多样性（H）指数和Pielou均匀度（E）变化一致，2021年调查样地的乔、灌和草本Shannon-wiener多样性（H）指数分别为1.99、2.13和2.41，均高于2015年的0.35、1.02和1.78；2021年样地乔木和草层Pielou（E）均匀度指数分别为0.93和0.25均高于造林初期的0.57和0.18，灌木层Pielou（E）均匀度指2021年低于造林初期调查值；不同林层间的Shannon-wiener多样性（H）指数和Pielou均匀度（E）均为草本层>灌木层>乔木层。

2.2.2.2 Simpson优势度（D）变化分析

Simpson 优势度指数是对多样性的反面即集中性的反映，是表达群落组成状况的指标，Simpson 优势度指数越小，表示区域内不同树种数量分布越不均匀，其中树种占比具有优势的林地生态功能越突出^［11］。从图1可以看出庆阳市人工造林样地2015年调查乔、灌、草本Simpson 优势度指数分别为0.43、0.98和0.87，2021年分别为0.14、0.51和0.88，由此可见，2021年乔、灌木层植物Simpson 优势度有所减小，草本层植物Simpson 优势度指数基本保持不变。

2.2.2.3 Margalef 丰富度（M）指数

Margalef物种丰富度是群落物种多样性的最直观的反映，Margalef 丰富度指数越大，表示样地内的林地构成越丰富，依存于林地中的物种越丰富。从图1可以看出，2021年调查样地乔、灌、草层物种丰富度指数分别为1.07、4.00和9.83，明显高于2015年调查样地的0.62、1.39和3.81，说明随着造林后植被恢复的时间加长，有较多的植物进入林地生态系统生存，林地内物种越来越丰富，物种丰富度明显增大。

3 讨论与结论

本研究采用样地调查的方法，在庆阳市整流域造林区域内设置样地16个，分别调查了造林1 a（2015年）和造林6 a（2021年）后样地内乔、灌、草本层植被状况，并统计各物种数量，计算相对多度，测算2个年度Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数，根据多样性指数变化情况，评价人工造林后恢复过程中生物多样性变化情况。得出以下结论：

1） 物种组成更新是植被演替的主要特征，也是森林群落结构发生变化的主要驱动力^［18-19］。人工林造林工程结束6 a后，区域内植物总种类比造林第2年增加了182.5%，说明人工造林后林下植被更新良好，也说明人工造林改善了区域内生态环境，为林下植被提供了有利的生存条件，胡枝子、甘草、白莲蒿、冷蒿、艾蒿等大量本土适生植物进入到区域内生存，这将有利于乡土种和建群种将共同构建群落复层结构，为人工林群落持续健康发育奠定良好基础。

2） 从相对多度计算结果来看：庆阳市人工造林乔木层树种油松、樟子松相对多度较大，占乔木树种总量的92.91%，为乔木层的主要优势树种，说明油松和樟子松在庆阳适应性较好，为造林绿化的主栽树种；灌木层植物相对多度分布在1.06%~13.09%之间，差异不大；草本层单科、属物种数量占总物种数量的50%，占比较大；草本层白莲蒿、黄蒿、冷蒿等蒿类植物占总物种数量的31.16%，是庆阳市草本层植物的主要优势种群。从总体统计来看，2015年和2021年植物科属分布中菊科、豆科、禾本科和蔷薇科植物多度分别占总植物多度的90.2%和84.42%，说明这四科植物在庆阳市人工造林植被恢复程中发挥主要作用，而且这四科植物在西北黄土高原的植物区系中也占居着重要地位，这和李裕元和陈昌笃关于子午岭植被生物多样研究的结果一致^［1，20］。

3） 人工造林6 a后，人工林样地内物种多样性、均匀度和丰富度指数增加，说明造林后，随着林地生态系统的恢复，区域范围内物种越来越丰富，群落的稳定性明显改善。影响物种多样性的因素比较多，也比较复杂，物种多样性增加是区域环境和植物之间的相互作用和影响的结果 ^［21］。庆阳市人工林物种多样性增加，说明主栽树种油松、樟子松等不论是对有效改善林地的生态环境，还是对促进林木的生长、丰富林下植物物种多样性和土壤改良等都具有非常重要作用。从物种多样性变化情况来看，草本层植物的物种多样性和丰富度都明显高于灌木层，而灌木层高于乔木层，这体现了温带森林群落的特点，也说明在造林初期，乔木树种还没郁闭，给林下植物生长提供充裕的空间，林下植物接受光照更充足，利用营养面积更大，这有利于其生长发育，这与傅锋、吴钿等^［22-23］研究结果一致。

本研究仅调查分析了庆阳市新造人工林前期物种组成及多样性变化，今后将通过长期样地监测，进一步分析林分物种组成及多样性变化规律，揭示其演替规律，并结合植物特征、区系类别、区域空间结构和微环境等因素，深入探究森林群落树种间关系以及经营管理。

参考文献

[1] 李裕元，邵明安.子午岭植被自然恢复过程中植物多样性的变化［J］.生态学报，2004，24（2）：252-260.

[2] 张宋智，刘文桢，郭小龙，等.秦岭西段锐齿栎群落林木个体大小分布特征及物种多样性［J］.林业科学研究，2010，23（1）：65-70.

[3] Duffy J E， Godwin C M， Cardinale B J. Biodiversity effects in thewild are common and as strong as key drivers of productivity［J］.Nature 2017 549（7671）： 261-264．

[4] 毛亦杨，陈富强，郭勇，等.不同林龄红锥人工林林下植被物种多样性恢复动态［J］.应用与环境生物学报，2021，27（4）：930-937.

[5] 何志华，朱岩峰，邱雅林 等.不同人为干预方式对子午岭植物群落组成及多样性的影响［J］.西北林学院学报 2017，32（6）：87-95.

[6] Lehmangl，Tilmand.Biodiverrsity，stability，and productralistion in comprpitive communities［J］.The American Natural-ist.2000（156）：534-536.（in Chinese）

[7] 范玮熠，王孝安，郭华，等.陕西子午岭森林群落的物种多样性研究［J］.陕西师范大学学报：自然科学版，2014，42（3）：59-66.

[8] 曾杰，郑海水.通过人工造林，恢复生物多样性的尝试［J］.世界林业研究，1998（1）：79-80．

[9] 孟庆繁.人工林生物多样性研究的现状及展望［J］.世界林业研究，1998，11（2）：26-31．

[10] 褚建民，卢琦，崔向慧，等.人工林林下植被多样性研究进展［J］.世界林业研究，2007，20（3）：9-13．

[11] 杨文杰，赵信如，巩前文，等.北京 “百万亩造林” 对浅山区生物多样性的影响评价［J］.中国农业资源与区划，2020，41（4）：83 -93.

[12] 王发忠，杨 罡，徐崇华，等.初造西南桦人工林物种多样性变化研究［J］.林业调查规划，41（4）：40 -44.

[13] 于丹丹，吕楠，傅伯杰.中国生物多样性与生态系统服务评估指标体系［J］.生态学报，2017，37（2）：341-348．

[14] 李颖，余治家，佘萍，等.林分密度对人工华北落叶松林下植物多样性影响［J］.甘肃农业大学学报，2021（2）：114-120 （下转162页）

基金资助

庆阳市2021年度第一批市级科技计划项目(QY2021A-S064)

甘肃省林业和草原局2021年自列省级林业和草原科技项目(2021kj027)