不同种植模式对宁夏水稻光合特性及产量的影响

Effects of different planting patterns on photosynthetic characteristics and yield of rice in Ningxia

摘要

目的 研究不同种植模式对水稻叶片SPAD、光合特性、荧光特性以及产量的影响。 方法 以宁粳28号为材料，设置保墒旱直播、旱播后上水、插秧移栽3种种植模式，对其叶片SPAD、光合特性、荧光特性以及产量进行分析。 结果 水稻抽穗期前旱播后上水稻的SPAD高于保墒旱直播和插秧稻，抽穗后插秧稻的SPAD高于旱直播稻。在抽穗期，插秧稻的净光合速率较旱直播稻提高了8.84%~15.07%，气孔导度较旱直播稻提高了3.42%~5.40%，插秧稻的蒸腾速率显著低于旱直播稻。旱直播稻的F_v/F_m、F_v/F_o、PI均高于插秧稻。插秧稻的产量较保墒旱直播和旱播后上水，分别提高21.44%、26.26%，插秧稻的有效穗数较保墒旱直播和旱播后上水分别提高了3.69%和26.99%。旱播后上水的穗粒数和结实率高于其它处理，但是其有效穗数显著低于其他处理，产量较低。 结论 不同种植模式下水稻叶片SPAD、光合荧光特性及产量存在差异，两种旱直播模式间的差异较小，旱直播水稻可节本增收900元/hm²，并具有减少劳动强度，提高劳动生产效率等优点，适合在宁夏水稻种植区域进行推广。

Abstract

Objective To study the effects of different planting patterns on the SPAD.photosynthetic characteristics.fluorescence characteristics and yield of rice leaves. Method Using Ningjing 28 as the material.three planting modes were set up to preserve moisture and dry direct seeding.watering after dry sowing.and seedling transplanting.The SPAD.photosynthetic characteristics.fluorescence characteristics and yield of its leaves were analyzed. Result The SPAD of dry sowing before the heading period of rice was higher than that of dry direct seeding and transplanted rice.and the SPAD of transplanted rice after heading was higher than that of dry direct seeding.In the heading stage.the net photosynthetic rate of transplanted rice was 8.84%~15.07% higher than that of dry direct-seeded rice.and the stomatal conductance increased by 3.42%~5.40% compared with dry direct-seeded rice.The transpiration rate of transplanted rice was significantly lower than that of dry direct-seeded rice.The F_v/F_m.F_v/F_o and PI of dry direct-seeded rice were higher than those of transplanted rice.The yield of transplanted rice was 21.44% and 26.26% higher than that of dry direct seeding and dry seeding.The number of effective panicles of transplanted rice was 3.69% and 26.99% higher than that of dry direct seeding and dry seeding.After dry sowing.the number of grains per ear and the seed setting rate of watering are higher than other treatments.but the effective ear number is significantly lower than that of other treatments.and the yield is lower. Conclusion There are differences in rice leaf SPAD.photosynthetic fluorescence characteristics and yields under different planting modes.The difference between the two dry direct seeding models is small.Dry direct seeding rice can save costs and increase income by 900 yuan/hm².reduce labor intensity and increase labor.Production efficiency and other advantages are suitable for promotion in Ningxia rice planting areas.

Graphical abstract

关键词

水稻 / 旱直播 / SPAD / 光合特性 / 产量

Key words

rice / dry direct seeding / SPAD / photosynthetic characteristics / yield

水稻是我国重要的粮食作物之一，是我国近一半人口的主粮^［1］，21 世纪以来，我国水稻的种植面积达3 000万hm²，年产稻谷约2 亿t，基本维持在相对稳定的水平^［2］。随着社会经济的飞速发展，农村大量劳动力向城市转移，劳动力资源短缺等问题日益突显，费时费力的传统水稻移栽方式已不能适应当前形势的变化，水稻直播技术逐渐成为当前主要的水稻栽培技术^［3-5］。水稻是宁夏主要的粮食作物之一，种植面积常年在8万hm²左右，占全区粮食播种面积的8.3% ^［6］。水稻直播栽培是指稻谷种子不预先经过育秧，而通过人工或机械直接将稻谷播种于田间的种植方式^［7］，传统插秧虽然产量高，但是劳动强度大、生产成本也高，而直播省去了育秧、插秧环节，可以有效的降低劳动强度及生产成本，宁夏水稻直播方式主要有三种，种植面积最大的是旱播后上水技术，其次是保墒旱直播技术，还有一种催芽撒播技术，目前宁夏水稻直播面积已达到了95%左右，因此水稻直播技术对宁夏水稻生产及绿色发展有着非常重要的作用。近年来，不同学者分别从直播稻的群体结构、抗逆性等方面进行研究，并取得了一定成果，黄健等^［8］研究发现旱直播水稻的秧苗素质、抗逆性均高于移栽稻，并且分蘖发生早、快，分蘖成穗率高。顾掌根等^［9］研究认为，旱直播水稻的秧苗素质高于移栽稻，并且旱直播稻的群体结构好，光合能力强，干物质积累快。董光书^［10］等研究认为旱直播地块的土壤通气效果好，根系活力强。不同学者主要围绕温度、大气CO₂浓度、不同胁迫等因素对水稻光合特性进行研究，对旱直播条件下水稻光合特性、荧光参数等变化的研究较少。本研究通过对比保墒旱直播、旱播后上水以及传统插秧三种种植模式下水稻光合参数、荧光参数、产量构成因素之间的相关性，以期为宁夏水稻高产优质发展提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概述

试验地位于宁夏银川市宁夏回族自治区原种场。试验地海拔1 100 m，年平均降水量177.8 mm。无霜期为157~170 d，年平均气温9 ℃。属中温带干旱气候区，土壤类型为灌淤土。土壤有机质含量为21.8 g/kg，全氮0.73 g/kg，速效钾165 mg/kg，速效磷21.6 mg/kg，碱解氮52.8 mg/kg，pH 8.42。

1.2 试验材料

供试品种为宁粳28号。

1.3 试验设计

试验设保墒旱直播、旱播后上水、插秧3种种植模式，本试验选取土壤肥力均匀，排灌设施良好的稻田作为试验用地，试验采用单因素随机区组设计，3次重复，随机排列，小区面积45 m²。保墒旱直播于4月2日播种，播量为262.5 kg/hm²，行距为24.6 cm；旱播后上水栽培于4月28日播种，播量为262.5 kg/hm²，行距为24.6 cm；育插秧栽培于4月15日育秧，5月17日开始移栽，播量为97.5 kg/hm²，插秧行距24.6 cm，穴距10 cm，每穴3~5株。整地时施用有机肥1 200 kg/hm²，64%磷酸二胺300 kg/hm²、45%三元复合肥150 kg/hm²、24%硫酸钾镁150 kg/hm²作为基肥，分3次施46%尿素337.5 kg/hm²作为追肥，其他田间管理措施均相同。

1.4 种子处理与田间管理

保墒旱直播种植模式为在播种前将浸种后晾干的稻种附包衣，之后播入上一年进行冬灌保墒的地块中，播深3~5 cm，利用土壤底墒使稻种发芽出苗，苗期旱长，待秧苗3~4叶时开始间歇灌水，待秧苗5~6叶时开始建立水层，开始水稻田间常规管理；旱播后上水是将稻种用种衣剂包衣后附胶泥晾干，将稻种直播于地表，前期不保水层，只保持土壤潮湿即可，待秧苗2叶后施茎叶药剂除草并建立水层，开始水稻田间常规管理。

1.5 测定项目及方法

1.5.1 叶片SPAD值测定

选取水稻的功能叶片，使用SPAD-plus手持叶绿素计测定叶片上、中、下3个部位的叶绿素含量，每个处理测定5片叶，测定时避开叶脉及病斑部位，取其平均值作为该叶片的SPAD值。自水稻拔节期开始测定，每隔15 d测定一次，直至收获。

1.5.2 叶片光合参数与荧光参数

在晴天9∶00~ 11∶00点，选择水稻功能叶片，用TPS-2型便携式光合测定系统测定水稻功能叶片的各光合指标，每个处理测定5片叶，每片叶记录2次稳定数据，取其平均值，每隔15 d测定1次，直至收获。用荧光夹子夹住水稻功能叶片暗处理15 min，暗处理结束后用FMS-2型便携式荧光仪测定水稻功能叶片的各荧光指标，每个处理重复测5片叶，取其平均值记录。水稻拔节时每隔15 d测定1次，直至水稻收获。

1.5.3 产量

待水稻成熟后，实测各小区产量，并在每个小区内随机选取1 m行长的水稻带回实验室考种，用于测定其产量构成因素和理论产量。

1.6 数据处理方法

使用 Microsoft Excel 2013进行数据统计并绘制图表，使用SPSS 22.0统计分析软件进行Duncan多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式对水稻叶片SPAD的影响

由图1可知，不同种植模式对水稻功能叶片叶绿素含量有影响，在水稻全生育期内各种植模式水稻叶片的叶绿素含量呈下降趋势。在抽穗期水稻叶片叶绿素含量表现为插秧稻最大，旱播后上水水稻叶片叶绿素含量最低，保墒旱直播与旱播后上水较插秧稻低4.53%、6.12%，旱直播水稻叶片的叶绿素含量显著低于插秧稻。不同播栽方式下水稻叶片叶绿素含量表现为插秧稻>旱播后上水>保墒旱直播。

2.2 不同种植模式对水稻光合特性的影响

由图2可知，不同种植模式下水稻功能叶片的净光合速率（P_n）呈单峰曲线变化，3种处理下其净光合速率均在抽穗期达到峰值。在水稻的各个生育时期插秧稻叶片的净光合速率与保墒旱直播和旱播后上水间存在显著差异。与保墒旱直播和旱播后上水相比，插秧稻叶片的净光合速率提高了15.07%、8.84%。水稻功能叶片的蒸腾速率（T_r）呈单峰曲线变化，在拔节期达到最大值。抽穗期水稻功能叶片的蒸腾速率表现为旱播后上水最大，其次是保墒旱直播，插秧稻叶片的蒸腾速率最小。旱播后上水的蒸腾速率较保墒旱直播和插秧稻提高了2.88%、15.11%。在水稻抽穗后，水稻功能叶片的蒸腾速率表现为插秧稻最大，其次是旱播后上水稻，保墒旱直播稻最小，各处理间差异显著。

不同种植模式下水稻功能叶片的气孔导度（G_s）呈单峰曲线变化，3种处理的气孔导度均在抽穗期达到最大，插秧稻的气孔导度较旱播后上水和保墒旱直播水稻提高了3.42%、5.40%，不同处理下水稻功能叶片的气孔导度差异显著。水稻功能叶片胞间CO₂浓度（C_i）在150.2~385.4 μmol/mol之间浮动，在抽穗期达到最大值。在抽穗期插秧稻叶片胞间CO₂浓度较保墒旱直播和旱播后上水低27.27%、16.5%。在水稻的全生育期内，不同处理下水稻功能叶片的胞间CO₂浓度差异显著。

2.3 不同种植模式对水稻荧光特性的影响

由图3可知，随着水稻生育期的推进，PSⅡ最大光化学效率（F_v/F_m）呈先上升后下降的趋势，3种处理的PSⅡ最大光化学效率均在抽穗期达到最大值，从拔节期到灌浆期3种处理下的PSⅡ最大光化学效率没有差异，在苗期和蜡熟期，旱播后上水的最大光化学效率较保墒旱直播和插秧稻增加了4.69%、15.63%和9.09%、7.58%。在抽穗期保墒旱直播和旱播后上水的最大光化学效率相同，较插秧稻增加了2.44%。水稻功能叶片的PSⅡ潜在活性（F_v/F_o）呈现先上升后下降的趋势，插秧稻的下降趋势较快，在水稻的全生育期内3种处理下水稻功能叶片的PSⅡ潜在活性存在显著差异，抽穗期插秧稻的PSⅡ潜在活性较保墒旱直播和旱播后上水增加了4.96%、2.07%。

在水稻全生育期内，叶片热耗散量子比率（F_o/F_m）值呈现先下降后上升的趋势，除苗期外的各生育时期3种处理热耗散量子比率没有显著差异。插秧稻的热耗散量子比率高于保墒旱直播和旱播后上水。水稻全生育期内PI呈先上升后下降的趋势，3种处理的PI均在抽穗期达到最大，表现为保墒旱直播>旱播后上水>插秧。

2.4 不同种植模式对水稻产量的影响

由表1可见，插秧稻的产量最高，较保墒旱直播、旱播后上水增加了17.73%、22.79%。3种种植方式下的水稻产量差异显著，旱播后上水稻的产量显著低于其他处理。

从产量构成因素来看，插秧稻的有效穗数最大，较保墒旱直播与旱播后上水分别提高了3.69%和20.17%，保墒旱直播有效穗数与插秧稻基本一致，旱播后上水的有效穗数显著低于其他处理；旱播后上水的每穗粒数与插秧稻基本一致，较保墒旱直播分别提高了16.89%和16.57%，保墒旱直播的每穗粒数显著低于其他处理；千粒质量最大的是保墒旱直播，其次是旱播后上水，插秧稻最低，旱播后上水和插秧稻的千粒重较为接近，保墒旱直播和旱播后上水的千粒重较插秧稻分别提高了8.5%和2.28%，旱直播与插秧稻的千粒质量差异显著；结实率最大的是旱播后上水，插秧稻最小，2种旱直播模式结实率较插秧稻提高了2.92%和6.00%，旱播后上水与插秧稻的结实率差异显著。不同种植模式水稻的产量构成因素中，旱播后上水虽然有最高的穗粒数和结实率以及较高的千粒质量，但是其有效穗数显著低于其他处理，因此产量较低；而插秧稻虽然千粒质量和结实率低于其他处理，但其有效穗数最高，因此其产量最高。

2.5 产量与光合荧光参数的相关性分析

由表2可知水稻的产量与净光合速率、PSⅡ潜在活性呈极显著正相关性，与蒸腾速率、气孔导度呈极显著负相关，与PI呈显著负相关净光合速率和蒸腾速率与PSⅡ潜在活性呈极显著正相关，与PI呈极显著负相关。净光合速率与蒸腾速率呈极显著正相关。蒸腾速率与PSⅡ潜在活性呈极显著正相关，与PI呈极显著负相关，与热耗散量子比率呈显著正相关。气孔导度与胞间CO₂浓度呈极显著正相关。PSⅡ潜在活性与PI呈极显著正相关，与热耗散量子比率呈显著正相关，热耗散量子比率与PI呈显著负相关。说明提高P_n和PSⅡ潜在活性（F_v/F_o）可以增加水稻的产量，从前面的分析可知，插秧处理的P_n高于保墒旱直播和播后上水，对产量的提升作用更大。

2.6 不同种植模式下的水稻经济效益分析

由表3可知，插秧稻的总收入最高，为21 167.4元/hm²，同时其总支出最高，为9 150元/hm²，保墒旱直播种植模式的收益最高为12 912.5元/hm²，较旱播后上水模式和插秧模式高8.27%和6.93%。保墒旱直播栽培模式可以节本增收约900元/hm²，经济效益显著。

3 讨论

水稻叶片SPAD值可以反应叶片内叶绿素的相对含量^［11］，其值与叶绿素含量成正比，而叶片的叶绿素含量又与作物的氮素营养水平具有一定的相关性^［12］，所以SPAD值可以用来衡量叶片氮含量的高低^［13-14］，而水稻叶片的含氮量与水稻品种、氮肥的施用^［15］、光照^［16-17］等因素有关。本研究表明旱直播稻的SPAD值低于插秧稻，可能是由于直播稻的田间透光性较差，从而影响了水稻叶片的氮素含量。

光合作用是植物物质代谢和能量转化的主要途径^［18］，通常用植株叶片的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）等参数来反映作物对光能的利用率和转化效率^［19-20］。MARTÍN等^［21］研究表明水稻抽穗后功能叶片光合能力的强弱严重影响着水稻的产量，水稻产量主要取决于抽穗期到成熟期的光合能力。叶片的光合速率还受栽培措施的影响^［22］。张刚等^［23］研究结果表明，增施氮肥可以显著提高水稻生育后期的光合速率，从而提高产量。本研究结果表明，插秧稻全生育期的光合速率显著高于旱直播稻，而保墒旱直播水稻和旱播后上水稻的光合速率相似，差异较小，与刘红江等^［24］研究结果相同，直播稻光合速率较低其主要原因是因为直播稻可以发生许多在插秧稻中不易发生的小分蘖，从而造成无效分蘖较多，严重的影响了水稻的群体协调性，光合能力下降。在水稻的生育过程中，光合作用与蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）也是互相影响的。本研究结果表明，旱直播与插秧两种种植方式下水稻叶片的蒸腾速率、气孔导度、胞间CO₂浓度的变化与光合速率的变化基本保持一致。

近年来，叶绿素荧光技术被认为是一种快速、灵敏并且探测时不会损伤活体，分析植物光合作用的探针^［25］。目前，叶绿素荧光分析技术通常被用来评价光合机构的功能和环境胁迫对作物生长发育的影响^［26］。本研究结果表明，在水稻的全生育期内，旱直播可以提高水稻的PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ潜在活性和PI，而PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ潜在活性、PI都反映着水稻叶片的光合作用强弱，热耗散量子比率（F_o/F_m）反映了植株的衰老程度，结果表明旱直播稻的热耗散量子比率较插秧稻明显降低，旱直播可以减缓水稻的衰老。

水稻的产量由穗数、穗粒数、千粒质量等决定。刘红江等^［24］研究表明，移栽稻的单位面积穗数和每穗粒数显著高于旱直播水稻，但是其结实率和千粒质量二者无显著差异。宋玉秋等^［27］的研究结果有所不同，他们认为移栽稻的每穗粒数、每穗实粒数、结实率、千粒质量以及产量均显著高于旱直播水稻。李杰等^［28］认为，旱直播水稻的群体结构不合理，群体的分蘖数多但是分蘖素质弱，分蘖成穗率低，在抽穗后，干物质积累量少，产量远低于移栽稻。张喜娟等^［29］研究认为，旱直播稻的产量及结实率与移栽稻相差不大，但其单位面积穗数和千粒质量却显著高于移栽稻。辛明金等^［30］认为虽然旱直播稻的生育期较短，其每穗粒数和结实率低于移栽稻，但由于旱直播稻的基本苗数大以及较多的有效穗数使旱直播稻维持较高的产量。本研究结果表明，旱直播稻的产量显著低于移栽稻，但是其千粒质量和结实率显著高于移栽稻，旱直播稻的单位面积有效穗数和穗粒数略低于移栽稻。综上所述，不同学者在不同直播条件下对水稻产量的研究存在明显的分歧，其原因在于水稻产量的形成受到很多因素的影响，如不同地区的土壤肥沃程度、施肥量，不同时期的气候环境，不同耕作地区的耕作管理制度以及不同品种之间的遗传特性等都对水稻产量有较大的影响。

4 结论

试验结果表明，在水稻的生育期内，传统插秧可以提高水稻的SPAD值、净光合速率、气孔导度，旱直播提高了水稻的PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ潜在活性和PI。不同种植模式下水稻产量表现为：插秧稻>保墒旱直播稻>旱播后上水稻。总体来说，保墒旱直播水稻产量较高，稳定性较好，并可以减少劳动强度，提高劳动生产效率等优点，并且可以提高经济效益，因此适合在该地区推广应用。

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基金资助

宁夏农林科学院科技创新引导项目(NKYJ-18-15-5)

宁夏农林科学院对外合作项目(DW-X-2018001)

宁夏回族自治区水稻育种专项(2018NYYZ03002)

国家重点研发项目子课题(2016YFD0100101-16)

2020年自治区青年拔尖人才培养工程