NaHCO₃胁迫对莜麦幼苗渗透调节物质和抗氧化酶活性的影响

Effects of osmoregulation substances and antioxidant enzyme activities of Avena nuda L. seedlings treated with NaHCO₃

摘要

目的 分析NaHCO₃胁迫下莜麦幼苗的生理指标的变化，探究莜麦盐胁迫的生理响应，为盐逆境机理研究提供线索。 方法 采用水培法，选用7种不同质量浓度的NaHCO₃（0（CK）、0.2、0.4、0.8、1.6、3.2、6.4 mg/L）处理莜麦幼苗，分析幼苗叶、根中的渗透物质含量和抗氧化酶活性的变化。 结果 随着NaHCO₃质量浓度的增加，种子发芽率、幼苗叶绿素含量逐渐下降。0.2~6.4 mg/L NaHCO₃处理下幼苗叶中MDA、可溶性糖含量显著高于对照（P<0.05），1.6~6.4 mg/L NaHCO₃处理下幼苗根中MDA、可溶性糖含量显著高于对照（P<0.05）； 3.2~6.4 mg/L NaHCO₃处理下幼苗叶中O₂^.-产生速率显著高于对照（P<0.05）。抗氧化酶活性呈先增加后降低的趋势，0.4、0.8、1.6、3.2 mg/L NaHCO₃处理下幼苗叶中POD、SOD、CAT、APX活性依次达到最高值，分别比对照增加了205.09%、53.11%、61.17%、1 932.44%（P<0.05）。 结论 莜麦幼苗可以忍受低质量浓度0.2~0.4 mg/L NaHCO₃溶液，高质量浓度6.4 mg/L NaHCO₃溶液严重抑制幼苗的发芽和生长发育。

Abstract

Objective In this study，Avena nuda L.was analyzed the changes of physiological indexes of its seedlings under NaHCO₃ treatment stress，and explore the physiological response to salt stress，so as to provide clues for the study of salt stress mechanism. Method Seven different concentrations of NaHCO₃ (0(CK)，0.2，0.4，0.8，1.6，3.2，6.4 mg/L) were used to treat Avena nuda seedlings.The changes of osmotic substance content and antioxidant enzyme activity in leaves and roots of naked oats seedlings were studied. Result Treated with the increase of NaHCO₃ concentration，the seed germination rate and chlorophyll content of seedlings decreased gradually.The contents of MDA and soluble sugar in seedling leaves under 0.2~6.4 mg/L NaHCO₃ treatment were significantly higher than those in the control (P<0.05)，and the contents of MDA and soluble sugar in seedling roots under 1.6~6.4 mg/L concentration were significantly higher than those in the control (P<0.05).In seedling leaves at the concentration of 3.2~6.4 mg/L NaHCO_3，the O₂^.- production rate was significantly higher than that of the control (P<0.05).The activities of antioxidant enzymes first increased and then decreased.At the concentrations of 0.4，0.8，1.6 and 3.2 mg/L，the activities of POD，SOD，CAT and APX in seedling leaves reached the highest successively，which increased by 205.09%，53.11%，61.17% and 1 932.44% respectively compared with the control (P<0.05). Conclusion Avena nuda L. seedlings can tolerate low concentration of 0.2~0.4 mg/L NaHCO₃ solution，high concentration of 6.4 mg/L NaHCO₃ solution seriously affect the germination and growth of Avena nuda seedlings.

Graphical abstract

关键词

NaHCO₃ / 莜麦 / 渗透物质 / 抗氧化酶

Key words

NaHCO₃ / Avena nuda L. / osmotic material / antioxidant enzyme

土壤盐碱化一直是全球普遍存在的问题之一，严重制约农牧业的发展。世界上约20%的灌溉农业土地发生了土壤盐滞化^［1］。我国的土壤盐碱化面积达到3 600多万hm²，约占我国可利用土地面积的4.88%，我国是土壤盐碱化比较严重的国家之一^［2-3］。土壤盐碱化主要是由自然环境恶化、灌溉条件匮乏、气候恶化等造成的^［4-5］。由Na₂CO₃和NaHCO₃盐分引起的土壤盐碱化，被称为苏打盐碱土^［6］。这种盐碱土降低了农田土壤肥力，制约农作物的生长和发育^［7-8］。NaHCO₃胁迫引起离子毒害作用，Na⁺抑制植物细胞代谢过程，产生过氧化物等次生代谢产物，还会干扰植物细胞吸收其他离子^［9］。NaHCO₃胁迫诱导植物细胞内产生活性氧并在体内积累，过量的活性氧破坏体内氧化还原反应，导致细胞内生物大分子氧化损伤^［10］。NaHCO₃胁迫比NaCl胁迫更严重^［11］，NaHCO₃胁迫抑制种子的萌发^［12-13］，而且高浓度的NaHCO₃胁迫阻止了植物的生长发育，甚至引起植株死亡^［14］。例如，50 mmol/L NaHCO₃胁迫甘草无菌苗，甘草幼苗生长量、叶绿体色素含量、抗氧化保护酶（SOD、POD、CAT）活性显著下降，丙二醛、可溶性糖和脯氨酸含量增加^［15］。刘小娥等^［16］用150~200 mmol/L NaHCO₃处理三色堇实生苗14 d，发现其叶片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、MDA含量、SOD活性、POD活性、CAT活性显著增加。在NaHCO₃处理下，三色堇通过增加渗透物质含量、提高抗氧化酶活性来减轻胁迫的过氧化伤害，能够在一定程度上提高幼苗的耐盐碱能力。

莜麦即裸燕麦（Avena nuda L.），一年生农作物，是我国北方高寒地区主要作物之一，主要分布在我国内蒙古、山西、河北、甘肃等地区^［17］。莜麦既可以作为粮食作物，秸秆也可以作为牛、马、羊等青贮饲料，是一种粮食饲料兼用作物^［18-19］。同时莜麦具有丰富的营养价值、药用与保健功能等^［20-22］。莜麦具有抗旱、抗寒、耐盐、耐瘠薄等特性^［23］，但是有关莜麦幼苗对NaHCO₃处理下的生理响应模式未见报道。因此，本研究选用粮食作物兼优良的饲草莜麦作为研究材料，通过设置不同质量浓度NaHCO₃处理莜麦幼苗，探讨NaHCO₃胁迫下莜麦幼苗的生理响应，研究结果为不同程度盐碱地种植莜麦提供线索和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究试验材料莜麦种子由青海大学农林科学院作物资源种子库提供。选健康无病害的种子，用水冲洗数次，蒸馏水冲洗数次，再用75%乙醇消毒5 min，种子用于后续的发芽率试验和胁迫处理。

1.2 种子发芽率的统计

将种子放入铺有2层滤纸的直径20 cm的培养皿内，每个培养皿放100粒，置于阳光充足的实验室内，温度为25 ℃，相对湿度为45%，光照周期为10 h/d。用不同质量浓度的NaHCO₃溶液（0（CK）、0.2、0.4、0.8、1.6、3.2、6.4 g/mL）定时定量处理种子，连续5 d，3个重复，记录种子发芽率。

1.3 幼苗的培养和NaHCO₃溶液胁迫

将种子放入铺有2层滤纸的直径20 cm的培养皿内，每个培养皿均匀放种子，置于阳光充足的实验室内，每天定时浇10 mL水，待幼苗长出2~3片子叶，约7 d，分组编号。无需移植，后改用NaHCO₃溶液处理莜麦幼苗，和处理种子一样，用不同质量浓度NaHCO₃溶液（0（CK）、0.2、0.4、0.8、1.6、3.2、6.4 g/mL）每天定时定量处理幼苗，持续处理7 d后，取样测定NaHCO₃溶液胁迫下幼苗的生理生化指标。

1.4 生理生化指标的测定方法

幼苗株高选用直尺测定每株幼苗从叶基到叶尖最长距离的垂直高度，重复10次，取平均数。幼苗根长采用直尺测定每株幼苗主根长度，重复10次，取平均数。

叶绿素总含量测定参照乙醇丙酮浸泡提取法^［24］，脯氨酸的测定采用磺基水杨酸法^［25］，SOD活性采用氮蓝四唑法^［25］，POD活性采用愈创木酚法^［25］，APX活性的测定参照《植物生理学实验指导》^［25］，MDA含量的测定参照硫代巴比妥酸比色法^［25］，可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法 ^［25］，所有的生理指标重复3次。

1.5 数据处理

采用Excel 2010处理数据，对数据进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 NaHCO₃胁迫下莜麦种子的发芽率

不同质量浓度NaHCO₃胁迫下莜麦种子的发芽率见图1。随着NaHCO₃质量浓度的增加，种子的发芽率逐渐下降，发芽率由72%降低到3%。与对照相比，0.2~6.4 mg/L NaHCO₃处理下种子的发芽率显著下降（P<0.05），在高质量浓度3.2、6.4 mg/L NaHCO₃处理下种子的发芽率分别为10%、3%。

2.2 NaHCO₃胁迫对莜麦幼苗株高和根长的影响

不同质量浓度NaHCO₃对莜麦幼苗长度的影响见图2。随着NaHCO₃质量浓度的增加幼苗叶和根的长度逐渐减小，与对照相比所有处理都显著降低（P<0.05）。其中6.4 mg/L NaHCO₃处理幼苗叶长度是对照的42%（P<0.05），幼苗根长度是对照的45%（P<0.05）。

2.3 NaHCO₃胁迫对莜麦幼苗叶绿素的影响

NaHCO₃对莜麦幼苗叶绿素含量的影响见图3，结果显示随着NaHCO₃处理质量浓度的增加幼苗叶中叶绿素a、b、a+b含量呈先增加后降低的趋势，0.8~6.4 mg/L NaHCO₃处理下幼苗叶绿素含量显著降低，与对照相比降低了17%~37%（P<0.05） 。叶绿素a/b呈先降低后升高趋势。低质量浓度0.2~0.4 mg/L NaHCO₃促进幼苗叶绿素b、a+b含量增加；0.8~6.4 mg/L 高质量浓度NaHCO₃处理抑制叶绿素a、a+b的含量，影响了光合作用。

2.4 NaHCO₃胁迫对莜麦幼苗MDA、可溶性糖、氧负离子的影响

不同质量浓度NaHCO₃对幼苗MDA含量、可溶性糖含量、氧负离子产生速率的影响见图4。随着NaHCO₃处理质量浓度的增加幼苗MDA和可溶性糖含量呈逐渐增加的趋势，且幼苗叶中的量高于根中的量。叶中平均MDA含量是根中的2.31倍，叶中平均可溶性糖含量是根中的2.52倍，叶中平均O₂^.-产生速率是根中的2.16倍。表明叶比根对MDA、可溶性糖、氧负离子积累量多。

0.2~6.4 mg/L NaHCO₃处理下叶中MDA、可溶性糖含量显著增加，分别比对照增加了1.02~8.35、0.83~3.05倍（P<0.05）；0.4~6.4 mg/L NaHCO₃处理下根中MDA含量显著增加，比对照增加了1.05~7.34倍 （P<0.05）。1.6~6.4 mg/L NaHCO₃处理下根中可溶性糖含量显著增加。比对照增加了9.42~17.72倍 （P<0.05），表明在高质量浓度1.6~6.4 mg/L NaHCO₃处理下根中可溶性糖积累速度快，是叶中的4.7~5.7倍。

3.2~6.4 mg/L NaHCO₃处理下叶中O₂^.-产生速率显著增加，是对照的9.17~11.12倍 （P<0.05）；6.4 mg/L NaHCO₃处理下根中O₂^.-产生速率显著增加，是对照的55.68倍 （P<0.05） 。表明在6.4 mg/L高质量浓度NaHCO₃处理下幼苗的叶与根中的O₂^.-产生速率显著增加（P<0.05） 。

2.5 NaHCO₃胁迫对莜麦幼苗脯氨酸含量的影响

本研究中脯氨酸的标准曲线和脯氨酸含量变化见图5。随着NaHCO₃处理质量浓度的增加，幼苗脯氨酸含量呈先逐渐升高后逐渐降低的趋势。同样处理下叶中脯氨酸含量高于根中的含量，叶中平均脯氨酸含量是根中的4.54倍，表明叶片对脯氨酸较为敏感。

0.2~1.6 mg/L NaHCO₃处理下幼苗叶中脯氨酸含量显著增加，比对照增加0.34~1.43倍 （P<0.05），且在0.8 mg/L NaHCO₃处理下叶中脯氨酸含量最高；0.4~0.8 mg/L NaHCO₃处理下幼苗根中脯氨酸含量显著增加，比对照增加2.44~4.35倍 （P<0.05），且在0.4 mg/L NaHCO₃处理下根中脯氨酸含量最高。在高质量浓度 6.4 mg/L NaHCO₃处理下叶和根中脯氨酸含量最低。

2.6 NaHCO₃胁迫对莜麦幼苗抗氧化酶活性的影响

不同质量浓度NaHCO₃对幼苗抗氧化酶活性的影响见图6，结果显示随着NaHCO₃处理质量浓度的增加抗氧化酶活性变化呈先逐渐升高后逐渐降低的趋势。同样处理下叶中抗氧化酶活性高于根中的活性，表明叶片对抗氧化酶较为敏感。

0.4~3.2 mg/L NaHCO₃处理下叶中SOD活性显著增加，是对照的1.30~1.53倍 （P<0.05），且在0.8 mg/L NaHCO₃处理下叶中SOD活性最高；不同质量浓度NaHCO₃处理下根中SOD活性与对照没有显著差异。

0.4~3.2 mg/L NaHCO₃处理下叶中APX活性显著增加，是对照的7.6~20倍 （P<0.05），且在3.2 mg/L NaHCO₃处理下叶中APX活性最高；0.4~1.6 mg/L NaHCO₃处理下根中APX显著增加，是对照的8.39~12.44倍 （P<0.05），且在1.6 mg/L NaHCO₃处理下根中APX活性最高。

0.2~3.2 mg/L NaHCO₃处理下叶中POD活性显著增加，是对照的1.78~3.05倍 （P<0.05），且在0.4 mg/L NaHCO₃处理下叶中POD活性最高；不同质量浓度NaHCO₃处理下根中POD活性与对照没有显著差异。

0.8~1.6 mg/L NaHCO₃处理下叶中CAT活性显著增加，是对照的1.36~1.61倍 （P<0.05），且在1.6 mg/L NaHCO₃处理下叶中CAT活性最高；0.4 mg/L NaHCO₃处理下根中CAT显著增加，是对照的2.70倍 （P<0.05），且根中CAT活性最高。

综上分析在0.4、0.8、1.6、3.2 mg/L NaHCO₃处理下，对应叶中POD、SOD、CAT、APX活性分别达到最大，这些抗氧化酶相互协调抵抗不良环境。

2.7 不同生理指标间的相关性分析

不同生理指标间的相关性分析见表1，呈极显著相关关系的分别是叶片长度/根长（r=0.906）、叶片长度/可溶性糖含量（r =-0.983）、MDA含量/O₂^.-产生速率（r=0.997）、可溶性糖含量/O₂^.-产生速率（r=0.878）（P<0.01）；呈显著相关关系的分别是叶片长度/MDA含量（r=-0.872）、根长/可溶性糖含量（r=-0.850）、MDA含量/可溶性糖含量（r=0.872）、叶片长度/O₂^.-产生速率（r=-0.865）、脯氨酸含量/SOD活性（r=0.821）（P<0.05） 。表明在NaHCO₃胁迫下，莜麦幼苗的叶片长度主要由体内MDA、可溶性糖含量、O₂^.-产生速率的异常变化所引起的。

3 讨论

盐胁迫会增加细胞内的渗透压，并导致钠的积累，增加毒性水平。因此，为了响应盐胁迫信号，植物通过各种机制进行适应，包括调节离子稳态，激活渗透胁迫途径，介导植物激素信号，调节细胞骨架动力学和细胞壁组成^［26］。植物对NaHCO₃胁迫的生理响应涉及光合作用、渗透物质积累、离子转运、次生物质代谢等途径 ^［27］。叶绿素是光合作用的色素因子，研究发现NaHCO₃胁迫影响了光合作用，降低了叶片中叶绿素含量 ^［28］。本研究中NaHCO₃胁迫的加剧，叶片中的叶绿素含量降低，加速叶片衰老，这与以上研究结果一致。25 mmol/L NaHCO₃处理红水稻幼苗5 d，与对照相比，其根长、胚芽鞘长度分别降低了25.3%、27%，O₂^.-的产生速率显著升高（P<0.05）、MDA含量显著升高了22.1%、CAT活性上升了82.4%、APX活性上升了89% ^［29］。100 mmol/L NaHCO₃ 处理桑椹幼苗，幼苗光合作用和呼吸作用被显著抑制，O₂^.-的产生速率和H₂O₂含量显著升高，CAT活性显著下降，POD活性升高，POD和AsA-GSH循环功能增强，但SOD对O₂^.-的清除无效，CAT和Trx-Prx途径对H₂O₂的清除受到抑制；反过来，桑树幼苗叶片的氧化损伤也不能减轻 ^［30］。

植物处于逆境中，膜系统受到氧化损伤，丙二醛是膜脂过氧化的产物，是逆境中的重要指标之一。当莜麦受到碳酸氢钠胁迫时，细胞膜脂发生过氧化作用，细胞膜上的结构被破坏，细胞内的关键酶被损伤，积累丙二醛，导致丙二醛含量增加^［31-33］。本研究中随着碳酸氢钠处理质量浓度的增加，丙二醛含量呈增加的趋势，反应出膜氧化程度加剧，与以上研究结果相同.植物渗透调节物质主要有可溶性糖、脯氨酸等，可溶性糖使细胞原生质浓度升高，抵抗细胞脱水，为植物的生长发育提供物质、能量等^［34］。脯氨酸含量的高低能够反应出植物的受损害程度，逆境胁迫下，脯氨酸会大量积累，用来清除体内的活性氧自由基，进而保护细胞膜、代谢酶等，减少细胞的伤害程度 ^［35］。本研究中莜麦幼苗受到NaHCO₃胁迫时，莜麦幼苗中的可溶性糖含量和脯氨酸含量增加，来缓解渗透胁迫，这与郭文婷等^［12］和Song等^［36］的研究结果一致。通过增加植物体内游离氨基酸如脯氨酸的含量，提高蛋白酶和ATP酶的活性来保证能量供应，缓解渗透胁迫^［37］。

植物体内的抗氧化系统可调节细胞内活性氧的代谢平衡，降低膜脂氧化损伤 ^［38］。抗氧化系统包括酶系统和非酶系统两种，酶系统包括SOD、POD、APX、CAT等，其中SOD将O₂^.-发生歧化反应产生H₂O₂，H₂O₂进一步被POD、CAT、APX协同作用转化成H₂O，它们是清除活性氧过程中所必需的^［38］。非酶系统含多种抗氧化剂，如ASA、GSH等，植物通过ASA-GSH循环参与清除多余的H₂O₂，来维持细胞内的氧化还原状态^［39］。本研究中碳酸氢钠胁迫莜麦幼苗，随着胁迫质量浓度的增加，SOD、POD、APX、CAT活性表现出先逐渐增加后逐渐下降，抗氧化酶的活性升高可以维持莜麦较低水平的活性氧，降低对膜脂的氧化伤害程度，抵抗不良环境。之后抗氧化酶活性降低的原因可能是高质量浓度处理破坏了酶结构，导致酶功能部分或全部丧失，酶活性降低。

4 结论

不同质量浓度NaHCO₃处理莜麦幼苗，处理1周后，幼苗的叶绿素含量逐渐下降，渗透物质可溶性糖和脯氨酸含量逐渐增加，丙二醛含量增加，膜脂氧化程度加剧，抗氧化酶活性先增加后下降，抗氧化酶活性提高，可以有效清除O₂^.-和H₂O₂等活性氧，减轻植物的伤害程度。莜麦对6个不同质量浓度NaHCO₃的胁迫，叶片比根的响应敏感。莜麦幼苗能正常生长的NaHCO₃质量浓度为0.4 mg/L。

参考文献

[1] Qadir M， Quillérou E， Nangia V，et al.Economics of salt-induced land degradation and restoration［J］.Natural Resources Forum，2014，（38）：282-295.

[2] 李秀静，肖国举，郭占强，等.贺兰山东麓农田土壤有机碳空间分布特征及其对盐碱化的影响［J/OL］.农业环境科学学报.

[3] 蒋静，翟登攀，张超波.灌溉施肥水平对盐渍化农田水盐分布及玉米产量的影响［J］.应用生态学报，2019，30（04）：1207-1217.

[4] Park H J， Kim W Y， Yun A D J.A new insight of salt stress signaling［J］.Plant Molecular Cells，2016，39：447-459.

[5] Ziska L H， Bunce J A， Shimono H，et al.Food security and climate change：On the potential to adapt global crop production by active selection to rising atmospheric carbon dioxide［J］.Proceedings of the Rayal Socenty B-Boilogival Sciences.2012，279：4097-4105.

[6] 田露，郭晓霞，苏文斌，等.不同改良材料对苏打盐碱化耕地甜菜叶片光合特性、干物质积累和分配的影响［J/OL］.生态学杂志，

[7] 徐子棋，许晓鸿.松嫩平原苏打盐碱地成因、特点及治理措施研究进展［J］.中国水土保持，2018，2：54-59，69.

[8] 张涛，刘勇鹏，韩娅娟，等.120份辣椒种质资源苗期耐盐性研究［J］.河南农业大学学报，2020，54（5）：793-802.

[9] Zhang Y H， Fang J P， Wu X B，et al.Na⁺/K⁺ balance and transport regulatory mechanisms in weedy and cultivated rice （Oryza sativa L.） under salt stress［J］.BMC Plant Biology，2018，18（1）：375.

[10] Faisal Z， Muhammad A.Nanoparticles potentially mediate salt stress tolerance in plants［J］.Plant Physiology Biochemistry，2021，160：257-268.

[11] Shi D C， Yjin L J.Difference between salt （NaCl） and alkaline （Na₂CO₃） stresses on Puccinelliatenuiflora ［J］.Journal of Integrative Plant Biology，1993，35（2）：144-159.

[12] 郭文婷，王国华，缑倩倩.钠盐胁迫对藜科一年生草本植物生长和生物量分配的影响［J］.生态学报，2021，41（16）：6633-6643.

[13] 张海英，吉雪花，李慧姬，等.中性盐胁迫和碱性盐胁迫对制干辣椒（Capsicum annuum）种子萌发的影响［J］.分子植物育种，2020，18（2）：544-552．

[14] 王志强，吴翠云，杨哲，等.盐碱胁迫对酸枣幼苗生长及生理生化特性的影响［J］.干旱地区农业研究，2018，36（2）：153-160.

[15] 柳福智，张迎芳，陈垣.外源海藻糖对NaHCO₃胁迫下甘草幼苗生长调节及总黄酮含量的影响［J］.草业学报，2021，30（7）：148-156.

[16] 刘小娥，苏世平.NaHCO₃胁迫对三色堇生长及抗逆生理特性的影响.西北植物学报，2022，42（8）：1339-1346.

[17] 薄晓智，石晓宇，赵炯超，等.基于MaxEnt模型的中国裸燕麦种植气候适宜性评价［J］.中国农业大学学报，2021，26（9）：01-10.

[18] 周磊，王璐，米俊珍，等.不同播期下水热因子对燕麦生长、产量和品质的影响［J］.麦类作物学报，2021，41（10）：1281-1290.

[19] 刘文婷，张新军，杨才，等.裸燕麦营养品质的差异性及形成因子解析［J］.作物杂志，2020，5：140-147.

[20] 南铭，景芳，边芳，等.６个裸燕麦品种在甘肃中部引洮灌区的生产性能及饲用价值比较［J］.草地学报，2020，28（6）：1635-1642.

[21] 周月霞，范昱，阮景军，等.燕麦籽粒营养与农艺性状相关性分析［J］.作物杂志，2021（2）：165-172.

[22] 史京京，薛盈文，郭伟，等.黑龙江西部地区引进的饲用燕麦种质资源遗传多样性分析及综合评价［J］.南方农业学报，2019，50（3）：515-523.

[23] 周青平，苟小林，田莉华，等.寒冷区早晚熟燕麦品种的生产性能分析［J］.科学通报，2018，63（17）：1722-1730.

[24] 陈新宜，宋宇航，张孟寒，等.干旱对不同品种小麦幼苗的生理生化胁迫以及外源5-氨基乙酰丙酸的缓解作用［J］.作物学报，2022，48（2）：478-487.

[25] 张志良，李小方.植物生理学实验指导［M］.5版.北京：高等教育出版社，2016.

[26] Zhao S S， Zhang Q K， Liu M Y，et al.Regulation of plant responses to salt stress［J］.International Journal of Molecular Science，2021，22（9）：4609.

[27] Yang Y Q， Guo Y.Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt-stress responses［J］.New Phytologist，2018，217（2）：523-539.

[28] Bai J， Yan W， Wang Y，et al.Screening oat genotypes for tolerance to salinity and alkalinity［J］.Front Plant Science，2018（9）：1302

[29] Mansi S， Priyanka M， Harminder P S，et al.24-Epibrassinolide pre-treatment reduces alkaline-induced oxidative stress in red rice seedlings［J］.Environmental Science and Pollution Research，2019，26（22）：23192-23197.

[30] Zhang H H， Li X， Guan Y P，et al.Physiological and proteomic responses of reactive oxygen species metabolism and antioxidant machinery in mulberry （Morus alba L.） seedling leaves to NaCl and NaHCO₃ stress［J］.Ecotoxicol Environmental Safety，2020，193：110259.

[31] 周瑞莲，逄金强，宋玉.海岸黑松和紫穗槐对间歇强净风和风沙流吹袭的生理响应机制［J］.生态学报，2022，42（1）：1-13.

[32] 杜志伟，杨肖松，刘月仙，等.有机污染物芘胁迫下白菜生理特性变化规律［J］.生态学报，2021，41（3）：998-1005.

[33] 李阳阳，李驰，任俊洋，甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性鉴定指标筛选［J］.中国生态农业学报，2021，29（8）：1327-1338.

[34] Wang J J，Tang Z X.The regulation of soluble sugars in the growth and development of plants［J］.Botanical Research，2014，3：71-76.

[35] 王晓旭.不同时期水分胁迫及复水对燕麦产量与生理特性的影响［D］.长春：东北师范大学，2019.

[36] Song T T，Xu H H，Sun N，et al.Metabolomic analysis of Alfalfa （Medicago sativa L.） root-symbiotic rhizobiaresponses under alkali stress［J］.Front.Plant Sci，2017，8：1208.

[37] Manivannan P，Jaleel C A，Sankar B，et al.Mineral uptake and biochemical changes in helianthus annuus under treatment with different sodium salts［J］.Colloids & Surf aces B Biointerfaces，2008，62（1）：58-63.

[38] Cheng Y W，Kong X W，Wang N，et al.Thymol confers tolerance to salt stress by activating anti-oxidative defense and modulating Na⁺ homeostasis in rice root［J］.Ecotoxicol Environmental Safety，2020，188：109894.

[39] Saxena M，Roy S D，Singla-Pareek S L，et al.Over- expression of the glyoxalase II gene leads to enhanced salinity tolerance in Brassica Juncea［J］.The Open Plant Science Journal，2011，5：23-28.

基金资助

青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室项目(2020-ZJ-Y40)

青海祁连山南坡森林生态系统国家定们观测研究站

青海省省级创新团队项目