不同轮作休耕模式对春小麦农艺性状、光合特性及产量的影响

Effects of different rotation fallow patterns on agronomic characters，photosynthetic characteristics and yield of spring wheat

摘要

目的 探究大兴安岭西麓不同轮作休耕模式下春小麦光合生理差异及其适应性机制，筛选出适宜该地区春小麦生长发育的轮作休耕模式。 方法 以春小麦品种龙麦36号为试验材料，系统分析了春小麦连作（WWW）、春小麦²⁰¹⁶-油菜²⁰¹⁷-休耕²⁰¹⁸（WRF）、春小麦²⁰¹⁶-马铃薯²⁰¹⁷-休耕²⁰¹⁸（WPF）、春小麦²⁰¹⁶-休耕²⁰¹⁷-油菜²⁰¹⁸（WFR）、春小麦²⁰¹⁶-休耕²⁰¹⁷-马铃薯²⁰¹⁸（WFP）5种处理下春小麦开花期干质量、鲜质量、株高和光合特性及产量的变化趋势。 结果 与WWW处理相比，其他4种处理下春小麦干质量、鲜质量、株高均显著增加（P<0.05），其中WPF鲜质量增加最大，为169.23%，WFP次之，增加了123.98%。5种处理下春小麦旗叶净光合速率由大到小依次为WRF>WFR>WPF>WFP>WWW；与WWW相比，轮作休耕模式下春小麦旗叶气孔导度、蒸腾速率均显著增加（P<0.05），胞间二氧化碳浓度显著下降（P<0.05），其中WPF气孔导度和蒸腾速率增加最大，分别为149.03%和90.51%。与WWW相比，其他4种处理下春小麦籽粒产量、穗长、穗粒数、穗质量等产量性状显著增加（P<0.05），其中WPF产量增加最大，为79.82%，WFP次之、增加了78.83%。通径分析发现，穗长是影响春小麦籽粒产量的关键性状。 结论 合理的轮作休耕模式能够通过提高春小麦旗叶光合强度，促进其生长发育和干物质积累进而提升产量，穗长是春小麦籽粒产量构成的关键性状。WPF可作为大兴安岭西麓地区春小麦稳产丰产的适宜轮作休耕模式。

Abstract

Objective To explore the photosynthetic physiological differences and adaptive mechanism of spring wheat under different rotation fallow models in the West foot of Daxing'an Mountains，and to select the rotation fallow model suitable for the growth and development of spring wheat in this area. Method Spring wheat variety 'Longmai 36' was used as experimental material.The variation trends of dry weight，fresh weight，plant height，photosynthetic characteristics and yield of spring wheat at flowering stage were systematically analyzed under five treatments: spring wheat continuous cropping (WWW)，spring wheat ²⁰¹⁶-rape 2⁰¹⁷- fallow ²⁰¹⁸ (WRF)，spring wheat ²⁰¹⁶- potato ²⁰¹⁷-fallow ²⁰¹⁸ (WPF)，spring wheat ²⁰¹⁶-fallow ²⁰¹⁷-rape ²⁰¹⁸ (WFR) and spring wheat ²⁰¹⁶-fallow ²⁰¹⁷-potato ²⁰¹⁸ (WFP). Result Compared with WWW，the dry weight，fresh weight and plant height of spring wheat under rotation fallow mode increased significantly (P<0.05)，and the fresh weight of WPF increased by 169.23%.The second was WFP，which increased by 123.98%.The order of net photosynthetic rate of flag leaf of spring wheat from large to small was WRF>WFR>WPF>WFP>WWW.Compared with WWW，the stomatal conductance and transpiration rate of spring wheat in rotation fallow model flag leaf increased significantly (P<0.05)，and the intercellular carbon dioxide concentration decreased significantly (P<0.05).Among them，the stomatal conductance and transpiration rate of WPF increased the most，which were 149.03% and 90.51% respectively.Compared with WWW,grain yield,ear length，number of grains per ear and ear weight of spring wheat increased significantly under the other four treatments(P<0.05)，among which WPF increased the most，79.82%，followed by WFP，78.83%.Path analysis showed that spike length was the key character affecting grain yield of spring wheat. Conclusion Reasonable rotation fallow mode can improve the yield by improving the photosynthetic intensity of flag leaves，promoting their growth and development and dry matter accumulation，and ear length is the key character of grain yield composition of spring wheat.WPF can be used as a suitable rotation fallow model for stable and high yield of spring wheat in the West foot of Daxing'anling mountains.

Graphical abstract

关键词

大兴安岭 / 轮作休耕 / 春小麦 / 光合特性 / 农艺性状 / 通径分析

Key words

Daxing'anling mountains / rotation fallow / spring wheat / photosynthetic characteristics / agronomic traits / path analysis

轮作休耕（crop rotation and land fallow）由来已久，是农作制度（farming systems）的一种类型或模式，可实现土地的用养结合，促进土地可持续利用^［1］。研究表明，连作会导致土壤养分失衡，病虫害问题加重，影响作物生长发育，造成其产量品质下降^［2-3］。轮作休耕能够通过改变作物种类、种植序，影响农田生态环境，培肥地力，来缓解作物连作障碍^［3］。

大兴安岭西麓是我国重要的农畜产品生产区，也是春小麦、马铃薯、油菜等作物种植基地，且春小麦作为一种重要粮食作物在该区域种植面积最大^［4］。近年来，由于有限的土地资源、经济利益驱动及种植习性等，连作成为了该地区主要种植制度^［5］。然而，长期作物连作造成土壤养分失衡，病虫草害加重，作物减产问题日益突出^［6］。作物轮作作为克服连作障碍的有效措施，被该区域广泛实施。由于作物轮作的“茬口效应”^［7］，不合理的轮作不仅不能降低作物病虫草害，提升农田质量，促进作物增产，反而不利于作物的生长发育^［8］。如豇豆、豆角和黑豆等豆科作物轮作黄瓜则会抑制黄瓜的生长，降低其产量^［8］。且不同区域耕地质量、耕地受损度、敏感度不尽相同，加之不同作物又有其特定的生长规律及养分利用偏好性^［9］。因此，为了保障该区域春小麦粮食供应能力和农田生产力，应根据生产区域耕地立地条件和作物生长习性，利用当地其他主栽作物与春小麦构建适宜轮作休耕模式是关键。此外，明确轮作作物种类及优先序类型、合理规划休耕年限，建立具有区域适应性的轮作休耕制度，这对我国农业生产生态可持续发展具有重要意义^［10］。

农作物农艺性状及其叶片光合作用强度能够一定程度反映其生长发育情况，表征其生长立地条件（养分、水分等）的适宜程度。研究表明，合理的轮作休耕能够改善土壤养分水分情况，有效地调节和保护小麦光合色素含量影响光合作用，促进小麦植株的生长，提高小麦生物产量^［11］。如Feizabady等^［12］指出不同轮作体系能够改变春小麦株高，影响小麦生物产量。刘阳等^［13］发现，玉米-小麦轮作体系中适量的玉米秸秆还田（9 000 kg/hm²）可提高小麦灌浆中后期旗叶Chla/Chlb 的比值，抑制光合色素的降解，促进小麦灌浆中后期旗叶光合作用强度。王飞等^［14］指出不同轮作体系处理对小麦旗叶光合作用具有明显影响，其中，花生、玉米间作轮作冬小麦与玉米单作轮作冬小麦相比，同期旗叶的净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）和蒸腾速率（T_r）均明显增加，胞间二氧化碳浓度（C_i）明显降低。

因此，为了探究大兴安岭西麓不同轮作休耕模式下春小麦光合生理差异及其适应性机制，丰富大兴安岭西麓不同轮作休耕模式对春小麦光合特征及产量影响研究，筛选出适宜该区域春小麦生长发育的轮作休耕模式。本文在当地主栽作物油菜、马铃薯、春小麦加上合理休耕构建的轮作休耕体系上，系统分析了不同轮作作物和作物轮作序下春小麦农艺性状、光合特性及产量的变化趋势，以期为该地区建立合理的轮作休耕制度，改善农田生态环境，保障土地生产力提供技术支撑和理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验过程中用于模式构建的作物品种：马铃薯（兴佳2号）、油菜（青杂5号）、春小麦（龙麦36号）；所选品种由呼伦贝尔农垦集团和内蒙古自治区农牧业科学院特泥河土壤管理与生态修复科学观测试验站提供，均为当地主栽品种。

1.2 试验地概况

本试验于2016年开始在内蒙古自治区农牧业科学院特泥河土壤管理与生态修复科学观测试验站（特泥河农场：E 120°48′，N 49°55′，海拔650 m）进行定位处理，试验开始前1 a（2015年）作物均为油菜。该地区为典型中温带半干旱大陆性草原气候区，年平均气温2.2 ℃，无霜期90~105 d，年平均降水量373~474 mm，6~9月份降水量约占全年降水量的80%，年平均风速为3.2 m/s，年平均日照时数2 589 h，2019年春小麦全生育期有效降雨量223.9 mm。试验地耕地土壤类型为黑钙土，土壤基础理化性状见表1。

1.3 试验设计

试验共设置5种轮作休耕模式：春小麦²⁰¹⁶-春小麦²⁰¹⁷-春小麦²⁰¹⁸（WWW）；春小麦²⁰¹⁶-油菜²⁰¹⁷-休耕²⁰¹⁸（WRF）；春小麦²⁰¹⁶-马铃薯²⁰¹⁷-休耕²⁰¹⁸（WPF）；春小麦²⁰¹⁶-休耕²⁰¹⁷-油菜²⁰¹⁸（WFR）；春小麦²⁰¹⁶-休耕²⁰¹⁷-马铃薯²⁰¹⁸（WFP）。试验采用随机区组设计，每个处理重复3次，共15个小区，小区面积为9 m²，区组间距为0.5 m，设置1 m带宽保护行。整地（翻耕、耙磨和平整）后，2019年5月5日进行春小麦（龙麦36号）播种，播种量为300 kg/ hm²，行间距为0.15 m。尿素：60 kg/hm²（含氮量≥46.4%），磷酸二铵：180 kg/hm²（N-P₂O₅-K₂O：15-42-0），硫酸钾：30 kg/hm²（K₂O≥51.0%），均作为种肥在播种前施入，后期不追肥，播种后灌水方式采用雨水自养方式，不进行额外灌溉补水，其他管理方式同大田。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 春小麦农艺性状

株高（cm）：于春小麦开花期，在小区内选取长势均匀且具有代表性的春小麦5株，用卷尺从小麦植株基部测量到穗顶（不包括芒）的距离。

鲜质量（g）：于春小麦开花期，每个小区内选取长势均匀且具有代表性的春小麦5株，用电子天平称其重量则为鲜质量。

干质量（g）：将称取完鲜质量的春小麦植株置于烘箱内105 ℃杀青0.5 h后，80 ℃烘干至恒质量，称质量。

1.4.2 春小麦旗叶光合特性指标

相对叶绿素含量：春小麦开花期，选择晴朗无风的天气上于9∶00~11∶30，在小区随机调查长势均匀的5株春小麦，采用叶绿素仪（TYS-A，浙江托普仪器有限公司）读取其旗叶中间部处SPAD值，每个叶片重复读数5次，取平均数作为该叶片的相对叶绿素含量。

光合特性：在测定相对叶绿素含量的同时，采用LI-6800（美国LI-COR公司）光合仪，将红蓝光源设定为1 200 μmol/（m^-2·s），测定同一旗叶净光合速率（P_n）、胞间二氧化碳浓度（C_i）、气孔导度（G_s）和蒸腾速率（T_r），每个叶片重复读数3次，取平均值记录。

1.4.3 春小麦产量性状考察及籽粒产量测定

产量性状：待春小麦进入完熟期，小区内选取长势均匀具有代表性的春小麦5株，于室内进行穗长、穗质量、穗粒数的测定，并计算其均值作为单株产量性状。

籽粒产量：将小区内所有春小麦收割脱粒后，进行晾晒，称质量，以标准含水量（≤13%）计算其产量，则为该小区春小麦籽粒产量。

1.5 统计分析

试验数据采用Excel 2016进行数据整理分析。采用IBM SPSS Statistics 22.0对不同处理进行变量的单因素方差分析（ANOVA），比较处理间差异的显著性（P<0.05），对植株各指标进行Spearman相关性分析，回归分析和通径分析等；利用Graphpad Prism 8作图。

2 结果与分析

2.1 不同轮作休耕模式对春小麦农艺性状的影响

农艺性状主要指农作物鲜质量、干质量、株高等代表农作物品种特点的相关性状，能够用于表征作物的生长情况。不同轮作休耕模式会改变土壤结构，影响作物对土壤水分养分的吸收利用，从而引起农艺性状发生变化。本试验比较分析了不同轮作休耕模式下春小麦鲜质量、干质量、株高等农艺性状的差异，结果见图1。

不同轮作休耕模式对春小麦鲜质量具有显著影响（P<0.05，图1-A）。5种处理春小麦鲜质量由大到小依次为WPF>WFP>WFR>WRF>WWW，且轮作休耕模式显著高于WWW（P<0.05）。其中，WPF 和WFP的鲜质量均超过WWW鲜质量的2.0倍，WRF的鲜质量与WWW相比提高最小，为62.44%。表明轮作休耕模式能够增加春小麦鲜质量，WPF效果最好。

不同轮作休耕模式对春小麦干质量具有显著影响（P<0.05，图1-B）。5种处理春小麦干质量由大到小依次为WPF>WRF>WFP>WFR>WWW，且轮作休耕模式显著高于WWW（P<0.05）。与WWW相比，WPF、WRF、WFP、WFR植株干质量分别提高了129.67%、105.49%、104.40%、87.91%，表明轮作休耕模式能够增加春小麦干质量，WPF增加最为显著。

不同轮作休耕模式对春小麦株高具有显著影响（P<0.05，图1-C）。5种处理春小麦株高由大到小依次为WPF>WRF>WFP>WFR>WWW，且轮作休耕模式显著高于WWW（P<0.05）。与WWW相比，WPF、WRF、WFP、WFR植株株高分别提高了25.53%、25.04%、15.86%、7.91%，表明轮作休耕模式能够促进春小麦植株生长，WPF促进效果最为明显。

综合比较春小麦农艺性状发现，轮作休耕模式下春小麦植株鲜质量、干质量、株高均显著高于春小麦连作模式（P<0.05）。表明轮作休耕能够促进春小麦植株的生长，利于春小麦干物质积累，其中春小麦-马铃薯-休耕处理（WPF）更利于春小麦植株生长。

2.2 不同轮作休耕模式对春小麦光合特性的影响

比较分析不同轮作休耕模式下春小麦旗叶相对叶绿素含量、净光合速率（P_n）、胞间二氧化碳浓度（C_i）、蒸腾速率（T_r）和气孔导度（G_s）等光合特性指标的变化特征，结果见图2~3。

不同轮作休耕模式下春小麦旗叶相对叶绿素含量SPAD值由大到小依次为WPF>WRF>WFP>WFR>WWW。与WWW相比，WPF、WRF、WFP、WFR春小麦旗叶相对叶绿素含量分别增加了3.48%、3.46%、3.41%、3.35%（图2）。表明轮作休耕模式能够在一定程度上提高春小麦旗叶相对叶绿素含量。

不同轮作休耕模式下春小麦旗叶净光合速率（P_n）由大到小依次为WRF>WFR>WPF>WFP>WWW，其中WRF和WFR净光合速率显著高于春小麦连作模式（P<0.05）；WPF和WFP旗叶净光合速率与WWW相比分别增加了21.20%、11.96%（图3-A）。表明轮作休耕模式能够增加春小麦旗叶净光合速率。

不同轮作休耕模式下春小麦旗叶胞间二氧化碳浓度（C_i）具有显著差异（P<0.05），由大到小依次为WWW>WPF>WFR>WRF>WFP。与WWW相比，WFP、WRF、WFR、WPF旗叶胞间二氧化碳浓度分别降低了19.47%、12.63%、3.71%、0.25%（图3-B）。表明轮作休耕模式下胞间二氧化碳浓度较低，这可能是轮作休耕模式下春小麦叶片净光合速率较高，二氧化碳固定较快，导致二氧化碳浓度在细胞中积累量下降是造成的。

不同轮作休耕模式下春小麦旗叶气孔导度（G_s）具有显著差异（P<0.05），由大到小依次为WPF>WFR>WFP>WRF>WWW，且轮作休耕模式显著高于WWW（P<0.05，图3-C）。表明轮作休耕模式能显著增加叶片细胞气孔导度，利于叶片细胞与外界进行物质交换。

不同轮作休耕模式下春小麦旗叶蒸腾速率（T_r）具有显著差异（P<0.05），由大到小依次为WPF>WFR>WFP>WRF>WWW，且轮作休耕模式下蒸腾速率显著高于WWW（P<0.05，图3-D）。表明轮作休耕模式能显著增加春小麦旗叶蒸腾速率，利于水-气-热循环。

综上，轮作休耕模式下春小麦旗叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著增加，而胞间二氧化碳浓度下降，表明轮作休耕模式叶片光合性能强，有利于植物的干物质积累，尤其是春小麦-马铃薯-休耕处理（WPF）效果最好。

2.3 不同轮作休耕模式对春小麦产量性状的影响

不同轮作休耕模式下春小麦籽粒产量及产量性状具有显著差异（P<0.05，表2）。轮作休耕模式产量显著高于WWW（P<0.05），其由大到小依次为：WPF>WFP>WRF>WFR>WWW。与WWW相比，WPF、WFP、WRF、WFR春小麦产量分别增加了79.82%、78.83%、70.98%、11.11%，表明，轮作休耕模式能够显著提高春小麦产量，WPF增产效果最为明显。穗长、穗质量、穗粒数，轮作休耕模式均高于WWW，其中，WPF、WFP 、WRF显著高于WWW（P<0.05，表2）。WPF穗长、穗粒数最大，其值分别为7.80 cm和27.67个，其次为WFP，其值分别为7.43 cm和27.00个；穗粒数WFP最大，其值为1.70 g。表明，轮作休耕模式能够通过改变穗长、穗质量、穗粒数影响产量，春小麦与马铃薯轮作更有利于产量的增加，且春小麦-马铃薯-休耕模式（WPF）对春小麦丰产效果最好。

综上，轮作休耕模式下春小麦株高、鲜质量、干质量等农艺性状指标，旗叶净光合速率、气孔导度等光合特性指标及籽粒产量均明显增加。其中春小麦与马铃薯轮作增产最为显著，尤其是春小麦-马铃薯-休耕（WPF）轮作序。

2.4 春小麦籽粒产量与农艺性状、开花期光合特性及产量性状相关分析和回归分析

为了明确籽粒产量与农艺性状、开花期光合特性和产量性状指标间的相关关系，本试验对上述各指标进行了Spearman相关性分析，结果见表3。春小麦籽粒产量（Y）与株高（X₁）、干质量（X₂）、鲜质量（X₃）、穗长（X₈）、穗质量（X₉）、穗粒数（X₁₀）均呈极显著正相关（P<0.01）。净光合速率（X₄）与气孔导度（X₅）、蒸腾速率（X₇）呈显著正相关；气孔导度（X₅）与干质量（X₂）、鲜质量（X₃）呈极显著正相关；蒸腾速率（X₇）与胞间二氧化碳浓度（X₆）呈显著负相关（P<0.05）。

为了探究自变量对因变量的直接或本质作用，采用逐步回归分析、显著性检验，剔除不必要的自变量建立籽粒产量与各自变量X的最优拟合方程：

Y=-95.427 +16.962X₃+43.406X₈（P<0.05）

式中：Y为籽粒产量（kg/hm²）；X₃为开花期植株鲜质量（g/株）；X₈为开花期植株穗长（cm）（表4）。表明剔除其他变量后，籽粒产量与开花期植株鲜质量及穗长呈显著正相关。

通过通径分析能够得到自变量与因变量之间的线性关系，为了得到影响籽粒产量形成的决策性系数。利用逐步回归分析筛选出具有统计学意义的影响籽粒产量的间接系数和决策系数，明确与籽粒产量相关的主要贡献因子。穗长对籽粒产量的直接通径系数为0.664，穗长通过鲜质量对籽粒产量的间接通径系数为0.241；鲜质量对籽粒产量的通径系数为0.422，鲜质量通过穗长对籽粒产量的间接通径系数为0.379（表5）。表明植株鲜质量和穗长是评估春小麦籽粒产量的关键性状，且穗长可作为产量评估的最直接性状。

3 讨论

3.1 合理的轮作休耕模式能够克服春小麦连作生长障碍，促进其植株生长

作物植株鲜质量、干质量、株高等农艺性状能够反映作物的生长发育情况，与作物生物量的形成密切相关。作物鲜质量、干质量、株高不仅受遗传基因的影响，还与环境因素有关，且土壤水肥条件等环境因素对其影响最大^［16］。轮作休耕有助于保持耕层土壤水分，增加土壤养分含量，改善作物根区环境，进而影响其植株生长^［15］。本研究发现，与连作模式相比，轮作休耕模式下春小麦鲜质量、干质量、株高均显著增加（P<0.05），其中，春小麦植株鲜质量、干质量、株高WPF增加最大，增加依次为169.23%，129.67%、25.53%。表明轮作休耕能够有效克服春小麦连作生长障碍，促进其植株生长。本试验结果与前人研究结果相类似，Adrian C 等^［17］研究发现，与小麦连作相比，小麦与油菜轮作后，其鲜质量、干质量、株高均显著增加；李冰圳等^［18］研究发现，与黄芪连作相比，黄芪与燕麦轮作后，其株高、鲜质量、干质量均显著增加。

3.2 合理的轮作休耕模式可改善春小麦田水气循环条件，提高春小麦光合强度

光合作用是生态系统生产力形成与演化的基础^［19-20］。叶绿素含量作为光合作用的基础指标，其含量的多少一定程度上可以决定光合作用的强度和速率^［21］。小麦叶片作为小麦光合作用的主要场所，其健康情况对产量的形成尤为重要，特别是旗叶的变化。本研究发现轮作休耕模式下春小麦旗叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著增加（P<0.05），而胞间二氧化碳浓度下降。与WWW相比，轮作休耕模式下春小麦旗叶相对叶绿素含量SPAD值增加了3.35%~3.48%；WRF净光合速率增加最多，增加了47.54%。蒸腾速率和气孔导度在各模式间变化趋势相同均显著高于WWW，其中与WWW相比，WPF蒸腾速率和气孔导度增加最大，分别提高了90.35%，149.03%。WFP、WRF、WFR、WPF胞间二氧化碳浓度与WWW相比，分别降低了19.47%、12.63%、3.71%、0.25%。表明轮作休耕模式春小麦叶片持绿性较好，叶片细胞水气交换良好，光合性能较强。

植物受到水分、温度等非生物胁迫时往往会通过调节气孔导度，来维持细胞正常生理代谢过程。轮作休耕可有效改善土壤水分，增强自然降水保蓄能力^［222］。本试验中轮作休耕模式下春小麦旗叶气孔导度和蒸腾速率均显著高于连作。表明春小麦与马铃薯、油菜轮作后均可能提高了土壤水分含量，利于其叶片细胞完成水气交换。适宜的土壤耕作方式对土壤养分的固定、运移和作物生长发育及产量的形成均具有积极的作用^［23］。马铃薯收获涉及土壤的翻松，可增强土壤透气透水性能，更易涵养水分。也有研究报道指出，相较于其他作物马铃薯对土壤水分的恢复能力更强，其作为前茬作物对后茬作物均表现为有利效应，且较其他茬口作物具有较高的轮作土地当量比（LER_c）^［24-25］。这可能是本研究中春小麦与马铃薯轮作气孔导度高于油菜轮作的原因。此外，轮作休耕模式下春小麦叶片胞间二氧化碳浓度显著低于连作，气孔导度显著高于连作，表明轮作休耕下小麦叶片能够很好的将二氧化碳固定，使其浓度下降。作物适当增加株高可扩大生长空间，改善田间通风透光条件，增加小麦叶片有效光辐射^［26］，提高光合作用强度^［27］。本研究结果表明轮作休耕模式下春小麦株高显著高于连作模式，一定程度上提供较大的生长空间，可能改善了春小麦叶片间水气光循环条件，从而提高了光合强度。研究指出，气孔导度、净光合速率和胞间二氧化碳浓度一定范围内具有正相关关系^［28］。与WRF相比，WPF气孔导度和胞间二氧化碳浓度较大，而净光合速率较低，表明造成WPF和WRF净光合速率出现差异是非“气孔”因素造成的。

前茬作物因其管理措施、养分偏好和根系分泌物等会对后茬作物的生长发育及产量的影响^{［7，17，29-30］}。本文发现相同轮作休耕模式中“轮-休”序一定程度上也会影响春小麦的光合作用，这可能是作物“茬口效应”^［7］的结果。作物的轮作和农田休耕除引起“茬口效应”外往往还伴随土壤耕作方式的变化。相较于油菜生产，马铃薯生产过程中具有大的土壤扰动，结合不同的轮作休耕序可能会造成土壤理化性质发生改变，产生不一致的结果，这还需要在今后的研究中进一步关注。此外，作物根茬也能起到固土保墒提高土壤养分的作用^［31］，这可能也是WFR气孔导度和蒸腾速率高于WRF的原因之一。

3.3 合理的轮作休耕模式能够通过增加春小麦鲜重、穗长显著提高春小麦产量，且穗长是决定产量的关键性状

本文发现5种处理下春小麦的穗长、穗质量、穗粒数，在轮作休耕模式下显著增加。春小麦籽粒产量大到小依次为；WPF>WFP>WRF>WFR>WWW，且与WWW相比，轮作休耕模式下籽粒产量增幅均超过了11.11%，WPF、WFP、WRF春小麦产量增加显著（P<0.05），其中 WPF增产效果最好。表明春小麦、马铃薯、油菜轮作均能够有效地提高春小麦产量，春小麦-马铃薯-休耕轮作休耕模式对春小麦丰产效果最好。本试验得出春小麦轮作增产效果与轮作作物种类（轮作序）有关，前人的研究也得出了相同的结论。如蔡艳等^［32］发现轮作小麦籽粒增产显著且不同作物轮作小麦增产效果不同。马伦兰等^［33］指出小麦与苜蓿轮作增产效果较好，籽粒产量可增加26.83%。分析造成产量差异的原因，可能是作物的生长发育受农田生态环境（土壤养分、水分、气候条件等）的制约，因不同作物其养分需求规律、农田管理措施、作物残体及根系分泌物等的差异，使得土壤水肥条件、群落结构发生变化，进而会对后茬作物产量造成不一致的影响^{［15-16，25-26，34-35］}。此外，本研究得到不同作物轮作影响春小麦植株鲜质量、干质量、株高和叶片光合作用强度，而这些指标又与春小麦产量性状具有重要的关联，这也是造成春小麦产量差异的重要原因之一。

回归分析结合通径分析发现，鲜质量和穗长是评估春小麦籽粒产量的关键性状，且穗长可作为产量评估的最直接性状。这一结果与前人的研究相似。敬樊等^［36］指出穗长、株高、穗粒数等对小麦产量具有直接作用。梁晓玲等^［37］研究发现穗长、千粒质量和穗粗等是影响玉米产量的主要因素。此外，本研究发现5种处理中，WPF鲜质量、穗长和籽粒产量最高，结合前人和本文研究结果推测合理的轮作休耕模式可通过提高春小麦鲜质量、穗长来实现产量的提升。

4 结论

综上所述，合理的轮作休耕模式通过增加春小麦群体株高来改善春小麦田水气热循环及光反应条件，进而提高春小麦光合作用强度，促进其生长发育和产量形成。穗长是影响春小麦产量的关键性状。从我们对不同轮作休耕模式下春小麦农艺性状、光合生理及产量等植株性状分析发现，春小麦-马铃薯-休耕处理（WPF）可作为解决该地区因作物连年种植与轮作作物选配不合理及作物间时序轮换倒茬不适宜造成作物减产、农田资源利用低效等问题的合理处理。因此，春小麦-马铃薯-休耕轮作休耕模式是大兴安岭西麓春小麦稳产增产的适宜模式。

参考文献

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基金资助

内蒙古自治区农牧业科学院创新基金项目(2022CXJJN08)

国家自然科学基金项目(31860356)

内蒙古自治区科技计划重大专项项目(2020ZD005)

内蒙古自治区科技计划重大专项项目(2019ZD009)

内蒙古自治区科技计划重大专项项目(zdzx2018017)

第九批“草原英才”工程领军人才项目