不同灌水量下胡杨光合-光响应过程模拟与模型对比研究

Simulation and model comparison of the photosynthesis-light response process of Populus euphratica under different irrigation amounts

摘要

目的 通过研究胡杨的光响应曲线及光合参数特征，阐明胡杨在不同灌水量下的光合-光响应机制，筛选不同灌水量下不同树龄胡杨的最优拟合模型。 方法 通过Li-6400光合仪测定不同灌水量［无灌水量（CK）、20 kg/株·次（T₁）、40 kg/ 株·次（T₂）、60 kg/株·次（T₃）］下3 a、5 a和7 a胡杨的光响应过程，获取光合特征参数，采用4种光响应模型进行拟合分析。 结果 不同模型对胡杨光响应过程及光合参数模拟存在差异，表观量子效率（AQY）拟合采用指数模型（AQY=0.039）；直角双曲线修正模型对T₁（20 kg）、T₃（60 kg）灌水下3 a、7 a胡杨和T₁、T₂灌水下5 a胡杨P_{n max}拟合效果最好［P_{n max}分别为22.83、22.03、22.01、28.78 μmol/（m²·s）］，直角双曲线和双曲线修正模型对暗呼吸率（R_d ）拟合效果相当。5 a和7 a胡杨光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）采用双曲线修正模型，3 a胡杨LCP、LSP采用指数模型拟合效果最佳。 结论 综合平均绝对误差（MAE）、均方根误差（MSE）和决定系数（R²）评价胡杨在不同灌水量的光合响应模拟效果，双曲线修正模型适用于各种灌水条件，拟合优度最高。

Abstract

Objective By studying the light response curve and parameter characteristics of Populus euphratica，the photosynthesis-light response mechanism of P.euphratica under different irrigation levels was clarified in order to screen out the optimal fitting model suitable for different tree ages under different irrigation levels. Method The photoresponse process of P.euphratica at 3 years，5 years and 7 years under different irrigation levels was measured by Li-6400 photosynthesis instrument， the photosynthetic characteristic parameters were obtained， and four photoresponse models were used to fit and analyze them. Result Different models have differences in simulation of the light response process and photosynthetic parameters of P. euphratica.The exponential model was used to fit the apparent quantum efficiency （AQY=0.039）； the right-angle hyperbolic correction model has the best fitting effect on the P_{n max} of P.euphratica under T₁ （20 kg） and T₃ （60 kg） irrigation for 3 years and 7 years and T₁ and T₂ （40 kg） under irrigation for 5 years ［P_{n max} were 22.83， 22.03， 22.01， 28.78 μmol/（m²·s） respectively］.The right-angle hyperbolic and hyperbolic correction models have comparable fitting effects on the dark respiration rate （Rd）. The light compensation point （LCP） and light saturation point （LSP） of P.euphratica in 5 years and 7 years adopt the hyperbolic correction model， and the LCP and LSP of P.euphratica in 3 years adopt the best fitting effect of the exponential model. Conclusion The coefficients of determination （R²） of the four photosynthesis models were all well fitted，and the combined mean absolute error（MAE） and root mean square error（MSE） suggested that the hyperbolic modified model was more suitable for different irrigation conditions and had the highest goodness of fit.

Graphical abstract

关键词

胡杨 / 灌水量 / 光响应 / 光合参数 / 光合模型

Key words

Populus euphratica / irrigation amount / light response / photosynthetic parameters / photosynthetic model

光合作用是植物生长的基础，为植物的生长发育提供必要的营养物质。光合作用主要通过植物叶片进行，叶片的光响应过程可通过光响应曲线来反映，获得的光合参数有助于分析植物光合机构运转状况、光合利用能力和受周边环境因子影响程度^［1-3］。水是限制干旱区植物生长发育的重要环境因子^［4-5］，水分条件直接影响植物的光合特性^［6-7］。因此，研究不同水分条件下植物光合作用的光响应过程，对了解植物生长与土壤水的关系及其光合特征^［8］，指导植物的培育与种植具有重要作用。目前光响应模型的应用多集中在藤本植物^［9］、草本植物^［10］和灌木^［11］ 以及在干旱胁迫下模拟方面，将其运用在胡杨及其在不同灌水量下光响应过程的模拟方面的研究不多。

胡杨（Populus euphratica）属杨柳科杨属胡杨亚属落叶乔木，是塔里木河流域荒漠河岸林主要建群种，被称为沙漠“绿色走廊”，对防风固沙，保护生物多样性具有重要意义^［12-13］。目前针对胡杨的研究主要集中在水分生理、叶绿素荧光特性^［14］、抗逆性^［15］、胡杨异形叶光合特性^［16］等方面，但对于不同树龄胡杨光合作用过程及其在不同灌水量下如何变化的研究较少，对胡杨光合作用与灌水量、光强之间的定量关系还不清楚。因此，本试验以塔河下游3 a、5 a和7 a胡杨为试验材料，测定不同灌水量下胡杨光合作用光响应曲线，采用4种模型进行模拟，以明确胡杨光合-光响应过程与灌水量的定量关系，探索4种光响应模型在不同灌水量下对胡杨光响应过程模拟的适用性，筛选出最佳适宜模型，为胡杨的合理栽培、更新复壮提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于塔里木河下游（N 39°9′~41°45′，E 85°41′~89°17′）的胡杨生态保护区，处于天山南麓、塔里木盆地北缘，周边有着大片沙漠地区。该区属于暖温带大陆性干旱气候，冬季干冷，夏季炎热，全年热量丰富，年均温为14.5 ℃，降水稀少，年均降水量一般在18~50 mm，年蒸发量高达2 788 mm，日照长2 780~2 980 h，风沙天气多，主要盛行东北风。该区近年来由于缺乏地表径流供给，地下水位大幅下降，地下水埋深大都在8~12 m。因受研究区地形和水资源分布的影响，土壤类型主要由风沙土、胡杨林土、草甸土、沼泽土、盐土和绿洲土等组成，周边生长胡杨（Populus euphratica）、多枝柽柳（Tamarix ramosissima）和黑刺（Lycium ruthenicum）等植物。

1.2 试验地设置

于塔河下游轮台县胡杨林自然保护区进行野外调查，根据土壤类型、植物群落和胡杨长势选取4 m×4 m样地12块，每块样地内有14~16株胡杨。样地内选取3、5、7 a无病虫害，长势良好胡杨作为试验材料，每个林龄胡杨标准木选取4株。试验于2020年7~9月进行，试验共设置4种处理，其中3个进行不同程度灌水，剩余1个作为对照，分别为：无灌水量（CK）、20 kg/株·次（T₁）、40 kg/ 株·次（T₂）、60 kg/株·次（T₃）。灌水周期为15 d左右，分别在7月1日、7月15日、8月1日、8月16日、9月2日和9月17日进行灌水，在灌水后的天晴日采集数据。

1.3 测定方法

选择天气良好时日进行试验，测定时间为9∶00~13∶00，于试验样株中选择3片中上部正常生长，无病害的健康叶片进行标记。数据采集当天用LI-6400 XT便携式光合作用测量系统测定选取叶片的光响应曲线，测定时光合有效辐射（PAR）设为0、20、50、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000、2 200、2 500、2 800 μmol/（m²·s），每个PAR下适应120 s，每个标记叶片测3次选取平均值。根据实测数据模拟光响应曲线并求出光饱和点（light saturation points，LSP）、最大净光合速率（maximum net photosynthetic rate，P_{n max}）、光补偿点（light compensation points，LCP）和暗呼吸速率（dark respiration rate，R_d ）等参数；同时对 PAR<200 μmol/（m²·s）条件下的P_n-PAR 数据进行线性回归，求得光合作用的表观量子效率（apparent quantum efficiency，AQY）。光响应曲线拟合所选取的4种光合模型表达式见表1。

1.4 模型评价指标

利用均方根误差（MSE）、平均绝对误差（MAE）和决定系数（R²）综合评价4种光合模型的拟合优度，MSE和MAE越小，表明拟合值越接近实测值^［17］。公式如下：

MSE=\frac{\mathrm{1}}{n}{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n(y_i-{\widehat{y}}_i{)}^{\mathrm{2}}（1）

MAE=\frac{\mathrm{1}}{n}{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n\left|y_i-{\widehat{y}}_i\right|（2）

式中：y_i、{\widehat{y}}_i为观测值和拟合值，n为观察数。

1.5 数据处理与分析

利用叶子飘^［5］光合计算4.1.1软件进行光合响应模型拟合并计算光响应特征参数，数据采用Excel 2019进行数据整理分析，用Origin 2018制图。

2 结果与分析

2.1 不同灌水量对幼龄林胡杨光响应过程的影响

植物的净光合速率（P_n）随光合有效辐射（PAR）的变化而变化，光合作用-光响应（P_n-PAR）曲线反映了植物在一定的光照强度下光合能力及植物对环境的适应性^［19］。由图1可见，不同灌溉量下胡杨P_n随PAR的增加呈上升的趋势。在PAR<200 μmol/（m²·s）时，胡杨P_n 在不同的灌水量下有相似特征，表现为快速上升趋势，表明胡杨在弱光的环境下，对光强的利用率较高；PAR在200~2 000 μmol/（m²·s）时，胡杨的光响应曲线表现出差异，CK和T₁灌水量下，P_n随PAR的增加缓慢上升，并达到最高值，而T₂和T₃灌水量下P_n 随PAR呈曲线上升，未到达光饱和点；当PAR>2 000 μmol/（m²·s）时，CK和T₁灌水量下P_n 逐渐趋于平缓且有下降趋势，T₂和T₃灌水量下胡杨依旧在缓慢上升，胡杨P_n明显高于CK和T₁灌水量下胡杨P_n。

随灌溉量加大，胡杨P_n在同一PAR下增加且增加幅度明显变大。由表2可知，3 a和7 a胡杨T₁、T₂、T₃处理P_{n max}比CK分别增加了21.41%、46.41%、30.36%；28.93%、104.14%、71.79%，且在T₁、T₂处理下胡杨P_{n max}高于T₃处理下胡杨P_{n max}。5 a胡杨P_{n max}随灌水量增加而增加，P_{n max}排序为T₃>T₂>T₁>CK。

胡杨耐旱性高，对强光适应程度强，3个林龄胡杨光饱和点（LSP）均大于551.16 μmol/（m²·s），光补偿点（LCP）也均在37.77 μmol/（m²·s）之上，高于一般的阳生植物。从表2可知，3、5、7 a胡杨表观量子效率（AQY）也随灌溉量的增加而增加，但上升幅度不大，表明水分变化能够使胡杨在弱光下吸收、转换及利用光能能力提高，以适应长期干旱的环境。

2.2 不同灌水量下4种模型胡杨光响应曲线的模拟及模型评价

2.2.1 光响应过程的模型拟合

利用4种模型对3、5、7 a胡杨P_n-PAR进行拟合（图2~4），各模型均很好地拟合了胡杨不同林龄的光响应过程，T₁、T₂灌溉量下7 a胡杨拟合的决定系数（R²）在0.95和0.98左右，其他林龄的R²都在0.99以上。3个灌水处理下，只有T₃处理出现了P_n达到饱和曲线向下的趋势。此外，虽然拟合程度很高，但据实测值和拟合值比较显示，直角双曲线模型（RH）和非直角双曲线模型（NRH）拟合数值与实测值存在差异并高于实测值。

2.2.2 光响应特征参数的模型模拟

由表3可见，在4种模型拟合下，3 a和5 a胡杨表观量子效率（AQY）表现为T₃>T₂>T₁，7 a胡杨AQY表现为T₃>T₁>T₂。3 a胡杨在RH模型模拟下P_{n max}随灌水量增多而增大，在其他模型模拟下则呈先上升后下降的趋势，在T₂处理下P_{n max}达到最大值；5 a胡杨在不同模型模拟下P_{n max}均呈持续上升趋势，在T₃灌溉处理下达到P_{n max}的最大值；7 a胡杨P_{n max}在RH和MRH模型模拟下呈先上升后下降的趋势，而在NRH和EM模型模拟下持续上升，在T₃处理下达到最大值。不同灌水处理下3 a胡杨暗呼吸速率（R_d ）在4种模型模拟下呈先下降后上升的趋势，T₃处理下达到最大值；5 a胡杨R_d 随灌水量增加呈先上升后下降趋势；7 a胡杨R_d 变化较小。光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP）的变化趋势相似，不同灌水处理下，3 a胡杨LCP和LSP均呈下降趋势；5 a与3 a胡杨LSP相反，呈逐渐上升趋势，LCP变化则呈先上升后下降的趋势；7 a胡杨在RH和NRH模型模拟下LSP和LCP呈持续下降趋势，在MRH和指数模型下LCP呈下降趋势，LSP呈先上升后下降变化。

2.2.3 光响应过程的模型评价

4种模型拟合所得参数与实测值存在一定差异，为了保证特征参数的准确性，需对光响应模型进行模型评价，主要采用决定系数（R²）、均方误差（MSE）和平均绝对误差（MAE）进行检验。由表3可见，RH和NRH模型拟合的胡杨P_{n max} 远大于实测值，MRH和EM模型拟合下的胡杨P_{n max}与实测值最为贴近；NRH和MRH模型拟合的胡杨R_d 与实测值差异较小，RH和EM模型的拟合值均远小于实测值；对于LCP和LSP而言，RH、NRH和MRH模型的拟合值均高于实测值，EM模型模拟的参数值最接近实测值。从R²来看，4个模型的拟合精度均>0.955，MAE和MSE最小的为EM模型。综合比较可知，不同灌水量下4种模型对3、5 a和7 a胡杨模拟效果从优到劣为MRH模型>EM模型>RH模型>NRH模型。

3 讨论

植物光响应曲线是叶片净光合速率随光合有效辐射变化的曲线^［20］，由其拟合得到的光合参数对研究植物光合机理有重要意义，可以在一定程度上反映植物利用光能资源的能力^［21-22］。王海珍等^［14］研究发现，胡杨P_n 与PAR间存在阈值响应关系，当PAR<200 μmol/（m²·s）时，胡杨P_n 随PAR的增大而增大；当PAR>200 μmol/（m²·s）时，胡杨P_n 与不同的灌溉水量间有着密切的关系。本试验发现，3 a胡杨P_n 变化表现为T₂>T₃>T₁>CK，5 a和7 a胡杨P_n 变化表现为T₃>T₂>T₁>CK，胡杨P_n随灌溉量减少而降低，表现出光抑制程度的差异。最大净光合速率（P_{n max}）反映植物叶片光合的潜力，光饱和点和光补偿点直接反映了植物对光的需求和利用能力^［23］。本试验发现，RH和NRH模型拟合的胡杨P_{n max}远高于实测值，而MRH和EM模型拟合值与实测值更为贴近，这与王海珍等^［13］研究结果一致。胡杨LSP随灌水量的增多而增大，说明灌水量对植物光合会产生一定影响，随灌水量的增加，胡杨对强光的适应能力上升；LCP变化趋势与LSP相反，随灌溉量的增加而下降，表明胡杨利用弱光能力的增强，这与牛雯等^［24］研究结果一致。表观量子效率（AQY）是反映植物利用光能的重要指标^［16］，而土壤水分是影响表观量子的重要因素^{［22，25-26］}。过往研究表明，在适宜的生长条件下普通植物的表观量子效率（AQY）在0.03~0.05间^{［16，25］}，山杏、酸枣、杠柳等在0.020 7~0.040 3、0.023~0.067、0.042~0.066之间^［27-29］，杜鹃红山茶AQY略高为0.04~0.07^［17］。3、5 a和7 a胡杨在不同灌水量下的AQY分别为0.033~0.041、0.041~0.055、0.042~0.047之间，这与前人研究结果一致^［25］。

采用4种光合模型对胡杨在不同灌水量下的光合光响应曲线进行拟合，为保证模拟过程和拟合光响应参数的准确性，需分析不同光合模型的优缺点及适用性。RH、NRH和EM模型是一条没有极值的渐近线，拟合所得的P_{n max}大于实测值，且无法拟合出LSP^［23］。MRH模型是在RH模型基础上构建的，很好地克服了其他模型的缺陷。该模型存在极值，能够模拟出植物达到饱和光强后P_n受抑制下降的趋势和光响应特征参数^［30-31］。本试验利用上述模型模拟发现，MRH能更好地模拟胡杨光响应曲线和参数，这与王海珍^［16］、刘子凡^［17］和张赟齐等^［32］研究结果一致。本试验中，不同灌水处理下胡杨光合特征参数的拟合有不同的适宜模型。胡杨AQY拟合采用EM模型，其中T₃灌水下3 a胡杨宜采用NRH模型；MRH模型对T₁、T₃灌水下3 a、7 a胡杨和T₁、T₂灌水下5 a胡杨P_{n max}拟合效果最好，EM模型对T₂灌水下3 a、7 a胡杨和T₃灌水下5 a胡杨P_{n max}拟合效果最好，RH和MRH模型对R_d 拟合效果相当。5 a和7 a胡杨LCP、LSP采用MRH模型，3 a胡杨则EM模型拟合效果最佳。综合决定系数（R²）、均方误差（MSE）和平均绝对误差（MAE）对拟合效果进行检验，R²可评价方程拟合精度的高低^［33］，MSE和MAE用于判断拟合值与实测值之间的差异，MSE和MAE越小，模型精度越高^［34-35］。本试验表明，MRH模型的R²最大（R²>0.99），MSE和MAE最小，精度最高。因此，MRH模型是模拟不同灌水量下胡杨光响应过程的最佳模型。

4 结论

1） 胡杨叶片的光合作用与灌水量和光照强度有密切关系，而且有明显的阈值响应。胡杨叶片光合参数的光响应值表现出较高的可塑性，表明其对光强和灌水量多少的适应性较强，对环境具有较高的适应能力，这对于胡杨的生存与生长至关重要。

2） 不同模型对胡杨在不同灌水量下的光响应过程及光合参数模拟存在差异，MRH和EM模型对P_{n max}拟合效果最好，NRH和MRH模型对R_d 拟合效果最优，MRH和EM模型对LSP和LCP的模拟精度更高。

3） 4种光和模型的R²拟合效果均较好，综合MAE和MSE值比较，直角双曲线修正模型（MRH）拟合效果最优，其次是指数模型（EM）、直角双曲线模型（RH）和非直角双曲线模型（NRH）。

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基金资助

新疆维吾尔自治区科技支撑专项塔里木河中下游胡杨生态修复研究与示范(HY-2.3)