不同培育方式对胡杨光合特性和水分利用效率的影响

Effects of different cultivation methods on the photosynthetic characteristics and water-utilizing efficiency of Populus euphratica

摘要

目的 了解自然落种培育方式和人工挖坑培育方式胡杨的光响应特征及光能利用效率（LUE）与水分利用效率（WUE）对光的响应关系。 方法 以新疆塔里木河下游尉犁县34团2、3、5、7年4个林龄胡杨为研究对象，利用Li-6400XT便携式光合仪测定胡杨气体交换参数，并利用光响应模型及前人推导出的光能利用效率和水分利用效率的响应模型，分别研究它们的光响应特征及光能、水分利用效率的变化特征。 结果 无论何种培育方式，5、7年生胡杨P_n值普遍高于2、3年生胡杨，证明高林龄胡杨光合能力较强，胡杨在中高光强下LUE和WUE均与胡杨林龄成正比关系；人工挖坑培育方式下胡杨P_{n max}的平均值为24.84 μmol/（m²·s），高于天然落种方式下胡杨的23.68 μmol/（m²·s），证明其光合潜力大，另外其在强光下对光能和水分利用能力比天然落种方式下胡杨更强也更加稳定。 结论 人工挖坑培育方式胡杨因人为干预植株，改善了土壤养分条件，所以光合潜力大，对强光利用能力更强，水分利用能力更加稳定，在极端高温、干旱环境适应性更强，因此可以推广人工干预方式进行塔里木河下游胡杨林更新复壮。

Abstract

Objective The propose of this study was to investigate the light response characteristics of Populus euphrus cultured by natural seed drop and artificial pit，and the responsive relationship of light use efficiency （LUE） and water use efficiency （WUE） to the light. Method Four Populus euphratica stands of 2，3，5 and 7 years old in Weili County，which was located in the lower reaches of Tarim River in Xinjiang，were selected as the research materials.The gas-exchange parameters of Populus euphratica were determined by using Li-6400xt portable photosynthetic apparatus.The light-response characteristics and the variations in the light - and water- utilizing efficiencies were studied by using the light-response model and the response models of light -utilizing and water-utilizing efficiency，which were previously established by predecessors. Result Regardless of the cultivation method，the P_n value of 5- and 7-year-old Populus euphratica was generally higher than that of 2- and 3-year-old Populus euphratica，which proved that the photosynthetic capacity of Populus euphratica was stronger at high forest age，and both LUE and WUE of Populus euphratica were proportional to the forest age of Populus euphratica under medium and high light intensity.The average P_nmax of Populus euphratica under artificial digging cultivation was 24.84 μmol/（m²·s），which was higher than 23.68 μmol/（m²·s） of Populus euphratica under natural seeding，which proved its photosynthetic potential.In addition，its ability to utilize light energy and water under strong light was stronger and morestable than that of Populus euphratica under the natural seeding method. Conclusion The artificial digging cultivation method of Populus euphratica improved soil nutrient conditions due to human intervention，so it had a great photosynthetic potential，a stronger ability to utilize strong light，a more stable water-utilization ability，and a stronger adaptability to the extreme high temperature and arid environments.Therefore，the manual intervention method can be used to rejuvenate the Populus euphratica forest in the lower reaches of the Tarim River.

Graphical abstract

关键词

胡杨 / 光响应特征 / 光能利用效率 / 水分利用效率

Key words

Populus euphratica / light response characteristics / light energy utilization efficiency / water use efficiency

胡杨（Populus euphratica）是第三纪孑遗植物，于个体不同发育中形成了独特异形叶，具有抗寒抗旱的特性，有十分重要的研究价值^［1-2］。近几十年来，由于人口数量的激增，不合理的利用自然资源，胡杨林面积不断减少，胡杨的保护和更新成为重要议题。光合作用是绿色植物形成初级生产力的基础，在植物生长过程中起着非常重要的作用^［3］。研究植物的光合特征与水分特征有助于我们了解及阐明在当今环境中植物生理的耐受及适应机理^［4］。近年来，人们用人工培育的方式来进行胡杨的保护和更新，人工促进天然更新经营模式能有效改善土壤理化性质^［5］，提高胡杨生存能力。目前，国内外学者对胡杨不同灌溉、水分、干旱胁迫等条件下的光合、水分特征及生态适应机制等方面已经有广泛研究^［6-13］，如李菊艳等^［14-15］研究了不同盐分和不同水分对胡杨实生幼苗生长及光合特性的影响；单凌飞等^［2］研究了胡杨叶片不同发育阶段的光合作用和光响应特征；王海珍等^［16］分析了不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对胡杨光合特征的影响等。但关于不同培育方式对胡杨光合、水分利用特征的影响的研究却较少。人工培育方式经营胡杨植株，可以改善土质结构和土壤养分条件，改变胡杨生长态势，势必对其光合、水分利用特征造成影响。本研究将以自然落种和人工挖坑两种培育方式的胡杨为研究对象，利用直角双曲线修正模型^［17］，及其构建的叶片的光能利用效率（LUE）和水分利用效率（WUE）与光强之间的关系式^［1］，拟合出光响应曲线及其光合参数，推导计算得出植物叶片的最大光能利用效率（LUE_max）和水分利用效率（WUE_max）及与之对应的饱和光强（I_L-sat/I_W-sat），揭示不同林龄胡杨的光合特性、光能利用效率和水分利用效率的关系，探讨不同培育方式胡杨的光响应及光能、水分利用特征，以期为塔里木河下游胡杨林更新复壮提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于塔里木河下游的尉犁县，地势西北高东南低，属于温带带大陆性气候，昼夜温差较大，年月较差亦较大，最热月与最冷月的平均气温差可达36 ℃，冬季干冷，夏季干热，春季升温较快且不稳定，秋季降温剧烈。全年热量丰富且不稳定，空气干燥，蒸发强，降水稀少，光照充足，地理坐标：N 39°8′~41°45′，E 85°42′~89°17′。该区域胡杨主要以带状和斑块状分布，植物群落组成相对简单，主要有柽柳（Tamarix chinensis Lour）、芦苇（Phragmites australis）、甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch）等植物^［18］。

1.2 材料获取

于2018年6月7日前往试验样地进行调查研究和采集样品。天然落种培育方式（下文简称为自然林）下2年、3年、5年、7年生胡杨通过数枝分叉法并结合地径、胸径数据进行选取。人工挖坑培育方式（下文简称为人工林）下胡杨由当地管护人员于2012、2014、2016、2017年移栽1年生胡杨，初始坑深30 cm。均选择长势良好、无病虫害、树势一致的植株，且两种培育方式下每个林龄胡杨各选3株树作为试验植株。

1.3 试验方法

利用Li-6400XT便携式光合仪测定胡杨气体交换参数，流量设定为500 μmol/s，CO₂钢瓶控制叶室CO₂浓度保持在自然状态（400 μmol/s），设定温度30 ℃，提供不同的光合光量子通量密度（ PPFD，μmol/（m²·s），分别在PPFD为2 800、2 500、2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50和0 μmol/（m²·s）时共16个梯度测定，每次测定的响应时间为150~180 s，每棵样株重复测定3次。测定时间为北京时间10∶00~12∶00。然后用光响应机理模型^［18］ 拟合光响应曲线，得到胡杨叶片的光合参数，如P_nmax（最大净光合速率）、α（初始量子效率）、R_d（暗呼吸速率）、LCP（光补偿点）、LSP（饱和光强）、β（抑制系数）和γ（饱和系数），α，β和γ 3个系数的具体表达形式见文献^［17］。

植物叶片的LUE和WUE是由光合作用对光响应的机理模型得到的^［17］。^{简化模型即叶子飘在2007年［19］ 构建的光响应新模型，即：}

P_n=\alpha \frac{\mathrm{1}-\beta I}{I+\gamma I}I-R_d（1）

式中：P_n为净光合速率（μmol/（m²·s）），I为光合光量子通量密度（μmol/（m²·s）），R_d为暗呼吸速率（μmol/（m²·s））。光能利用效率的数学表达式为LUE=P_n/I，单位为μmol/μmol ^［20］；水分利用效率的数学表达式为WUE=P_n/T_r，单位为μmol/mmol ^［21］，其中T_r为蒸腾速率。可用叶子飘等^［1］2016年叶片光能和水分利用效率的模型推导得到I_L-sat和LUE_max，I_W-sat和WUE_max。

1.4 数据处理

光合作用对光响应曲线的试验数据用由叶子飘提供的光合计算软件（光合计算软件4.1.1版本）处理；用Microsoft Excel 2016（Microsoft公司，美国）对试验原始数据进行预处理及制表；使用Origin Pro 2018C（64-bit）（Origin Lab公司，美国）进行制图。

2 结果与分析

2.1 不同培育条件下，胡杨叶片光合响应曲线和光合参数的差异

2.1.1 光响应曲线

由图1可知，2~7年自然林与人工林的P_n在弱光下都随光强保持极速增长趋势，这一阶段4个林龄的自然林P_n略高于同林龄的人工林；随着光强不断增加，两者增长皆趋缓，甚至几乎不增长，即发生光抑制现象。4个林龄人工林的P_n都高于同林龄的自然林。同一培育方式下，5、7年生胡杨P_n在弱光和强光下都高于2、3年生胡杨。自然林各林龄的波动较人工林更大。说明随着林龄的增长，胡杨对光能的利用能力有所提高，表现其光合潜力较大且适应性较强。

2.1.2 光合参数

由表1可知，自然林4个林龄胡杨P_max变化范围为20.43~27.57 μmol/（m²·s），P_max以5年生胡杨最大，7年生胡杨次之，2、3年生胡杨最小；人工林4个林龄P_max的变化范围为20.85~27.02 μmol/（m²·s），P_max以2、7年生胡杨最大，5年生胡杨次之，3年生胡杨最小，除5年人工林外，2、3、7年生人工林的P_max都大于自然林，其中2年生胡杨差距最为显著。人工林4个林龄胡杨P_max的平均值为24.84 μmol/（m²·s），高于自然林的23.68 μmol/（m²·s）。自然林初始量子效率（α）的变化范围为0.027 2~0.064 2 μmol/mol，其中2、3年自然林α分别为0.027 2和0.038 3 μmol/mol，5、7年自然林α分别为0.060 2和0.064 2 μmol/mol；人工林初始量子效率（α）变化范围为0.037 4~0.063 6 μmol/mol，其中2、3年人工林α分别为0.037 4和0.051 3 μmol/mol，5、7年人工林α分别为0.062 4和0.063 6 μmol/mol。两种培育方式5、7年生胡杨α显著大于2、3年生胡杨。自然林的LSP维持在475.39~894.71 μmol/（m²·s），人工林的LSP维持在526.57~1 518.19 μmol/（m²·s），人工林各林龄的LSP普遍显著高于自然林，且人工林2~7年的波动范围明显比自然林大。自然林LCP的变化范围在47.91~89.58 μmol/（m²·s），4个林龄的胡杨中仅7年自然林的LCP低于50 μmol/（m²·s）。而人工林的LCP的变化范围在69.05~95.71 μmol/（m²·s），均不低于50 μmol/（m²·s）。除2年人工林外，3、5、7年生胡杨LCP都略高于自然林，其中3、7年生胡杨差异显著。另外，5、7年自然林和人工林的LSP和LCP两者差距都大于2、3年自然林和人工林，5、7年人工林的LSP和LCP两者差距都大于自然林。自然林R_d变化范围在1.953~3.183 μmol/（m²·s），其中2、5、7年生胡杨较大，3年生胡杨最小；人工林R_d变化范围在3.762~5.047 μmol/（m²·s），其中7年生胡杨最大，3年生胡杨次之，2、5年生胡杨较小。整体上人工林的R_d值在各个林龄均大于自然林。

2.2 不同培育条件下，胡杨光能利用效率曲线和最大光能利用效率及饱和光强的差异

2.2.1 光能利用效率曲线

由图2可知，不同培育方式胡杨在低光强处，其LUE都随光强增加而极速增长，并很快就达到最大值，随后呈非线性下降。其中2、5、7年自然林的LUE的峰值比同林龄的人工林来的更早，下降速度也更快；只有3年生自然林峰值不如人工林高。4个林龄人工林的LUE在较高光强时LUE超过了自然林，即在高光强下人工林LUE高于自然林。同一培育方式的胡杨中，自然林在低光强下，5、7年生胡杨随着光强的增加，LUE随着光强的增加快速上升，这种上升趋势远远比2、3年胡杨强劲，达到最大值后，在给定光强范围内，5、7年胡杨的LUE也普遍比2、3林高；而人工林也有这样的趋势，只是不及自然林明显。人工林各林龄在中高光强下光能利用能力都强于自然林，而高林龄也表现出更好的环境适应能力。

2.2.2 最大光能利用效率和饱和光强

由表2可知，自然林LUE_max变化范围为0.016 1~0.031 7 μmol/μmol，其中2、3年自然林LUE_max较小，5、7年生自然林LUE_max较大。人工林LUE_max的变化范围为0.017 8~0.028 6 μmol/μmol，其中2、3年生人工林LUE_max较小，5年生人工林LUE_max较大。

可以看出无论哪种培育方式，5、7年生胡杨的LUE_max显著大于2、3年自然林。除了3年胡杨林外，2、5、7自然胡杨林的LUE_max比同林龄的人工自然林大，但是差距并不显著。自然林I_L-sat变化范围为183.918~356.657 μmol/（m²·s），其中3、5、7年胡杨I_L-sat较小，2年生胡杨I_L-sat最大。人工林I_L-sat变化范围为368.58~432.453 μmol/（m²·s），其中5、7年生胡杨I_L-sat较小，2、3年生胡杨I_L-sat较大。2~7年人工林I_L-sat均显著高于自然林，尤以3年生胡杨差距最大。

2.3 不同培育条件下，胡杨水分利用效率曲线和最大水分利用效率及饱和光强的差异

2.3.1 水分利用效率曲线

由图3可知，2~7年自然林和人工林WUE光响应曲线的差异性较大，但是都在低光强时处于快速增加的趋势，其中2年自然林在设定光强下WUE始终高于2年人工林，而3、5、7年人工林的WUE分别在光强1 800、2 500、400 μmol/（m²·s）时超过了同林龄的自然林。在同一培育方式下，自然林和人工林5、7年生胡杨在相同光强下WUE普遍高于2、3年生胡杨，而这一差距在人工林表现的更加明显。人工林各林龄在中高光强下水分利用能力都强于自然林，而高林龄也表现除更好的环境适应能力。

2.3.2 最大水分利用效率和饱和光强

表3给出了2~7年自然林和人工林的WUE_max和I_W-sat。由表3的数据可知，2~7年自然林WUE_max的变化范围为1.809~2.381 μmol/mmol，其中2、3年生胡杨WUE_max较小，5、7年生胡杨WUE_max较大，5、7年自然林WUE_max明显比2、3年自然林高。2~7年人工林WUE_max的变化范围为1.748~2.417 μmol/mmol，其中3年生胡杨WUE_max最小，并且显著小于2、7年生胡杨，7年生胡杨WUE_max最大。3、5年自然林的高于WUE_max同林龄的WUE_max人工林，2、7年自然林的WUE_max大于同林龄的人工林。自然林I_W-sat的变化范围为987.164~1 985.464 μmol/（m²·s），其中2年生胡杨最大，7年生胡杨次之，3、5年生胡杨较小。人工林I_W-sat的变化范围为1 368.443~2 281.491 μmol/（m²·s），其中3、5年生胡杨较大，2、7年生胡杨最小。自然林和人工林I_W-sat的波动范围比较大，除2年生胡杨外，3、5、7年人工林I_W-sat均显著大于自然林。

3 讨论

从光响应曲线来看，不同培育方式胡杨在低光强下，P_n极速上升，这与当地的柽柳也有一定的相似之处^［22］。随着光强不断增加，P_n值增长速度减缓甚至几乎不增长，发生了光抑制现象。同林龄自然林P_n在弱光下适应性更强，而人工林P_n在强光下效果更佳。同一培育方式下5、7年生胡杨P_n在弱光和强光下均比2、3年生胡杨高，说明随着林龄的增长，对光能的利用能力不断提高。说明随着林龄的增长，胡杨对光能的利用能力有所提高，表现其光合潜力较大且适应性较强。

从胡杨的光合参数可以看出，P_max反映植物单位叶面积同化CO₂的最大潜力，一定程度上反映了生长速度^［23］。自然林P_max以5年生胡杨最大，达27.57 μmol/（m²·s），表现其光合潜力较大，2、3年生胡杨较小；人工林P_max以2、7年生胡杨最大，均达到27 μmol/（m²·s）左右，3年生胡杨最小，虽然胡杨存在于不同的立地会造成误差，但5、7年生胡杨都保持了稳定的数值。人工林4个林龄胡杨P_max的平均值为24.84 μmol/（m²·s），高于自然林的23.68 μmol/（m²·s），说明高林龄胡杨不同培育方式下都拥有更强的适应性。整体上各林龄人工林也展现了更好的适应性。

初始量子效率（α）是弱光阶段光响应曲线的斜率，用来评价植物物利用弱光的能力^［24］。其值越高，植物在早晚低光条件下光能利用能力就越强^［25］。两种培育方式下同林龄胡杨α并无明显差异，5、7年胡杨的α均超过0.06 μmol/μmol，显著大于2、3年胡杨。说明大林龄胡杨拥有更好的弱光利用能力。

另外，植物强光和弱光的利用能力也体现在光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）上。LSP较高且LCP低的植物对光环境的总体适应性较强，反则反之^［26］。人工林各林龄的LSP都高于自然林，5、7年生胡杨也高于2、3年生胡杨。只有5年自然林LCP低于50 μmol/（m²·s），为说明5年生自然林对低光环境条件适应能力好。LSP和LCP两者差距越大可认为植物适应性越强^［27］，人工林和高林龄的LSP和LCP两者之差明显大于自然林和低林龄。从总体上来看，说明人工林和高林龄的胡杨更不容易发生光抑制现象，即拥有更好的强光利用能力。

R_d可评定品种优劣，较低R_d的品种，利于生产率的提高^［28］。自然林与人工林均以2、3年生胡杨R_d较小，5、7年R_d较高。可以看出随着胡杨林龄的增长，需要消耗更多的有机化合物来维持自身的生命活动。相同林龄人工林R_d值也显著高于自然林，说明人工林在相同林龄都要比自然林消耗更多的有机化合物。

LUE和WUE分别代表了植物光能利用特征和水分利用特征，都代表了植物对环境的适应能力，它们的数值都受到蒸腾速率，光照条件和土壤水分的影响^［29］。LUE广泛用于评价植物叶片对光能的利用能力^［20］。两种培育方式胡杨林在低光强处，其LUE都随光强极速增加，并且很快达到最大值，随后呈非线性下降。LUE在低光强随着光强增加而迅速增加的现象，在其他植物中也有类似现象，例如，叶子飘等^［30］、张曦文等^［31］发现，番茄、五米叶片在低光强下，随着光强的增强，LUE急剧上升并达到峰值，此后LUE逐渐下降。4个林龄自然林在低光强下，LUE略高于人工林，4个林龄人工林的LUE在较高光强时LUE值都高于自然林。同一培育方式的胡杨中，自然林和人工林在给定光强范围内，5、7年生胡杨的LUE高于2、3年生胡杨高。

WUE是表征植物叶片水分利用特征的基本生理参数^［32］。WUE的变化规律与LUE相似，在较低的光强时植物叶片的WUE随光强的增加而非线性增加达到最大值，在高光强下具有较好的利用能力。与LUE的增长规律不同的是，WUE增长到最大值后，随着光强的增加，仍然保持一定的高值。周洪华等^［33］发现，胡杨水分利用效率随着光强的增加而增加，但不同胡杨叶片水分利用效率存在差异，且随着光强的增加，且这种差异有逐渐增大的趋势。LUE的峰值对应的饱和光强大约在200~500 μmol/（m²·s）之间，而WUE的峰值对应的饱和光强在500 μmol/（m²·s）以上，但是这并不能说明两者之间是不可兼得的，恰恰相反，胡杨LUE在达到峰值之后，仍然能达到很高的数值，即胡杨在中高光强下，LUE和WUE都能保持很高的数值。两者分别是P_n与光强和T_r的比值，两者都与与蒸腾作用、光强、土壤水分有密切关系，蒸腾作用又涉及胡杨本身对高温、高光和干旱胁迫的调节机制，所以可以反应胡杨对环境的适应能力。本研究表明，自然林和人工林的5、7年生胡杨的LUE_max明显大于所对应的2、3年自然林和人工林，2~7年人工林I_L-sat均比自然林高。^{虽然因为立地不同有一定误差，但是整体上更大林龄或者人工林在光能利用方面表现得更好。在较低光强时自然林的WUE大于人工林的WUE，但在较高光强时，其WUE小于人工林的WUE。从WUE_max和I_W-sat的数值来看，两种培育方式胡杨并没有明显差异，而自然林和人工林皆表现出随着林龄增长WUE增强的现象。但人工林各林龄在中高光强下光能和水分的利用能力方面都强于自然林，而高林龄也表现除更好的环境适应能力，这与胡杨P_n的表现形成对应。}

4 结论

1） 高林龄胡杨P_max值整体比低林龄高，人工林各林龄胡杨P_max平均值比自然林高，说明高林龄在中高光强下对光能的利用能力较高，其光合潜力较大且适应性较强。高林龄胡杨α较大，说明高林龄胡杨弱光利用能力更强。人工林和高林龄拥有更好的环境适应性，但也会消耗更多的有机化合物。

2） 林龄胡杨LUE_max值整体比低林龄高，说明高林龄光能利用能力更强。人工林胡杨I_L-sat值均比同林龄的自然林高，到达峰值后，即在中高光强下人工林LUE高于自然林，说明人工林对强光适应能力更强，环境适应能力更好。

3） 不同培育方式和不同林龄胡杨WUE_max和I_W-sat值之间没有显著差异，但是高林龄和人工林WUE在中、高光强下数值高于低林龄和自然林，说明其在极端干旱、高温等环境下水分利用能力较好，环境适应能力更强。

人工挖坑培育方式下胡杨光合潜力大，对强光利用能力更强；且胡杨水分利用能力比天然落种方式下胡杨更加稳定。人工挖坑培育方式是有人为干预行为胡杨植株，可以调整胡杨生长态势，优化了土壤土质结构，改善土壤养分条件。天然落种培育方式是自然状态下萌发生长的，生长条件完全依赖自然条件，没有人为干预生长。这便是人工挖坑培育方式下胡杨对环境适应性更强的原因。另外，无论何种培育方式，胡杨光能、水能利用能力均与胡杨林龄成正比关系，说明随着林龄的增长，人工挖坑培育方式胡杨仍然对天然落种胡杨保持优势。人工挖坑培育方式胡杨对极端高温、干旱环境适应性更强，因此可以推广人工干预方式进行塔里木河下游胡杨林更新复壮。

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基金资助

新疆维吾尔自治区林业厅科技支撑专项（HY2.3）