祁连山东段山生柳灌丛种群分布特征及其影响因素

Distribution characteristics and influencing factors of Salix oritrepha population in eastern section of Qilian Mountains

摘要

目的 明晰祁连山东段山生柳（Salix oritrepha）灌丛空间分布类型和株高、基径、枝条数、叶面积以及地上生物量等生长状况特征及其与环境因子的关系。 方法 采用实地调查采样、相关性分析和主成分分析法，对山生柳灌丛的个体特征及其与环境因子的关系进行研究与分析。 结果 祁连山东段山生柳种群空间分布表现为聚集型分布。株高与总孔隙度呈显著负相关；枝条数与总孔隙度呈显著负相关，与毛管孔隙呈显著正相关；叶面积与非毛管孔隙呈显著负相关，与最大持水量和有机质含量呈正相关；最大持水量与非毛管孔隙呈显著负相关；有机质与非毛管孔隙呈显著负相关，与最大持水量呈显著正相关。研究区山生柳灌丛7个环境因子的变异系数在0.01~0.15，土壤有机质和毛管孔隙变化幅度较大，其次为土壤含水量和容重，非毛管孔隙和总孔隙度变化幅度最小。主成分分析表明，有机质是影响该地区山生柳灌丛分布的主导因素，其次是土壤持水能力，而其他因素影响相对较小。 结论 土壤含水量和有机质含量是影响研究区灌丛分布的主要因素，对研究区内灌丛生态系统和高寒区植物多样性稳定具有重要意义。

Abstract

Objective The study aimed at clarifying the spatial distribution type of Salix oritrepha shrub population and its growth characteristics such as plant height，basal diameter，branch number，leaf area and aboveground biomass in the eastern section of Qilian Mountains，and exploring their relationship with the environmental factors. Method The characteristics of Salix oritrepha shrub individuals were determined by means of field survey，and their relationship with environmental factors was tested by using correlation analysis and principal component analysis. Result It was showed that the spatial distribution of S.oritrepha population in the eastern part of Qilian Mountains was aggregative.Plant height was negatively correlated with the total porosity；and shoot number was also negatively correlated with the total porosity，while positively correlated with capillary porosity；leaf area was negatively correlated with non-capillary porosity and positively correlated with either maximum water holding capacity or organic matter content.There is a significant negative correlation between the maximum water holding capacity and non-capillary pores.Organic matter was negatively correlated with non-capillary pores and positively correlated with maximum water holding capacity.The variation coefficients of 7 environmental factors of Salix oritrepha shrub in the study area ranged from 0.01 to 0.15.The variation ranges of soil organic matter and capillary porosity were relatively large，followed by soil water content and bulk density，and the variation ranges of non-capillary porosity and total porosity were the smallest.The results of principal component analysis showed that soil water content was the main factor affecting the distribution of S.oritrepha shrub in this area，followed by soil organic matter content，while other factors had little effect. Conclusion Soil water content and organic matter content were the main factors influencing S.oritrepha shrub distribution，playing an important role in maintaining shrub ecosystem stability and plant diversity in alpine region.

Graphical abstract

关键词

山生柳 / 空间分布格局 / 土壤性状 / 相关关系 / 祁连山东段

Key words

Salix oritrepha / spatial distribution pattern / soil properties / relationship / eastern qilian Mountains

植被与生境之间存在一定循环响应和反馈影响的关系^［1］，植物分布状况是植物与其生存环境相互作用下的产物^［2-3］。植物种群通过数量变化和生长状况对其周围生境产生响应，同时植物在生长过程中也会对周围环境产生一定的影响^［4-5］。近年来，不同生境下的植被分布格局及其对环境因子的响应过程一直是生态学研究的热点问题^［6］，种群分布格局是植物的生物学特性、种间关系及其与生存环境长期适应和选择的结果，可反映种群中植物个体对外界的适应能力及其影响状况^［7］。因此，通过对灌丛种群空间分布格局及其主导因子的研究，以期揭示高寒灌丛的生存策略及生态适应过程，对区域内植被资源的管理、保护及其动态变化规律等研究具有重要的参考价值。

山生柳（Salix oritrepha）是祁连山东段高寒灌丛的优良生态树种^［8］，具有分布广、生产力高、萌生能力强等特点，对改善区域生态环境、提高物种生物多样性和维持群落演替都起着举足轻重的作用^［9］。以山生柳为优势种的灌丛分布区，既是当地牧民的重要牧场，也是维持该地区生态稳定的重要组成部分，研究山生柳种群的空间分布格局，对了解种间的相互作用关系以及山生柳灌丛与生境之间的联系具有重要意义^［10-11］。山生柳种群的生长动态变化对生态系统、高寒地区生态环境等有怎样的影响，目前对祁连山东段高寒灌丛的研究主要集中在不同灌丛对土壤理化性状的影响、受灌丛影响的土壤水文以及灌丛群落特征和生物量分配等方面^［12-14］，对灌丛种群空间分布格局及其影响因素的研究较为少见，致使高寒带草原生态区灌丛分布特征及其与生长环境之间的关系尚不清晰，在一定程度上限制了祁连山东段高寒灌丛中低质低效林的经营改造与利用。因此，本研究以山生柳灌丛为研究对象，对灌丛聚集强度和分布状态进行探讨，并结合土壤含水量、容重、孔隙度、土壤持水量和有机质等7个环境因子的测定分析，明确该地区山生柳灌丛生长的主要生境特征，利用相关性分析和主成分分析方法，阐明影响山生柳灌丛种群空间分布格局的主导因素，为祁连山高寒地带山生柳灌丛的资源保护和经营管理提供理论依据和技术参考^［5］。

1 研究区概况

研究区位于甘肃省天祝藏族自治县金强河流域，地理坐标：E 102°34.23′~102°36.00′，N 37°15.002′~37°16.690′，该区地处祁连山脉的东段，海拔3 290~3 242 m，气候寒冷湿润，空气稀薄，太阳辐射强，为温带大陆性季风气候，年平均气温为-0.1 ℃，年均降水量416 mm，多为地形雨，大多集中在6月~8月，无绝对无霜期，仅分冷、热两季，该研究区内土层较薄，约40~80 cm，土壤类型主要有山地灰褐土、山地栗钙土和亚高山灌丛草甸土^［15-16］。灌丛以山生柳（Salix oritrepha）、硬叶柳（Salix sclerophylla）、高山绣线菊（Spiraea alpina）、头花杜鹃（Rhododendron capitatum）、千里香杜鹃（Rhododendron thymifolium）、金露梅（Potentilla fruticosa）为主^［15］。

2 研究方法

2.1 样地的选取与调查

于2021年7月，在研究区内设置12个10 m×10 m的标准样方（图1）。以山生柳灌丛为研究对象，在样方内调查并测定灌丛的株数、株高、冠幅（东西×南北）、基径（枝条基部5 cm处的直径）、枝条数等基本特征，选取3~5株不同径级的标准株，用描形数格法测定灌丛叶面积，地上生物量的测定采用齐地刈割法^［17］。

2.2 土壤样品采集与测定

在调查样方内随机在未扰动地面挖土壤刨面3个，分别用容积为100 cm³的环刀和土钻分层采集0~10、10~20、20~40、40~60 cm 4层的土壤样品，每层重复取样3次^{［15，18］}，将同一样方土钻采集的同一土层土样混匀后采用四分法取二分之一装入袋中，然后将所有土样带回实验室经剔除草根、过筛等预处理后，测定其土壤理化性质。

土壤有机质采用重铬酸钾法测定；土壤孔隙度、最大持水量和容重采用环刀法测定；采用烘干法测定土壤含水量^［16］。

2.3 灌丛分布格局的测定

为保证检验结果的可靠性，需选取不同参数对灌丛种群空间分布格局进行判定^［5］。本文采用方差/均值比的t检验法（v/m ratio，v/m）、负二项式指数（Negative binomial parameter，K）、扩散系数（Dispersion index，C）、丛生指数（Clumping index，I）、Cassie指标（Cassie，index，C_A ）、聚块性指数（Congregation index，m^*/m）、格林指数（Green index，GI）进行灌丛种群聚集强度的判断^［19-20］。

（1） 方差/均值比的t检验法（v/m）：

v={\sum }_{i-\mathrm{1}}^N(x_i{-m)}^{\mathrm{2}}/(N-\mathrm{1})

m={\sum }_{i-\mathrm{1}}^N(x_i)/N（i=1，2，…，N）

t=（v/m-1）/S

S=\sqrt[]{\mathrm{2}/(N-\mathrm{1})}

（2） 负二项式指数（K）：

K=m²/（v-m）

（3） 扩散系数（C）：

C=\sum (x_i{-m)}^{\mathrm{2}}/m(N-\mathrm{1})=v/m

（4） 丛生指数（I）：

I=（v/m）-1

（5） Cassie指标（C_A ）：

GI=（v/m-1）/ （N-1）

（6） 聚块性指数（m^*/m）：

m^*=m+（v/m-1）=m+I

m^* /m=1+I/m=1+1/K

（7） 格林指数（GI）：

GI=（v/m-1）/（N-1）

2.4 数据处理

试验数据利用SPSS 26软件进行相关性分析（α=0.05或0.01）和主成分分析。

3 结果与分析

3.1 山生柳种群的分布格局类型

方差均值比率法结果表明（表1），v/m=5.93，t=27.12山生柳种群呈聚集分布，并表现为很强的聚集分布状态。

从聚集强度指数的指标值可以看出：K的值小于8，因此山生柳种群拟合为聚集分布。I的值远大于1，C和C_A 均大于0，m^*/m大于1，GI也大于0。上述分析表明，聚集强度指数所反映的山生柳种群聚集状态同方差均值比率法的结果几乎完全一致，山生柳个体分布呈现出集聚趋势，山生柳种群空间分布格局表现为聚集型分布。

3.2 山生柳灌丛特征及其环境因子统计分析

由表2可知，所测定指标变异系数在0.01~0.27，土壤非毛管孔隙的变异系数最小，为0.01，指标值在48.19%~49.68%变化。地上生物量平均为5.47 kg，地上生物量的变异系数最大（0.27），其次为灌丛密度和枝条数，变异系数分别为0.20和0.16，平均灌丛密度为2 309株/hm²，枝条数为61~85个/株，枝条数变化幅度较大，平均为68个/株。根据统计分析，所测定指标变异系数由大到小为地上生物量>灌丛密度>枝条数>有机质>基径>毛管孔隙>株高>容重>叶面积>土壤含水量>总孔隙度>最大持水量>非毛管孔隙，其中地上生物量、灌丛密度和枝条数等灌丛特征的变异系数均明显大于非毛管孔隙、总孔隙度以及最大持水量等环境因子。由此表明，山生柳灌丛特征指标差异明显，而土壤基本物理性状变化幅度较小，微生境差异较小。

3.3 山生柳灌丛基本特征与土壤性状的相关性分析

相关性分析表明（表3），祁连山东段金强河流域山生柳灌丛枝条数与株高呈显著正相关（P<0.05），相关系数为1.000。株高与土壤总孔隙度呈显著负相关（P<0.05），相关系数为-0.999；枝条数与总孔隙度呈显著负相关，与毛管孔隙呈显著正相关，相关系数分别为-0.997和0.998；叶面积与非毛管孔隙呈显著负相关（P<0.05），与最大持水量和有机质含量呈正相关关系，相关系数分别为1.000和0.999，表明枝条数主要受土壤孔隙状况的影响，叶面积与土壤持水能力和养分含量均密切相关，而与土壤含水量、容重等性状相关性不大。最大持水量与非毛管孔隙呈显著负相关，相关系数为-0.999。有机质与非毛管孔隙呈显著负相关，与最大持水量呈显著正相关，相关系数分别为-0.998和0.999。分析表明，土壤有机质含量的高低受土壤非毛管孔隙与持水量大小的影响较强，而与土壤含水量、容重和总孔隙度等性状相关性不显著（P>0.05）。

3.4 影响祁连山东段山生柳灌丛分布主要环境因子的确定

对祁连山东段高寒区山生柳灌丛分布格局的环境因子进行主成分分析来提取出主要影响因子，其主成分载荷见表4，依据主成分特征值大于1的原则，共选取2个主成分，累计贡献率可达100.00%，能够较好地反映土壤性状特征的大部分信息。第一主成分累计贡献率为84.94%，土壤含水量累计贡献率较大，该成分可描述为土壤水分状况；第二主成分累计贡献率为100.00%，其毛管孔隙因子负荷量较大，因此该成分可描述为土壤孔隙状况。由综合得分来看，有机质含量的综合排名第一；最大持水量稍低于有机质，位列第二；非毛管孔隙的排名最低；中间其他几个指标依次为土壤含水量>容重>总孔隙度>毛管孔隙。因此，影响该地区灌丛空间分布格局的主要因子为土壤有机质和持水能力，而其他因素影响相对较小。

4 讨论

4.1 影响祁连山东段山生柳灌丛分布的主要因子

灌丛种群空间分布格局是认识灌丛生态过程以及它们与外界环境相互关系的主要指标，能较好地反映灌丛个体在植物群落中的地位和作用，对研究灌丛种群空间分布与环境因子的相互关系具有重要意义^［14］。相关研究表明，金露梅等高寒灌丛种群在祁连山东段的空间分布格局为小范围内多呈聚集分布，但随着空间尺度增大，灌丛分布格局均由聚集分布逐步向随机分布过渡^［21］；山生柳种群在各海拔梯度呈现聚集分布，但随海拔的增高，其聚集程度会下降，逐渐呈现扩散趋势^［22］。本研究依据比较均值v/m、负二项参数K、扩散系数C、丛生指数I、Cassie指标C_A 、聚块性指数m^*/m以及格林指数GI判断出，山生柳灌丛呈集聚分布格局，这与李毅等^［8］的研究结果相似。灌丛种群的聚集分布是其抵抗不良外界环境的生态适应对策，有利于发挥群体效应，即表现为allee效应规律^［23］。有研究表明，东祁连山山生柳种群分布格局为随机分布向聚集分布偏离，而偏离程度主要与水分条件有关^［22］。上述结果的不同，可能与灌丛种群的生境和取样尺度不同有关，同时，除了环境因素影响灌丛种群的空间分布动态外，其种内竞争以及繁殖方式等生物学特性也会引起群落生态过程发生变化，从而影响灌丛种群空间分布格局。自然状态下，灌丛种群多为集群分布，这主要与灌丛植物依赖根孽产生的水平根进行无性繁殖有关，从而形成以基株为中心的聚集分布^［24］。

祁连山东段高寒区灌丛植被分布与生长主要受土壤有机质和水分状况的影响，其他环境因子通过影响土壤有机质含量和水分变化而影响植被的生长过程^［25-26］。也有研究表明，该地区植被的变化受降水和地形的影响最大^［27］。本研究表明，土壤有机质和持水能力是影响山生柳种群分布格局的主要因素，其次是土壤含水量和容重，而其他环境因子影响相对较小。因此，在祁连山东段高寒灌丛的保护与管理过程中，应该主要通过改善土壤水分条件及增加土壤有机肥或适当的放牧等，达到提高土壤有机质含量的效果，为灌丛的生长提供良好的生长环境。

4.2 山生柳灌丛土壤环境因子的交互效应

土壤水肥的差异会直接影响高寒区植物的初级生产力，从而影响灌丛的生长状况，对灌丛种群分布格局产生一定影响^［28-29］，同时灌丛生长也会对土壤特性产生相应的反馈效应，并且各环境因子之间也会互相影响^［29］。动物排泄物和植物残体以及土壤微生物是天然灌丛草地中有机质含量的主要来源，而高寒区植被的初级生产力水平的高低以及有机质的矿化过程、腐殖质过程的强弱受土壤水分和孔隙状况影响较大^［29］。本研究区土壤平均有机质含量为64.99 g/kg，这可能与灌丛中大量枯枝落叶层导致土壤孔隙度较好，水分含量充足对土壤中有机质分解矿化和灌丛种群的生产力较高有关。相关研究表明，祁连山高寒草地土壤有机质与土壤含水量、总孔隙度呈极显著正相关，与容重呈极显著负相关^{［16，30］}，可见土壤性状各因子间都有着紧密联系。

研究区山生柳灌丛叶面积与最大持水量和有机质含量呈正相关关系，与非毛管孔隙呈显著负相关，叶面积与土壤持水能力和养分含量均密切相关，而与土壤容重、含水量等性状相关性不大。随着土壤持水能力和有机质的增强，灌丛叶面积也会增大，土壤非毛管孔隙会减小，导致土壤储存的水分呈上升趋势。分析表明，土壤有机质与土壤孔隙度、最大持水量等密切相关，土壤持水能力、有机质含量以及土壤孔隙状况的大小均可影响山生柳种群分布状态。随着微生境的差异，祁连山东段山生柳灌丛分布波动性较大，既受环境状况的影响，也受海拔、坡位、采样时间和采样尺度的影响^［8，31］。

5 结论

祁连山东段山生柳灌丛，由于其特殊的气象条件和地形环境差异的影响，形成了独特的灌丛特征。山生柳种群在v/m比率法和聚集强度指数的判定中均呈现出聚集分布格局。研究区7个环境因子中有机质含量变化幅度较大，而非毛管孔隙、最大持水能力等其他各指标变化幅度均较小，由此表明该地区环境状况变化幅度不大，微生境较为稳定。影响该地区灌丛空间分布格局的最主要因子为土壤有机质和持水能力，而其他因子通过直接或间接影响土壤有机质含量和水分状况对山生柳灌丛的生长和分布产生影响。

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基金资助

甘肃省自然科学基金项目(20JR10RA533)