施钾对苜蓿苗期根冠生长及其抗蓟马的影响

Effects of potassium application on root crown growth of alfalfa and its resistance to thrips at seedling stage

摘要

目的 探索施钾对苜蓿根冠生长与苜蓿抗蓟马的影响。 方法 选用甘农3号紫花苜蓿（Medicago sativa Gannong No.3）（G3）和甘农9号紫花苜蓿（M.sativa Gannong No.9）（G9）为材料，以牛角花齿蓟马（Odontothrips loti）为研究对象，在网室盆栽条件下，设置0.4、0.6、0.8、1.2 g （ K₂O）/10 kg土4个钾处理，以不施钾为对照，评价了不同钾处理下苜蓿的受害程度，并测定了两个苜蓿品种的根冠植物学特性和生物量变化。 结果 施钾后，苜蓿的受害指数显著下降，苜蓿的叶面积增大、株高升高、分枝数和侧根数增多，茎粗、根颈直径和主根直径增粗，根、茎和叶的生物量显著增加。受害14 d，G3和G9叶生物量在K₂处理最大，分别为0.112 9 g和0.118 6 g；茎和根生物量在K₃处理最大，分别为0.119 7 g、0.104 8 g和0.121 7 g、0.108 4 g；叶、茎和根生物量的增加率大小依次为根>茎>叶，根冠比随施钾量的增加而增加。受害21 d，G3和G9茎生物量在K₃处理最大，分别为0.157 1 g和0.159 5 g；叶和根的生物量在K₂处理下最大，分别为0.146 1 g、0.159 7 g和0.151 2 g、0.169 9 g；叶、茎和根生物量的增加率为根>叶>茎，根冠比随施钾量的增加呈先上升后下降的趋势，在K₂处理最大。 结论 在受害程度中等情况下，钾元素促进苜蓿的干物质向贮藏器官（根和茎）分配，以产生补偿生长，而随着受害加重，钾元素调控干物质更多向贮藏器官和光合器官（根和叶）分配，以维持苜蓿的生存并增强了苜蓿对蓟马的耐害性。施钾后，抗蓟马苜蓿甘农9号对蓟马的耐害表现较好，但感蓟马苜蓿甘农3号的施钾效应高于甘农9号。本试验中，K₂（0.6g（K₂O）/10 kg土）是最佳施钾处理。

Abstract

Objective The study was conducted to explore the effect of potassium application on alfalfa root crown growth and its tolerance to thrips. Method Medicago sativa Gannong No.3 and M.sativa Gannong No.9 alfalfa varieties were chosen as experimental materials，and Odontothrips loti was selected as research object，four levels of potassium application were set，i.e.，0.4 g，0.6，0.8 g and 1.2 (K₂O) g/10 kg soil，with no-potassium application as the control.The damage indexes of alfalfa were evaluated，and the botanical characteristics and biomass were measured under different potassium application levels. Result The damage indexes of two alfalfa varieties decreased significantly with potassium application amount increasing，meanwhile the leaf area，plant height，the number of branch and primary lateral root all increased，and the diameter of stem，root collar and taproot were thickened and the biomass of roots，stems and leaves of both varieties increased significantly.The leave’s biomass of K₂ treatment was the highest 14 days after infestation by O.loti，which of G3 and G9 were 0.112 9 g and 0.118 6 g，respectively.The total biomass of stems and roots were the highest for K₃ treatment，which were 0.119 7 g，0.104 8 g for G3 and 0.121 7 g，0.108 4 g for G9，respectively.The rate of increase in leaves，stems and roots biomass ranked as following: root> stem> leaf，and the ratio of root to shoot increased with increased potassium application.Twenty-one days after infestation by O.loti，the stem biomass was the highest for K₃ treatment，which of G3 and G9 were 0.157 1 g and 0.159 5 g，respectively; and the biomass of leaves and roots were the highest for K₂ treatment，which were 0.146 1 g and 0.159 7 g for G3，and 0.151 2 g and 0.169 9 g for G9，respectively.The rate of increase in leaves，stems and roots biomass ranked as following: root> leaf > stem，and the ratio of root to shoot increased firstly and then decreased with increased potassium application，which for K₂ treatment reached the maximum. Conclusion Potassium application promoted the allocation of the dry matter to storage organs (i.e.，roots and stems) of alfalfa，which contributed to compensatory growth，under the condition of moderate damage by O.loti.The dry matter was more distributed to roots and photosynthetic organs (i.e.，leaves) with the increased damage，which was beneficial to maintain the survival of alfalfa and to enhance its tolerance to thrips.After potassium application，the variety of Gannong No.9 had better thrips-tolerance performance than Gannong No.3，while the fertilization effect of Gannong No.3 was better than Gannong No.9.The optimum level of potassium application in this experiment was 0.6 g/10 kg soil.

Graphical abstract

关键词

钾 / 牛角花齿蓟马 / 苜蓿 / 植物学特性 / 生物量分配 / 耐害性

Key words

potassium / Odontothrips loti / alfalfa / botanical characteristics / biomass distribution / tolerance to thrips

钾肥是农业生产中除氮、磷肥外施用量最多的化学肥料，科学合理地施用钾肥有利于促进作物生长，提高养分利用率，得到高产优质的农产品，进而获得较高的经济效益^［1-2］。钾在改善作物虫害发生及提高植物抗性方面有积极的作用^［3-4］。钾元素参与植物体的许多物质代谢、生长过程，还可以提高植物体内光合作用、促进碳水化合物的形成与转化^［5］。同时，施入适量的钾肥，有利于叶片内组织系统开启自身防御体系，提高百合（Lilium davidii var.unicolor）叶片的抗旱性^［6］。有研究发现钾元素可增强锥栗（Castanea henryi）对栗瘿蜂（Dryocosmus kuriphilus）的抗性^［7］，适量施钾是提高棉花（Gossypium spp）耐蚜力的有效措施^［8］。研究表明，适量施钾增强了苜蓿（Medicagao sativa）的光合作用和植株的生长，进而提高了苜蓿对蓟马的耐害性^［9-10］。

害虫取食改变了植物同化产物的运集中心，植物通过调控同化产物使其得到最大化分配和利用，进而产生补偿生长^［11］。作物与环境间的物质与能量转化，以及根冠之间物质的分配、积累和协调，最终影响作物的生长发育和产量的形成以及作物对环境的适应性^［12-13］。施钾不仅增加植株不同时期不同器官干物质的积累，而且改变了各器官所占干质量的比率^［14-15］。施用钾肥可以改良植株的农艺性状，提升植物的产量和品质，同时还能提高生长中后期的净光合速率和碳水化合物的积累速率^［16-18］。李亚姝等^［19］研究发现，施钾提高了苜蓿根茎叶中碳水化合物的含量，并调控碳水化合物在根茎叶中合理分配，进而增强了苜蓿对蓟马的耐害性。但钾元素对苗期苜蓿根冠植物学特性的影响及其与苜蓿耐蓟马性的关系并未深入研究。

因此，本试验选用感蓟马紫花苜蓿品种甘农3号和抗蓟马品种甘农9号为试验材料，评价不同钾处理下的苜蓿抗蓟马表现，测定苜蓿根茎叶的植物学特性及其生物量，并计算其根冠比，揭示施钾后苜蓿的根冠生长与苜蓿耐蓟马性之间的关系，为钾元素-苜蓿-蓟马间互作关系的深入研究奠定基础，同时为大田苜蓿蓟马的生态防控提供可行的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试虫源：甘肃农业大学牧草实训基地清水苜蓿（Medicago sativa Qingshui）田采集的牛角花齿蓟马（Odontothrips loti）成虫。

供试苜蓿品种：感蓟马品种甘农3号紫花苜蓿（Medicago sativa Gannong No.3）、抗蓟马品种甘农9号紫花苜蓿（Medicago sativa Gannong No.9）。

1.2 试验仪器

直尺（上海晨光文具股份有限公司），游标卡尺（上海九量五金工具有限公司）；BSA124S电子天平（10 mg~220 g，北京赛多利斯科学仪器有限公司），电热恒温鼓风干燥箱（上海跃进医疗器械有限公司）。

1.3 试验设计

2021年5月~7月，本试验在甘肃农业大学牧草实训基地进行。试验前对网室内外杀菌杀虫，试验过程中保证网室内无其他病虫害发生。试验采用盆栽方法，土壤为黄河河滩土，装盆前测定土壤速效养分含量。试验设施钾量（K₂O）分别为0.4、0.6、0.8、1.2 g/10 kg土4个处理（按耕层折算分别相当于施K₂O 90、135、180、225 kg/hm²），记为K₁、K₂、K₃和K₄处理，以不施钾处理K₀作为对照。每个处理同时施入同一水平的氮、磷肥，N为0.5 g/10 kg土，P₂O₅为0.5 g/10 kg土。试验采用高×直径为25 cm×30 cm的塑料花盆，装土后半埋于网室土壤中，每盆装土5 kg，称质量按量浇水，保证盆中的水分和肥料不外渗。待土壤湿度适宜后播种，每处理8个花盆重复。于苜蓿3叶期间苗，每盆保留长势一致的植株25株。苜蓿5叶1心期，按3头/株接入牛角花齿蓟马成虫，任其持续为害。分别于接虫后的14 d和21 d，评价两个苜蓿品种在不同钾处理下的受害程度，同时测定叶面积、株高、茎粗、侧枝数、根颈直径、主根直径、主根长，侧根数和侧根长，以及苜蓿单株叶、茎、根的生物量并计算根冠比。

1.3.1 受害程度评价

随机选取两个苜蓿品种各处理植株30株，按照贺春贵等^［20］的分级标准，统计每个植株1/3以上所有叶长≥4 mm的叶片受害级别，按下式计算其植株的受害指数。

受害指数=\frac{\sum (\mathrm{受害}\mathrm{级叶}\mathrm{片数}\times \mathrm{受害}\mathrm{级代}\mathrm{表值})}{\mathrm{调查}\mathrm{总叶}\mathrm{片数}\times \mathrm{受害}\mathrm{最高}\mathrm{级值}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}

1.3.2 测定指标及方法

株高：使用直尺测量单株的绝对高度，精确到0.01 cm；茎粗：使用游标卡尺测量各株第4节的茎粗。

侧枝数：目测统计苜蓿单株长度≥4 mm的侧枝数；节间长：使用直尺测量土面以上第5节的长度；叶面积：使用直尺测量任意枝条从顶端向下第5复叶3个小叶的长度和宽度，叶面积用“1/2叶长×1/2叶宽×3.14”来表示。根颈直径：用游标卡尺测量根颈膨大处；主根直径：用游标卡尺测量根颈以下1 cm处的主根直径；一级侧根数：计数所有≥4 mm的一级侧根数；根冠比：根系干质量/地上部分干质量。

1.4 数据处理

运用Microsoft Excel 2016软件对试验数据进行汇总整理并制图表，用SPSS 24.0软件进行数据分析，采用Duncan’s新复极差法比较不同施钾量间的差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同施钾处理下苜蓿受害程度的变化

如图1所示，两个苜蓿品种的受害指数均随着施钾量的增加呈现先下降后上升的趋势，各施钾处理的受害指数均显著低于K₀处理（P<0.05）；随着受害时间的持续，两个苜蓿品种的受害指数均升高。在两个受害时期，两个苜蓿品种的受害指数均在K₂处理下最低，受害14 d，甘农3号和甘农9号的受害指数分别较K₀处理显著下降19.44%和18.78%（P<0.05）；受害21 d，甘农3号和甘农9号的受害指数分别较K₀处理下降10.00%和10.34%（P<0.05）。从图1也可以发现，在同一时期同一钾处理下，甘农3号的受害指数均高于甘农9号，但施钾后甘农3号的受害指数均低于未施钾的甘农9号。

2.2 不同施钾处理下牛角花齿蓟马为害后苜蓿植物学特性的变化

2.2.1 苜蓿株高的变化

如图2 所示，随着施钾量的增加，两个苜蓿品种的株高均呈先上升后下降的趋势，均在K₃处理下最大；受害14 d，甘农3号和甘农9号苜蓿的株高分别为25.75 cm和26.28 cm，且与其他处理间差异显著，分别较K₀处理增加7.83%和7.97%（P<0.05）；受害21 d，甘农3号和甘农9号苜蓿的株高分别为37.33 cm和36.27 cm，分别较K₀处理增加13.88%和18.76%（P<0.05）。从图2可以看出，受害14 d，在不同钾处理下甘农9号的株高均高于甘农3号，但受害21 d，甘农9号的株高均低于甘农3号。

2.2.2 苜蓿侧枝的变化

如图3所示，受蓟马为害14 d，随着施钾量的增加，两个苜蓿品种的侧枝数呈现先上升后下降的趋势，均在K₂处理下侧枝数最多。在K₂处理下，受害14 d甘农3号和甘农9号的侧枝数分别较K₀处理显著增加57.34%和53.30%（P<0.05），受害21 d甘农3号和甘农9号分别较K₀处理显著增加31.32%和21.53%（P<0.05）。同一施钾处理同一受害时期，甘农9号的侧枝数明显多于甘农3号。

2.2.3 受害14 d苜蓿叶面积、茎粗、节间长、根颈直径、主根和侧根数的变化

如表1所示，随着施钾量的增加，两个苜蓿品种的叶面积均呈现先增大后减小的趋势，均在K₂处理达到最大值，且各施钾处理下苜蓿的叶面积显著大于K₀处理（P<0.05）。两个苜蓿品种的茎粗随着施钾量的增加呈现增加的趋势，在K₄处理最大；节间长呈现先增加后减小的趋势，在K₃处理下最大，显著高于其他钾处理（P<0.05）。根颈直径随着施钾量的增加呈增加趋势，在K₄处理下最大；主根直径在K₄处理最大，两个苜蓿品种的主根长均在K₃处理最长，分别为14.30 cm和14.62 cm，且分别较K₀处理增加9.83%和8.06%；两个苜蓿品种的一级侧根数均随着施钾量的增加呈现先上升后下降的趋势，在K₂处理最多且显著高于其他处理（P<0.05）。同一施钾处理下，甘农9号的叶面积、茎粗、节间长、根颈直径、主根和侧根均大于甘农3号。

2.2.4 受害21 d苜蓿叶面积、茎粗、节间长、根颈直径、主根和侧根数的变化

如表2所示，随着施钾量的增加，两个苜蓿品种的叶面积呈现先增大后减小的趋势，均在K₂处理下叶面积最大，且显著高于其他处理（P<0.05）；茎粗在K₂处理最大，甘农3号较K₀处理显著增加25.56%，甘农9号的茎粗较K₀处理显著增加11.69%（P<0.05）；节间长均在K₃处理达到最大值，甘农3号的节间长在K₃处理显著高于其他处理，甘农9号在K₂、K₃和K₄处理间差异不显著（P>0.05）；根颈直径和主根直径均在K₂处理最大，且显著大于K₀处理（P<0.05）；主根长均在K₃处理最长；一级侧根数在K₂处理最多，甘农3号侧根数为35.83个，显著高于其他各处理，较K₀显著增加53.58%，甘农9号的一级侧根数为36.50个，较K₀显著增加了54.20%（P<0.05）。

2.3 不同施钾处理下牛角花齿蓟马为害后苜蓿生物量的变化

2.3.1 受害14 d苜蓿生物量的变化

如表3所示，随着施钾量的增加，两个苜蓿品种的单株叶片生物量呈先上升后下降的趋势，均在K₂处理最大，分别较K₀处理显著增加了11.23%和10.97%（P<0.05）。两个苜蓿品种的单株茎生物量均在K₃处理最大，甘农3号和甘农9号分别较K₀处理显著增加了21.74%和21.66%（P<0.05）。甘农3号单株根系生物量在K₃ 处理达到最大值，较K₀处理显著增加了30.34%，甘农9号单株根系生物量在K₄处理达到最大值，较K₀处理显著增加了30.54%（P<0.05）。地上生物量在K₃处理最大，甘农3号和甘农9号分别较K₀处理显著增加了15.11%和15.47%（P<0.05）。甘农3号的根冠比在K₃处理最大且显著高于K₀处理13.20%，甘农9号在K₄处理下最大且显著高于K₀处理14.81%（P<0.05）。施钾后苜蓿叶、茎和根增加率的大小依次为：根>茎>叶。

2.3.2 受害21 d苜蓿生物量的变化

如表4所示，随着施钾量的增加，两个苜蓿品种的单株叶片生物量均呈现先上升后下降的趋势，两个苜蓿品种均在K₂处理下达到最大值，甘农3号（0.146 g）较K₀处理显著增加了28.58%，甘农9号在K₂处理达到最大值（0.151 g）较K₀处理增加了22.68%。单株茎生物量均在K₃处理达到最大值，甘农3号和甘农9号分别较K₀处理显著增加了15.16%和13.58%（P<0.05）。单株根系生物量均在K₂处理最大，各施钾处理显著高于K₀处理，甘农3号和甘农9号分别较K₀处理显著增加了64.97%和53.96%（P<0.05）。单株地上生物量均在K₂处理最大，甘农3号为0.302 3 g，较K₀显著增加20.89%，甘农9号的单株地上生物量为0.308 5 g，较K₀增加16.98%（P<0.05）。根冠比在K₂处理下最大，各处理下两苜蓿品种根冠比的顺序是K₂>K₄>K₃>K₁>K₀，同一钾处理下甘农9号的叶茎根生物量和根冠比大于甘农3号。相较于K₀处理，施钾后苜蓿叶、茎和根增加率的大小依次为：根>叶>茎，甘农3号的叶、茎和根的增加率高于甘农9号。

3 讨论

植物抗虫性的表达受土壤营养水平的影响，并通过植物的补偿生长对昆虫产生更高的耐害性^［21］。钾在提高植物耐害性方面有着积极的作用^［22］，增施钾肥后，苜蓿抗苜蓿彩斑蚜（Therioaphis maculata）和高粱（Sorghum bicolor）抗麦二叉蚜（Schizaphis graminum ）的植物学性状均有所增强^［23］。张晓燕^［24］报道，施钾可以通过促进苜蓿的生长来提高苜蓿对蓟马的耐害性。在本试验中，施钾处理后苜蓿的植株高度显著增高、分枝数明显增多、根颈和主根增粗，侧根数增多，叶、茎和根的生物量均显著增加，施钾后苜蓿的受害程度也显著降低。说明施钾显著促进了苗期苜蓿各根茎叶的生长性能，进而增强了苜蓿对蓟马的耐害性，这与张晓燕等^［9］的大田研究结果一致。同一钾处理下甘农9号的受害指数低于甘农3号，除株高和节间长外，甘农9号其他植物学性状的表现均好于甘农3号，表明抗蓟马品种甘农9号对蓟马的耐害性高于感蓟马品种甘农3号。但从施钾后受害指数的下降率和植株叶茎根生物量的增加率来看，感蓟马苜蓿甘农3号的施钾效应高于甘农9号。对于大面积种植的感蓟马苜蓿品种，通过施钾管理可以有效提高其抗蓟马能力。

在害虫取食后，植物的同化产物优先分配给贮藏器官，为补偿再生长提供充足能量保证，进而提升植物对虫害的耐受性^［25］。适量施钾有利于植物的干物质积累及其在各器官中的合理分配^［14］。李亚姝等^［19］报道，施钾后苜蓿的同化能力增强，同时碳水化合物更多分配到苜蓿的贮藏器官茎秆和根系中，促进了新的枝条生长和再生，增强了苜蓿对蓟马的耐害性。在本研究中，受害14 d，施钾苜蓿的根系生物量增加率最大（最高达到30%以上），其次是茎秆，增加率最少的是叶片生物量，根冠比随着施钾量的增加而增加；随着受害程度的加重，在受害21 d，施钾苜蓿的根系生物量增加率仍最高（最高达到64%），增加率最少的是茎秆生物量，根冠比随施钾量的增加呈现先上升后下降的趋势，在K₂处理最大。说明受害程度中等情况下，钾元素促进了苜蓿的同化产物向贮藏器官（根和茎）分配，更多地促进根和茎的生长，而随着受害加重，钾元素更多促进光合器官叶片的生长和根系的生长，以维持苜蓿的生存并增强了苜蓿对蓟马的耐受性。

在本研究中，同一钾处理下，随着时间的持续，两个苜蓿的叶面积、根颈和主根直径、侧枝和侧根数均增加，但甘农9号受害21 d的茎粗小于受害14 d的茎粗，可能受害较重时，甘农9号苜蓿的同化产物更多用于侧枝和新叶的生长所致，这与马琳等^［26］研究受蓟马为害后茎秆变细的结果相一致。两个受害时期，两个苜蓿品种的受害指数均在K₂处理下最小；侧枝数、茎粗、根颈直径、主根直径和侧根数在K₂处理最大，株高在 K₃处理最大；受害14 d，叶生物量在K₂处理最大，茎和根的生物量在K₃处理下最大，受害21 d，茎生物量在K₃处理最大，叶和根的生物量在K₂处理下最大。

4 结论

同一受害时期，施钾后苜蓿受牛角花齿蓟马的危害程度显著降低。施钾促进了苜蓿植株高度、叶面积、侧枝、茎粗、根颈直径、主根直径和侧根生长，进而使叶、茎、根的生物量增加；施钾更多促进了苜蓿根系的生长，使苜蓿的根冠比增大，增强了苜蓿对蓟马的耐害性。施钾后甘农9号抗性表现好于甘农3号，但甘农3号的施钾效应更明显。本试验中，0.6 g（K₂O）/10 kg土是增强苗期苜蓿根冠生长及抗蓟马的最佳施钾量。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31960350)

甘肃省自然科学基金项目(20JR5RA021)