青海湟源蕨麻访花昆虫多样性及访花行为分析

Diversity and visiting behaviors of floral visitor insects of Potentilla anserina in Huangyuan County， Qinghai Province

摘要

目的 探究青藏高原青海湟源地区蕨麻访花昆虫种类组成及其访花行为。 方法 采用循环路线法和定点观察法相结合，于2022年7月15日至8月13日在青海省湟源县日月乡蕨麻种植基地，以青海蕨麻2号品种和青海蕨麻4号品系为对象，调查蕨麻访花昆虫组成及访花行为。 结果 采集蕨麻访花昆虫1 212只，经鉴定隶属3目7科14种，以膜翅目（34.65%）和双翅目（52.64%）为主，其中蜜蜂科黑颚条蜂（Anthophora melanognatha）、食蚜蝇科宽跗食蚜蝇属（Platycheirus）、刺腿食蚜蝇（Ischiodon scutellaris Fabricius）及丽蝇科的新陆原伏蝇（Protophormia terraenovae）数量最多，分别为210只（17.33%）、189只（15.59%）、147只（12.13%）和120只（9.9%），是蕨麻的主要访花昆虫；日活动规律，黑颚条蜂和宽跗食蚜蝇在11∶00~12∶00、12∶00~13∶00以及13∶00~14∶00这3个时段出现数量最多，分别有134只（63.81%）和91只（48.15%）；刺腿食蚜蝇和新陆原伏蝇在11∶00~12∶00和12∶00~13∶00时段最多，分别有57只（38.78%）和43只（35.83%），且这4个种类的访花频率不同，其中宽跗食蚜蝇最高（9.30±0.55）朵/min，新陆原伏蝇次之（7.10±0.43）朵/min，刺腿食蚜蝇随后（6.20±0.36 b），黑颚条蜂最低（2.70±0.27）朵/min，另外，不同品种的蕨麻其访花昆虫种类也不完全相同。 结论 在高海拔地区，双翅目昆虫比膜翅目昆虫更适宜做访花昆虫。

Abstract

Objective The study aimed to explore the composition and behaviors of flower-visiting insects of Potentilla anserina. Method From 15 July to 13 August 2022，the Qinghai Juema No.2 variety and Qinghai Juema No.4 trains were employed，and their floral visitors were observed by the ways of circular-route and fixed-point observation in Juema cultivation station of Riyue Town，Huangyuan County，Qinghai province. Result The total 1 212 floral visitor insects were sampled，which belonged to 3 orders，7 families and 14 species.Among them，the insects of Hymenoptera and Diptera dominated and accounted for 34.65% and 52.64% of the total number，respectively.The insects of Anthophora melanognatha in Apidae，Platycheirus and Ischiodon scutellaris in Syrphidae and Protophormia terraenovae in Calliphoridae were the greatest in the number，which were 210（17.33%），189（15.59%），147（12.13%），and 120（9.9%），respectively，and they were the dominant visitors of Juema plants.Diurnal activity rhythm，the peak of visiting frequencies of A.melanognatha and Platycheirus are at 11∶00~12∶00，12∶00~13∶00 and 13∶00~14∶00，and the number of both species were 134（63.81%） and 91（48.15%） respectively.The peak of visiting of I.scutellaris and P.terraenovae were at 11∶00~12∶00 and 12∶00~13∶00，the number of which were 57（38.78%） and 43（35.83%），respectively.The four types of visitor insects were different in visiting efficiency，which of Platycheirus was the highest，and the average number of flowers visited was （9.30±0.55）per min，followed by （7.10±0.43） of P.terraenovae （6.20±0.36） of I.scutellaris，and （2.70±0.27） of A.melanognatha.Different Juema varieties were also different in species of visiting insects. Conclusion At high altitude，the insects of diptera are more suitable as floral visitors of P.anserine than hymenoptera.

Graphical abstract

关键词

蕨麻 / 访花昆虫 / 访花行为 / 活动节律 / 青藏高原

Key words

Potentilla anserina L / flower-visiting insect / visiting behaviour / daily activity rhythm / Tibet Plateau

蕨麻（Potentilla anserina L.），俗称“人参果”，隶属于蔷薇科鹅绒委陵菜属（Potentilla L.）的一个变种，在青藏高原上根系膨大为块根，这是与鹅绒委陵菜进行区分的一个重要特征^［1-3］。蕨麻内含丰富的营养物质^［4］，口感佳，同时具有护肝^［5］、抗缺氧以及增强免疫力等功效^［6］，在肿瘤治疗上也能对肿瘤病毒的复制产生一定抗性^［7］，是青藏高原特有的“药食同源”植物资源，同时也是农牧民主要经济来源之一的作物。蕨麻在青海、甘肃以及西藏地区都有大面积的种植，蕨麻在青海部分脑山地区种植时，产量能达1 200~3 000 kg/hm²，市场价格每斤在100~200元之间，经济效益高^［1］。蕨麻大多生长在气候寒冷、土壤贫瘠的高寒草甸，对寒、旱和贫瘠的抗性强，适应性好，同时还具有较强的抗病虫害的能力。蕨麻在pH值6~8.5的环境中生长良好，气候适应性广泛，-30 ℃下也能够越过寒冬，来年春天再发芽。蕨麻根茎发达，相互缠绕，在地面形成网膜结构，利于防沙固土，这对于防御高寒地区土地退化、沙化等环境恶化方面有重要的意义。2015年，青海蕨麻2号品种成功培育出来，此品种主要作食品用，块根球状（91.85%±2.86%）或线结状（9.155%±1.81%）^［1］，直径达（1.4±0.13）cm，口感更为香甜、粉糯，市场销售量更大。青海蕨麻4号品系在种植过程中发现，块根显著大于其他品种，且口感软糯，可以作为商用。但作为一种典型的匍匐茎克隆植物，块根播种在蕨麻种植中是主要的繁殖模式，这也使得蕨麻的一些优良性状退化，对蕨麻优良种质的筛选和培育产生阻碍。兼性有性生殖是蕨麻的繁殖特性，可以有效填补无性繁殖的不足，使蕨麻可以以种子进行播种。蕨麻种子在脱落后，混合泥土中经过寒冬后仍然可以发芽，提高了蕨麻的繁殖率，同时种子脱落地点的随机性也为蕨麻的生长覆盖面积增大提供了可能，增加了生态价值。而访花昆虫的种类多样性和有效传粉率是提高蕨麻种子结实率的关键。蕨麻是两性花，既有自花授粉，也有异花授粉。花期为6~9月，主要集中在7~8月^［8］，单花花期4~5 d^［9］，种子结实大部分在8月，在8月末时，种子基本全部脱落。由于蕨麻花期长但单花期较短，为了提高结实率，需要在蕨麻开花时，及时得到传粉才能够提高结实率。蕨麻传粉有风媒和虫媒，主要以虫媒为主^［1］。课题组在青海省平安县蕨麻试验田进行蕨麻的传粉生物学研究中发现，在蕨麻盛花期有3个目的昆虫到访（并未鉴定到种），分别为鳞翅目（蝴蝶）、膜翅目（蜜蜂）和双翅目（苍蝇），其中，以膜翅目蜜蜂的数量最多，且只在蜜蜂身上发现了蕨麻花粉，其他昆虫未发现携带蕨麻花粉，这说明蜜蜂是蕨麻花粉的主要传粉者^［1］。但对于其访花行为缺少研究，不清楚其是如何进行访花。对于访花者，捕捉观察到的访花昆虫种类较少，未有任何访花行为描述和观察记录，或有遗漏。

访花昆虫的种类和访花行为是虫媒植物有性繁育能否成功的重要一环^［10］，尤其是对于高原虫媒植物，昆虫种类比平原地区的少，能够有效传粉显得更为重要^［11-12］。为此，本试验以位于青海省西宁市湟源县日月乡蕨麻种植基地的青海蕨麻2号品种和青海蕨麻4号品系为对象，对其访花昆虫及行为进行研究，在补充前人研究的基础上，明确蕨麻的访花昆虫多样性和访花行为，为蕨麻种质资源的采集筛选以及蕨麻适应高寒环境的繁育对策提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究样地概况

试验地为青海省西宁市湟源县日月乡寺滩村蕨麻种植地（N 36°31′31″，E 101°7′49″），选取青海蕨麻2号品种和青海蕨麻4号品系种植地为样地。样地位于青藏高原东缘，以高山峡谷和高原地带为主，海拔3 088.79 m，年均气温0.6 ℃，夏季可达20~25 ℃。年平均降雨量466 mm，一般集中在7~9月^［13］。样地内伴生植物有紫花苜蓿（Medicago sativa）、绣线菊（Spiraea salicifolia）、飞蓬（Erigeron acer）、问荆（Equisetum arvense）、猫耳菊（Hypochaeris ciliata）等。

1.2 调查时间

调查时间为：2022年7月15日至20日进行踏查；2022年7月20日至2022年8月8日进行昆虫统计；2022年8月9日至2022年8月13日进行优势访花昆虫行为及访花频率观察。

1.3 试验方法

1.3.1 访花昆虫的种类和数量调查

在进行访花昆虫观察统计之前，即2022年7月15日至20日，对调查地进行3次踏查^［14］，选择在晴天、阴天以及雨天时分别进行踏查。即在蕨麻开花期，沿着蕨麻种植地的边缘小路以及其中田埂进行循环走动观察，以对访花昆虫活动总体情况有一定的了解。根据踏查情况，采用循环路线调查法和定点观察法相结合的策略^［15］，对青海蕨麻2号品种和青海蕨麻4号品系进行访花昆虫调查，种植地设置定点6个定点。调查时，以落在蕨麻花序上的昆虫为主，未落在花序上的昆虫不计在内，于每日8∶00~18∶00在样地内进行观察统计，定点观察处停留20 min，随后按照路线继续走动。沿路线在样地内观察并用捕虫网访花昆虫，用毒瓶处死并带回实验室制成标本后进行种类鉴定。在观察捕捉期间，记录同种昆虫在不同时间段出现的数量，并计算分析出优势访花昆虫的种类。

1.3.2 访花昆虫访花行为及活动规律的观察

观察路线同上，定点观察处停留时间适当延长，观察时间为2022年8月9日至2022年8月13日，共计5 d，每天8∶00~18∶00连续观察访花昆虫^［16］，在观察到有优势访花昆虫进行访花时，用秒表和相机对其进行追踪观测，对其访花行为和访花时间进行观察和记录。

访花行为：在观察到有优势昆虫进行访花时，连续跟踪其进行拍摄，观察昆虫访花过程中的各种行为，进行记录。每种昆虫至少记录观察20个虫样。

活动规律：观察统计优势昆虫在一天当中（8∶00~18∶00）各个时间段出现的数量，计算分析其活动的高峰期和低峰期。在进行访花昆虫数量调查时同时进行。

访花频率：跟踪昆虫，记录其在1 min内的访花数量^［17］。为方便计算，以5 min为单位，观察记录昆虫在5 min内总访花数，访花频率计算以访花数量和观察时间的比值为准。每种昆虫至少记录观察20个虫样。

1.3.3 标本鉴定

将试验地里捕捉到的昆虫带回实验室制成标本，参考《中国昆虫生态大图鉴》^［11］、《青海经济昆虫志》^［18］等专业书籍，鉴定所捕捉到的昆虫，对于较难鉴定的昆虫种类，则请教相关领域专家进行鉴定。

2 结果与分析

2.1 蕨麻访花昆虫种类与数量

2.1.1 蕨麻访花昆虫种类组成

本次蕨麻访花昆虫多样性调查共采集观察到1 212只昆虫，经鉴定，隶属3目7科14种，访花昆虫以双翅目为主（7种638只），其次为膜翅目（5种420只），最少的是鳞翅目（2种154只）。经计算，食蚜蝇科和蜜蜂科为主要访花昆虫组成部分（图1），分别占比35.73%和26.16%。

经过访花昆虫优势度计算，结果如表1，蜜蜂科中的黑颚条蜂、食蚜蝇科中宽跗食蚜蝇属的未知种（未鉴定到种）、刺腿食蚜蝇Ischiodon scutellaris Fabricius以及新陆原伏蝇Protophormia terraenovae数量最为丰富，分别为210只、189只、147只和120只，占本次访花昆虫采集总数的17.33%、15.59%、12.13%和9.90%，是蕨麻的优势访花昆虫。

2.1.2 不同种质蕨麻访花昆虫种类分布

调查中发现，青海蕨麻2号品种和青海蕨麻4号品系的访花昆虫种类不完全相同（图2），前者中发现有西方蜜蜂、红条蜂和墨蚜蝇，而后者没有，但在后者中发现有黄条节腹泥峰、黑带食蚜蝇以及双色小蚜蝇。在“青海蕨麻2号品种”中，访花数量前四为黑颚条蜂、宽跗食蚜蝇属的未知种、刺腿食蚜蝇和西方蜜蜂，分别占比23.92%、13.91%、11.68%和9.32%；“青海蕨麻4号品系”中访花数量前四为宽跗食蚜蝇属、新陆原伏蝇、刺腿食蚜蝇以及虎形蜂虻，分别占比18.53%、15.82%、12.78%和10.55%。

2.2 蕨麻主要访花昆虫的访花行为

根据调查结果，数量最多且为有效访花（坐落在蕨麻花序上且有访花活动）的昆虫主要为蜜蜂科的黑颚条蜂（Anthophora melanognatha）、食蚜蝇科的宽跗食蚜蝇属（Platycheirus）的未知种、刺腿食蚜蝇（Ischiodon scutellaris Fabricius）以及新陆原伏蝇（Protophormia terraenovae），这4种昆虫是蕨麻主要访花昆虫（图3），访花行为有差异，且访花频率差异也较大（表2）。

2.2.1 黑颚条蜂 Anthophora melanognatha

如图3-A，黑颚条蜂是访花昆虫中数量最多的1种，全天都有活动迹象，访花频率是4种主要昆虫中最低的，在花上的停留时间最长为58 s，最短有1.25 s，访花频率平均（2.70±0.27）朵/min，这与其访花行为有关系。黑颚条蜂访花时将身体弓起来，头部伸进花瓣的基部，前足和后足抓住花蕊，形成半圆包裹住花蕊，利用上唇和大颚咀嚼花粉，管状下唇和小颚深入花瓣基部，然后从侧面开始吸食花蜜，保持姿势不变，一侧吸食完后，围绕花蕊进行原地转圈，换另一侧继续吸食花蜜。黑颚条蜂身体被毛，在转圈吸食花蜜时将花粉粘在身上，由于所有的足都踩在花序上，足上的柔毛更容易粘附花粉，利于蕨麻传粉。有时黑颚条蜂刚落在1个花序上，没有进行访花姿势准备，而是迅速离开，寻找新的花序，这种情况有时连续好几朵花序，直至黑颚条蜂在一朵花序上做访花姿势后才停止。黑颚条蜂的访花数量比较少，这与其访花时的行为有较大关系。访花结束后，会在附近草丛中停留，整理花粉，随后开始寻找下1朵花进行访问。

2.2.2 宽跗食蚜蝇属 Platycheirus Spp.

如图3-B，宽跗食蚜蝇属的未知种体型较小，飞行灵巧且迅速，访花频率最高，达到（9.30±0.55）朵/min，显著高于其他3种昆虫的访花频率。在访花时，先从花的一侧开始，面朝花蕊，身体朝后，会使用前足拨开花蕊，后用喙进行舔吸，由于喙较蜂类的短，所以在舔吸没有将头部向下伸，而是在花药上进行舐吸。随后慢慢将整个身体覆在花蕊上，边移动边舐吸。覆盖时，由于额、胸以及腹部都具毛，因此可以有效将花粉粘附在身上。在访花一段时间后，会退到花瓣上，不断用前足进行揉搓，整理花粉，后又继续访花。访花效率高，在一朵花访问结束后，会迅速寻找下一朵花进行访问，重复访花行为，有时在几朵花之间可以迅速往返。

2.2.3 刺腿食蚜蝇 Ischiodon scutellaris Fabric⁃ius

如图3-C，刺腿食蚜蝇的访花行为与宽跗食蚜蝇相似，都是舐吸式访花，但在1朵花上停留的时间比宽跗食蚜蝇长，最长可达173.11 s，访花的频率也相对其较低，为（6.20±0.36）朵/min，但显著高于黑颚条蜂的访花频率。刺腿食蚜蝇没有专门的携粉足或其他器官，在访花时，只能用身上背部、胸部的毛进行携粉，以达到传粉的目的。不同的是，刺腿食蚜蝇在访花时，会踩在花瓣上沿着花蕊外圈进行一周的舐吸，后再覆盖其上。刺腿食蚜蝇访花数量（频率）较高，这可能与其不能深入花的内部进行吸食，而是只能在花柱和花药上进行舐吸有关，通过访问更多的花，以采集足够的花蜜和花粉。

2.2.4 新陆原伏蝇 Protophormia terraenovae

如图3-D，新陆原伏蝇访花时在花上停留时间最长为34.31 s，最短0.30 s，访花频率平均（7.10±0.43） 朵/min。访花时，由于上下颚均已退化，口器为舐吸式，访花时下唇吐露出来，末端具有海绵状唇瓣以舐吸花蜜和花粉。落在花上时，先用前足伸进花瓣基部，后伸出海绵状唇瓣深入基部进行舐吸，全身基本覆盖在花蕊上。在舐吸一会后，将前足伸出来相互搓，随后又重复访花行为。访花频率较高，在1朵花上基本转2~3圈后，就迅速离去，寻找下一朵花进行访问。

2.3 蕨麻主要访花昆虫日活动节律

优势访花昆虫总体而言访花只有1个峰值，基本在11∶00~14∶00之间（图4）。此时气温较高，花朵开放幅度最大，适宜昆虫进行访花活动。

黑颚条蜂在11∶00时之前数量很少，之后骤升。可能由于早上天气寒冷，在10∶00时气温开始回暖，11∶00时左右气温暖和，昆虫开始大量出现进行访花。在14∶00时数量开始减少，直至18∶00时左右基本没有昆虫进行访花。调查发现，黑颚条蜂基本在2号品种中进行活动，4号品系中数量一直较少，这与品种差异有关。

宽跗食蚜蝇属的未知种和刺腿食蚜蝇在2个试验地中访花数量和日活动规律相似，在11∶00~13∶00时活动最为频繁，10∶00时之前和16∶00时后数量极少。

西方蜜蜂只在2号品种中有发现，11∶00~14∶00时访花数量最多，过峰值后昆虫刚数量逐渐下降；新陆原伏蝇在4号品系中有发现，虽然在2号品种中也有发现，但数量较少。新陆原伏蝇全天活动有2个峰值分别在12∶00~13∶00时和15∶00~16∶00时，可能是下午时其他访花昆虫较少以及温度较高，从而使其访花更为便利，出现了第2个小峰值。

通过对蕨麻主要访花昆虫日活动的观察发现（图5），从早上8∶00时开始，访花昆虫数量逐渐增加直至到达单峰处，在下午14∶00以后，昆虫数量逐渐变少，大约在18∶00之后，昆虫基本不出现。由此可见，访花昆虫的数量跟随日照时间长短以及温度的高低而进行浮动。结合总体，最优势访花昆虫是黑颚条蜂。

3 讨论

本文对蕨麻访花昆虫种类和行为节律进行研究，共采集昆虫1 212只，隶属于3目7科14种，观察发现，数量多（100只以上）且对蕨麻传粉效果有明显贡献的昆虫有4种，分别是黑颚条蜂、宽跗食蚜蝇属的未知种、刺腿食蚜蝇以及新陆原伏蝇，是蕨麻访花的主要昆虫。

蕨麻花大小为15.66 mm左右，旗瓣7.07 mm，宽5.62 mm，花朵小^［8-9］，单花花期为4~5 d，花期较短，因此，需要高效的传粉昆虫在短花期内完成传粉。访花昆虫是植物有性繁育中重要的媒介，访花频率的高低与植物的生殖保障息息相关^［19］，高频率的访花可以有效提高植物种子结实率。

黑颚条蜂是常见的访花昆虫，在多种植物当中均有发现其作为传粉昆虫的记录^{［15，20-21］}，主要在中午时进行活动，访花时，在花朵之间的来往频率较低，平均每分钟访问2.7朵花。但由于自身体型大、身被毛以及转圈式的访花能够让其携带更多的花粉，弥补了访花频率低的缺陷，为蕨麻的传粉效率做出贡献。

昆虫访花时，会对某些花朵产生偏爱，称为“访花偏爱性”^［22］。花的特征、颜色、大小、挥发性气味以及环境温度等都能够影响昆虫的访花偏爱性^［23-27］。

研究表明，食蚜蝇科和丽蝇科的昆虫一般更倾向于访问黄色、白色的花^［15］，而蜜蜂则倾向于蓝色的花。本实验中，试验地伴生植物及周边植物有紫花苜蓿、飞蓬等，颜色的偏蓝紫色系，更能吸引蜜蜂的注意力。调查时虽然有发现蜜蜂，但在蕨麻黄色小花上进行访问的蜜蜂比在伴生植物上的少，而蕨麻黄色的花则是吸引食蚜蝇科昆虫进行大量访问。这样的结果不仅与花的颜色有关，也与环境息息相关，环境的变化对访花优势昆虫种类有很大的影响，随着海拔的升高，昆虫群落逐渐减少，访花昆虫数量也越少，昆虫的数量和活动频率的优势逐渐由膜翅目、鳞翅目向双翅目转变，且主要为食蚜蝇科^［28］。蜜蜂是大多数植物的访花昆虫甚至是优势昆虫，但在高海拔地区，蜜蜂的优势会受到了一定的限制。在高海拔地区，温度常年较低，因此，植物一般进化为针状，在温度较高时开花，温度低则花闭合，从而适应高原气候以生存繁殖，产蜜较少且为细流蜜，蜜蜂需要通过访问更多的花才能得到足够的蜜。而高海拔地区空气稀薄和气压低等特点会使得蜜蜂在飞行时需要更多的体力，飞行能力受到影响，同时，由于昼夜温差大，蜜蜂活动减少，在早上和傍晚就不再进行活动，从而使得蜜蜂的访花变得更为艰难。而研究表明，双翅目昆虫对环境的适应能力更强，在极地环境中仍然可以存活。环境适宜时，繁殖能力强，且其幼虫化蛹后能根据周围环境变化决定是否羽化，这为其保障且提高了生存的几率，这大大提高了繁殖效率，同时数量的优势在访花昆虫中也得到了首位。在试验中，调查时间为夏季，正是食蚜蝇科昆虫繁殖最佳的时期，因此，与其他昆虫相比，食蚜蝇科昆虫在数量上占据上风。再加之食蚜蝇本身体型小，飞翔能力强且更为稳定，可以在花上悬停，以分辨花的颜色，行动更为灵巧。虽然没有携粉器官，但身上的柔毛可以粘附花粉，在单位时间内通过访问更多的花来收集花粉和花蜜。与此同时，访花频率的增加也可以有效地为蕨麻进行传粉。根据进化论促进假说和竞争假说^［29］，植物会把自己花的颜色调整为让主要访花者更容易辨认的颜色，而昆虫为更好的采集花蜜和花粉，会将自己的口器进行进化以适应花的结构，两者相互适应，达到传粉和取食的目的。蕨麻本身长在高海拔地区，温度较低，适宜开花的时节较短，且花期明显比低海拔地区延后，因此在开花时颜色更为鲜亮和更大程度的张开以吸引昆虫进行传粉，确保自身能够进行繁育。蕨麻花为亮黄色小花，调查时也发现有些花伴有白色花瓣，开花时花瓣完全展开呈180°，可以更好地让食蚜蝇进行辨认和访花。食蚜蝇口器的退化在一定程度上也是进化，可以更好地在花药和柱头上进行舐吸。因此，在高海拔地区，双翅目昆虫比其他昆虫更适宜做传粉昆虫。

湿度和温度以及光照时长对访花昆虫的数量和日活动都有很大的影响，湿度太高或者大风天气会显著降低访花昆虫的日活动^［29］。蕨麻种植基地中，在试验地观察时发现，由于当地7~8月份早上较为寒冷，在8∶00以前基本没有昆虫进行访花，且花朵开放也在温度相对较高时才完全开放，也更利于昆虫的访花和植物传粉。在8∶00时之后，昆虫陆续出现，但数量较少，直至接近中午（11∶00~13∶00）时，由于气温的回升，访花昆虫数量上升并达到峰值。此时，黑颚条蜂和食蚜蝇都有，但主要数量优势以食蚜蝇为主。而在下午16∶00后，气温下降，昆虫数量也跟着减少，直至18∶00时没有光照后，只有少数昆虫还在进行访花。在调查期间，7月20日、21日、26日以及8月3日时出现降雨，访花昆虫数量明显下降，而在连续降雨的几天内（7月20日、21日，22日、23日为阴天），几乎没有膜翅目以及双翅目昆虫进行访花。在降雨后的晴天时，蕨麻上有积累的雨水，气温回升后，访花昆虫的数量出现急剧上升的态势。研究表明，当环境温度较低时，蜜蜂的活动频率上升，而在温度较高时，则食蚜蝇的活动频率上升^［31］。研究中得知，昆虫在气温较高时访花频率和数量会明显提升，一般集中在11∶00~13∶00，这段时间温度回升，气温适宜，刺腿食蚜蝇、宽跗食蚜蝇、新陆原伏蝇访花频率可以到6.2朵/min、9.3朵/min和7.1朵/min，访花频率明显高于黑颚条蜂，这与前人研究结果一致^［32-34］。

同时，访花昆虫物种与蜜源植物物种具有相关性，但随着海拔的不断增加，植物物种种类减少，植物受到的风力影响变大，为了适应环境和繁殖，逐渐转变为选择风媒作为传粉形式，这使得膜翅目昆虫对蜜源植物的选择性变少，从而对某些植物的特殊性气味或颜色更有兴趣^［35］。例如试验中蜜蜂对同一区域中的紫花苜蓿和蕨麻的访花数量可知，蜜蜂不仅对蓝紫色容易辨认，还对挥发性化合物更具有敏感性。花朵的气味也对昆虫的访花选择产生很大的影响，昆虫的嗅觉可以特异性识别花朵中的多种挥发性化合物，从而做出相应的偏爱反应或趋避行为。例如蜜蜂对油菜花的访花偏爱性行为，虽然油菜花与蕨麻同为黄色小花，但油菜花中的挥发性化合物气味浓烈，且油菜花连片生长，访花报酬高，因此更能够吸引蜜蜂。袁珂^［36］对紫花苜蓿挥发性成分检测表明，3-辛酮含量达37.08%，这极大提高了蜜蜂的访花偏爱性。同时，苜蓿花朵为蓝紫色，增加了识别性，更容易吸引蜜蜂进行访花。

研究中还发现，不同品种中发现的昆虫种类也不一致，可能与品种之间的差异有关，不同品种间的挥发物不一致，吸引的昆虫种类也就有别。植物会产生不同物质以提高对有害昆虫或者其他昆虫的防备^［37］；昆虫也会改变自身来适应不同品种植物的访花适应性^［38］。一般认为，海拔和环境是影响访花昆虫多样性的两个重要因素^{［27，39-40］}，但试验研究发现，不同种质的同一植物的访花昆虫也不完全一致^［41］，本文结论与其相一致。

不同种昆虫的访花行为和访花频率可以有效提高蕨麻的传粉和种子结实率，对访花昆虫的传粉生物学进行研究，了解蕨麻和主要访花者之间的互作关系，可以为蕨麻的繁育系统，尤其是有性繁育研究提供支持，对揭开蕨麻适应高原的繁殖对策研究以及蕨麻的种质资源筛选和育种等方面都有参考意义。

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基金资助

青藏高原种质资源研究与利用实验室2022-ZJ-Y01

青海民族大学2022年校级规划项目(2022XJX14)