祁连山东段高寒灌丛土壤养分空间分布特征

Spatial distribution characteristics of soil nutrients in different alpine shrubs in the eastern Qilian Mountains

摘要

目的 探讨祁连山东段高寒灌丛的土壤养分空间分布以及“肥岛”效应，验证高寒灌丛“肥岛”发育的物种效应。 方法 选取了山生柳（Salix oritrepha）、硬叶柳（Salix sclerophylla）和绣线菊（Spiraea salicifolia）3种高寒灌丛，对灌丛水平方向不同部位以及不同土层土壤养分含量进行分析，研究了不同高寒灌丛土壤养分的空间分布规律。 结果 SOC分布特征：3种灌丛SOC含量在水平方向上均呈现出由根部经冠下向灌丛间地处逐渐递减的趋势；垂直分布来看，3种灌丛SOC含量总体呈现出随着深度的增加逐渐减小的趋势，并且不同种类灌丛作用深度也不同。TN分布特征：在水平方向上，3种灌丛TN含量在表层（0~20 cm）呈现出根部高于灌丛间地的现象；在土壤的垂直剖面，3种灌丛土壤TN含量的规律同SOC的变化趋势一致。TP分布特征：除山生柳灌丛在水平方向上呈现出由内向外逐渐增加的趋势外，硬叶柳以及绣线菊无明显规律；山生柳灌丛土壤TP含量在垂直方向上随着深度的增加呈现出逐渐递减的趋势，硬叶柳和绣线菊各土层之间TP含量变化并不大。富集率总体表现为山生柳>绣线菊>硬叶柳。 结论 研究区高寒灌丛“肥岛”的发育具有物种效应，山生柳灌丛“肥岛”更深更广，灌丛土壤对于养分的聚集高于其他灌丛。

Graphical abstract

关键词

高寒灌丛 / 土壤养分 / 空间异质性 / “肥岛”效应 / 祁连山东段

Key words

alpine shrub / soil nutrient / spatial heterogeneity / the ‘fertile island’ effect / eastern Qilian Mountains

Abstrcat：【Objective】 To investigate the spatial distribution of soil nutrients and ‘fertilizer island’ effect of alpine shrubs in the eastern part of the Qilian Mountains，and to verify the species effect of the ‘fertilizer island’ development of alpine shrubs.【Method】 Three species of alpine shrubs，Salix oritrepha，Salix sclerophylla and Spiraea salicifolia，were selected to analyze the soil nutrient content in different positions and different soil layers in the horizontal direction of the shrub and to study the spatial distribution law of soil nutrients in different alpine shrubs.【Result】 SOC distribution characteristics： the SOC content of the three shrubs gradually decreased from the root to the inter-shrub area in the horizontal direction；in terms of vertical distribution，the SOC content of the three shrubs showed a trend of gradually decreasing with the increasing depth，and the effect depth of different shrubs was also different.TN distribution characteristics：in the horizontal direction，the TN content of the three shrubs in the surface layer （0~20 cm） is higher than that in the soil between shrubs；in the vertical profile of soil，the law of TN content in the three shrub soils is consistent with the change trend of SOC.TP distribution characteristics： in the horizontal direction，except that Salix oritrepha shows a gradual increasing trend from the inside to the outside，there is no obvious law for Salix sclerophylla and Spiraea salicifolia； in the vertical direction，the TP content of Salix oritrepha shrub soil shows a gradual decreasing trend with the increase of depth，and the TP content did not change much between the soil layers of Salix sclerophylla and Spiraea salicifolia.The overall enrichment rate was as follows： Salix oritrepha > Spiraea salicifolia >Salix sclerophylla.【Conclusion】 The development of ‘fertile islands’ of alpine shrubs in the study area has a species effect，the "fertile islands" of Salix oritrepha is deeper and wider，and the accumulation of nutrients in the shrub soil is higher than that of other shrubs.

在干旱和半干旱地区，土壤资源在生物、非生物过程作用下富集于灌丛周围，使土壤养分由灌丛向外逐步递减，从而形成灌丛“肥岛”（fertile island）^［1］，肥岛其实质是灌丛植被周围土壤资源水平分布的局部异质性显著的表现^［2］，这种异质性表现为土壤养分资源（如C、N、P等）在灌丛冠幅下的聚集^［3］，C作为生物体的重要组成元素，是土壤养分中重要的结构性物质，而N和P通常成为生物生长的限制性因子^［4-5］，因而必然会对植被产生重要影响。“肥岛”效应的形成影响着干旱区生态系统养分的转化和物质与能量的流动，是干旱区灌木植物利用养分和适应贫瘠环境的主要机制^［6］。“肥岛”虽是土壤小尺度空间异质性的表现，但对于大尺度的植被格局具有重要影响^［7］，因此“肥岛”现象在生态领域深受关注。

有关“肥岛”的研究主要集中在北美，Klemmedson和Barth^［8］在对荒漠生态系统中植物生物量与养分分配关系研究时，首次提出了“肥岛”。我国内蒙古草原、宁夏地区等相继出现了“肥岛”现象的报道，进一步证实了“肥岛”在干旱区的普遍性^［9］。如李君等^［10］在沙漠地区通过研究柽柳（Tamarix ramosissima）和梭梭（Haloxylon ammodendron），证实了“肥岛”现象的存在，主要表现在土壤表层，而且发育具有物种效应；刘学东等^［11］在荒漠草原地区对柠条（Caragana korshinskii）和油蒿（Artemisia ordosica）C、N、P等土壤养分含量进行分析，证实了土壤养分指标与灌丛间土壤的差异随土层深度的增加而降低，“肥岛”同时具有物种效应；潘军等^［12］对不同发育阶段的柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）和中间锦鸡儿（Caragana intermedia）进行研究，证实了锦鸡儿在灌丛化过程中均出现了“肥岛”效应，并且土壤养分的变化规律各不相同。大量研究为干旱半干旱地区灌丛“肥岛”存在的普遍性和灌丛“肥岛”发育的物种效应提供了依据，而高寒地区相较于干旱半干旱地区，灌丛植被、土壤类型和生态环境等有所不同，对高寒地区灌丛“肥岛”效应以及物种效应无法提供准确的理论支撑。

祁连山位于青藏高原东北缘，具有典型的高寒半干旱气候特征，气候湿润，植物资源种类丰富，是我国西部重要的生态安全屏障^［13］。该地区自然环境相对脆弱^［14］，植被是祁连山东段高山生态系统的重要组成部分^［15］，该区域生长的植被主要为耐寒或耐旱的灌木和草本，植被和土壤的垂直变化较为显著^［16］，能够综合反映出生态系统的空间结构以及其功能特性^［17］，灌木及草本对于保护该地区生态系统的稳定性起着重要的作用^［18］。目前，对于祁连山东段地区灌丛“肥岛”的研究探讨相对比较薄弱，鉴于此，本研究选取祁连山东段3种常见的高寒灌丛（山生柳、硬叶柳和绣线菊）进行研究，对灌丛不同部位以及不同土层土壤养分含量进行分析，探究不同高寒灌丛产生的“肥岛”效应，目的在于验证高寒灌丛“肥岛”发育的物种效应。通过以上研究，以期为祁连山东段高寒地区植被和土壤生态系统功能的评价和资源合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山东段的天祝金强河河谷，N 37°40′，E 102°32′，海拔2 955~3 258 ｍ。该区属大陆性高原季风气候，气候寒冷且潮湿，年均温-0.1 ℃，1月平均温-18.3 ℃，7月平均温12.7 ℃，年日照时数2 600 h；降雨多为地形雨，集中于7~9月；年均降水量416 mm，年均蒸发量1 592 mm，为降水量的3.8倍；水热同期，气温变化大，无绝对无霜期，仅分冷热两季；区内土层较薄，厚约40~80 cm，土壤从河漫滩、阶地至高山依次为亚高山草甸土、亚高山黑钙土、亚高山栗钙土、亚高山灌丛草甸土和高山灌丛草甸土^［19］。山生柳（Salix oritrepha）、绣线菊（Spiraea salicifolia）、头花杜鹃（Rhododendron capitatum）等为该地区的优势种。

1.2 样地设置

在前期野外实地调查的基础上，于2021年7~9月在祁连山东段天祝藏族自治县金强河河谷分别选取山生柳、硬叶柳、绣线菊灌丛为主要植被的地段各布设3个10 m×10 m样方，在每个样方内随机选取外形较为规则、生长情况基本一致的灌丛各３株，进行灌丛基本特征的测定及土壤样品采集，灌丛植被形态见表1^{［11，20］}。

1.3 土壤样品的采集以及处理

以灌丛为中心，按照东、南、西、北4个方向，根据离灌丛根部距离远近选取根部（距离灌丛中心或基径约5 cm）、冠下（约为灌丛基径与灌丛边缘的中点处）和灌丛间地共3个部位处的土壤样品^［21-22］。分别利用土钻和环刀采集土壤样品。土钻在4个方向的3个部位处按0~10、10~20、20~40、40~60 cm 4个土层取其土壤样品，将同一土层不同方位的土样均匀混合作为一个样品，放入自封袋，用标签标记，放于室内自然风干，挑去土壤中的活体根系、石块等，用于理化性状的测定和分析。利用环刀在灌丛冠下分别按照0~10、10~20、20~40、40~60 cm采集土样样品，每个土层3次重复。

1.4 土壤养分测定方法

土壤有机质（SOC）采用重铬酸钾法^［23］；土壤全氮（TN）采用凯式法^［24］；土壤全磷（TP）采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法^［25］。

1.5 灌丛土壤养分富集特征分析

为了更好地反映灌丛冠下和灌丛间土壤资源的富集特征，采用富集率E表示，E=X/Y，其中，X为灌丛根部处土壤属性均值；Y为间地处土壤属性均值^［20］。E的大小反映土壤属性值在灌丛根部处和间地的富集程度，如果E>1，说明土壤属性值在根部处富集，相反则在间地处富集。

1.6 数据分析

所有数据采用Excel 2010输入并整理，采用SPSS 26.0对结果进行分析，用平均值和标准误表示测定结果，分别对同一部位、不同土层和同一土层、不同部位处理进行单因素方差分析，采用Duncan法进行多重比较，并用Excel 2010制图。

2 结果与分析

2.1 SOC的分布特征

由图1可以看出，在水平方向上3种灌丛SOC含量均呈现出由根部经冠下向灌丛间地处逐渐递减的趋势。山生柳SOC含量在0~40 cm土层根部显著高于灌丛间地（P<0.05）；硬叶柳灌丛根部SOC含量较灌丛间地高出18.84%，同时灌丛间地也比冠下高出11.86%，但在水平分布上无显著差异（P>0.05）；绣线菊灌丛SOC含量最高处为根部（44.04 g/kg），冠下最低（33.03 g/kg）。在土壤的垂直剖面，3种灌丛SOC含量总体呈现出随着土层深度的增加逐渐减小的趋势，并且不同种类灌丛作用深度也不同。山生柳灌丛土壤表层（0~10 cm）3个部位SOC含量都显著高于40~60 cm土层，SOC含量在20~40 cm处根部土壤显著高于40~60 cm土层土壤（P<0.05）；硬叶柳灌丛0~10、20~40 cm根部和冠下SOC含量显著高于40~60 cm处土壤（P<0.05）；绣线菊灌丛SOC含量则在各个土层没有表现出显著差异（P>0.05）。

2.2 土壤TN的分布特征

由图2可以看出，3种灌丛TN含量在水平方向土壤0~20 cm范围内，呈现出根部高于灌丛间地的现象，在20 cm以下土层土壤TN含量则无明显规律。3种灌丛土壤TN含量土壤垂直剖面上的分布规律与SOC的变化趋势一致，即随着土层深度的增加逐渐的减小。山生柳灌丛冠下和根部0~20 cm土层处TN含量显著高于20~40 cm土层含量（P<0.05）。硬叶柳灌丛间地处土壤TN含量表层0~20 cm显著高于20~40 cm土层（P<0.05）。

2.3 土壤TP的分布特征

由图3可以看出，土壤TP含量在水平方向上除山生柳灌丛呈现出由内向外逐渐增加的趋势外，硬叶柳和绣线菊则无明显的变化趋势。硬叶柳灌丛土壤TP含量为灌丛间地>根部>冠下，绣线菊灌丛土壤TP含量为冠下>灌丛间地>根部，且硬叶柳和绣线菊灌丛不同部位土壤TP含量之间无显著差异（P>0.05）。从垂直剖面来看，山生柳灌丛土壤TP含量随着深度的增加呈现出逐渐递减的趋势，根部由内向外依次从0~10 cm土层的0.612 9 g/kg递减至深层40~60 cm 土层的0.406 9 g/kg；冠下由0~10 cm土层的0.707 9 g/kg递减至40~60 cm 土层的0.439 9 g/kg、灌丛间地从0~10 cm土层的0.775 4 g/kg递减至40~60 cm 土层的0.484 8 g/kg，同一部位不同土层之间无显著差异（P>0.05）；硬叶柳和绣线菊各土层之间TP含量无显著差异（P>0.05）。

2.4 灌丛土壤养分元素的富集率

从表2可以看出，3种灌丛在0~60 cm土层深度表现出了不同的富集程度。随着土层的加深，山生柳SOC和TN呈现出先减少后增加的趋势，SOC富集率在20~40 cm土层深度达最高值，TN则在0~10 cm土层处最高；TP则表现出相反的规律，均在灌丛间地处富集（E<1）。硬叶柳灌丛土壤SOC含量随土层深度增加呈逐渐降低的趋势，土壤TN含量先降低后增加，TP 在10~40 cm土层处富集在根部，其余土层处的土壤TP在冠外富集。绣线菊灌丛所有土层的SOC含量均在根部处表现出富集现象，TN含量呈现出了随着土层深度增加逐渐递减的趋势，TP则有先增加后减小的趋势。3种灌丛富集率整体表现为：山生柳（1.26）>绣线菊（1.17）>硬叶柳（1.13），SOC的富集程度更加明显。可见研究区不同种类的灌丛对不同种类的土壤养分富集程度不同，表现出了种间差异。

3 讨论

通过研究发现研究区3种灌丛土壤养分变化特征表现出了不同的差异：其一，不同土壤养分在“肥岛”的空间格局随物种而异，如TP含量在3种灌丛呈现了不同的规律，山生柳根部TP含量在表层0~20 cm均小于灌丛间地，硬叶柳无明显规律，绣线菊在冠下处含量最高；其二，不同灌丛“肥岛”的空间尺度也不同，如山生柳根部SOC、TN含量在表层0~10 cm处都高于灌丛间地，而绣线菊和硬叶柳差异并不显著，山生柳养分聚集效应在水平方向上可能超过了冠幅覆盖的区域，研究结果证实了灌丛“肥岛”的存在以及发育具有物种效应。此外，即使是同一物种，“肥岛”的空间尺度也随不同土壤养分而异，山生柳灌丛土壤SOC含量在土层深度40 cm处还存在显著差异，而TN含量仅在土层0~20 cm处存在显著差异，TP含量则无显著差异。通过土壤养分在水平方向分布特征的研究，除TP含量无明显规律外，3种灌丛土壤的SOC、TN含量在水平方向随着中心距离的增加逐渐的降低，其中山生柳表现出了灌丛间地高于根部的现象，这可能是由于灌丛的遮荫作用明显，冠下土壤温度低于灌丛间地，导致间地的风化速率高于冠下，并且磷素主要来源于成土母质和动植物残体归还，其含量还要受土壤类型和气候条件的影响^［26］。3种灌丛TN含量的变化主要集中于0~20 cm土层，部分土层随着深度的增加有回升的现象，如山生柳冠下10~20 cm、硬叶柳冠下20~60 cm以及绣线菊冠下20~40 cm，这可能与冠下氮素淋失或地质沉积作用有关^［27］。在土壤的垂直剖面，3种灌丛土壤养分含量随着土层深度的增加而降低，主要体现在SOC、TN含量的变化，而TP变化较小，这可能是由于土壤TP是土壤中较为稳定的一类指标，它的含量与土壤有机磷的净矿化作用、土壤磷素的微生物和非生物固定作用有关^［28］，并且主要受土壤风化的影响大，土壤风化的过程漫长，可能导致3种灌丛SOC、TN含量表现出了一定的“肥岛”效应。而TP养分聚集效应不显著，这也与刘长秀等^［29］的研究结果一致，分析认为是由于TP属于土壤中较为稳定的养分原因造成的。综上所述，3种灌丛由于其“肥岛”存在物种差异，导致了灌丛对于SOC、土壤TN、TP不同程度的富集作用，研究区灌丛土壤养分的空间分布具有异质性，这也与张生楹等^［30］对祁连山地区醉马草的研究有相同的结论。

通过对土壤养分富集率的结果研究可知，研究区土壤养分富集率最大的为山生柳，硬叶柳最小，分析认为这可能与灌丛周围的土壤环境以及植被密度等大小有关。同时，不同灌丛个体植株的地上部分以及地下部分有较大差异，植物体对于土壤养分的吸收以及利用程度和效果不同，也可能是不同的灌丛受到不同数量枯落物的分解，动物的践踏使枯落物破碎等都有助于养分元素转移到土壤中，导致不同研究区灌丛呈现出不同的土壤养分富集率。

4 结论

祁连山东段地区3种灌丛“肥岛”的发育具有物种效应，并且灌丛土壤养分存在显著差异，具有“肥岛”现象，山生柳灌丛“肥岛”更深更广，灌丛土壤对于养分的聚集高于其他灌丛。灌丛的“肥岛”作用是诸多过程长期作用的结果，全面揭示其产生的过程，研究其在生态系统中的功能与结构，还需要更为系统的研究。

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基金资助

甘肃省自然科学基金项目(20JR10RA533)