甘肃省豆科植物表型性状多样性综合分析

Comprehensive analysis of phenotypic character diversity of legumes in Gansu Province

摘要

目的 对甘肃省豆科（Leguminosae）植物进行表型性状多样性综合评价，为甘肃省豆科植物的种质资源评价和园林植物选育与创新提供参考。 方法 根据文献调查与资料收集，汇总甘肃省豆科种质资源共54属256种，提取木本的10个质量性状和6个数量性状及草本的9个质量性状和6个数量性状进行赋值分级，分别进行表型性状的多样性分析、相关性分析、主成分分析与系统聚类分析。 结果 表型性状变异程度木本高于草本。表型性状多样性指数低于0.5的木本仅生态习性，草本有花序类型与观赏特性、果期。表型性状的变异程度数量性状高于质量性状。数量性状多样性指数变幅：木本1.37~1.58，草本1.55~1.68，质量性状变幅：木本0.21~2.09，草本0.29~1.94。相关性分析发现所有性状间均存在内在联系，且数量性状之间、数量性状与质量性状之间的相关性更为密切。木本植物16个表型性状提取出6个主成分，累计贡献率69.46%，草本植物15个表型性状提取出5个主成分，累计贡献率71.96%。在遗传距离为10与13处，可将木本与草本植物分别分为6类。 结论 甘肃省豆科植物的表型性状较为丰富，其中木本植物性状的果实形状、叶质、花色、生活型、果实颜色以及所有数量性状为主要的表型性状，草本植物性状中的部分数量性状以及质量性状中的果实形状、花期、果期、花色、花序类型为主要的表型性状。

Abstract

Objective To provide reference for germplasm resource evaluation of Leguminosae plants and breeding and innovation of garden plants in Gansu through a comprehensive evaluation of phenotypic trait diversity of Leguminosae plants in Gansu. Method Through literature review and data collection，a total of 54 genera and 256 species of Leguminosae germplasm resources in Gansu were summarized and their trait characteristics were included.10 qualitative traits and 6 quantitative traits of woody plants and 9 qualitative traits and 6 quantitative traits of herbaceous plants were extracted，assigned and ranked，and phenotypic traits were analyzed for diversity，correlation，principal component and systematic clustering，respectively. Result As for the degree of variation of phenotypic characters，woody plants were higher than herbaceous plants.Among the phenotypic diversity indices of woody plants，only the ecological habit index was lower than 0.50，while among the diversity indices of herbaceous plants，inflorescence type，ornamental traits and fruiting stage were lower than 0.5.According to the degree of variation of phenotypic traits，quantitative traits were generally higher than qualitative traits.The diversity index of quantitative traits and qualitative traits of woody plants was 1.37~1.58 and 0.21~2.09，respectively，and that of herbaceous plants was 1.55~1.68 and 0.29~1.94，respectively.Correlation analysis showed that there was an internal relationship between all the traits，and the correlation was closer between quantitative traits and between quantitative traits and qualitative traits.Six principal components could be extracted from 16 phenotypic traits of woody plants，with a cumulative contribution rate of 69.46%，and five principal components could be extracted from 15 phenotypic traits of herbaceous plants，with a cumulative contribution rate of 71.96%. At genetic distances of 10 and 13，woody and herbaceous plants could be divided into 6 categories，respectively. Conclusion Leguminosae plants in Gansu have rich and diverse phenotypic traits.Fruit shape，leaf quality，flower color，life form，fruit color and all quantitative traits are the main phenotypic traits of woody plants，while some quantitative traits and fruit shape，flowering period，fruiting period，flower color，inflorescence type were the main phenotypic traits of herbaceous plants.

Graphical abstract

关键词

豆科植物 / 表型性状 / 多样性 / 相关性分析 / 主成分分析 / 聚类分析 / 甘肃省

Key words

Leguminous plants / phenotypic trait / diversity / correlation analysis / principal component analysis / cluster analysis / Gansu Province

表型性状是一个物种在不同环境条件下表现出来的不同性状^［1］，其可以直观地反映出植物的外部特征，是研究物种遗传变异最直接方法。以质量性状、数量性状为基础所得的多样性指数，可反映这两类性状的多样性程度，既准确科学又简便易行^［2-4］。目前，表型的多样性分析可采用相关性分析、主成分分析与聚类分析等方法，这些方法的运用可以为植物表型性状多样性的综合评价奠定基础，为植物的表型培育与应用提供方向^［5-7］。

豆科（Leguminosae）是被子植物界中仅次于菊科与兰科的第三大科，全世界约748属20 856种。其中录入《中国植物志》的豆科植物有172属1 485种^［8］，甘肃省常见豆科植物共59属305种。豆科植物具有非常丰富的利用价值，不仅有经济、食用价值，还具有生态与园林价值。近几年来，国内外对于豆科植物多样性研究多集中在空间多样性与遗传多样性等研究上^［9-12］，还有学者在多样性研究的基础上进行了豆科植物的园林运用探究，并发现豆科植物在园林中的应用比较常见，但是野生豆科植物的运用也有待发掘^［13］。在甘肃省内豆科植物的多样性研究中，潘平新等^［14］对胡枝子属（Lespedeza）的遗传多样性进行了研究，并发现胡枝子种质材料具有较高的遗传多样性；杨晓莉等^［15］对甘肃省苜蓿（Medicago sativa）种质资源进行遗传多样性分析，发现其基因组具有丰富的多态性。这些研究都是以基因为主要的研究对象，很少有在形态学水平上对甘肃省豆科植物进行表型性状的遗传多样性评价分析研究，这也为本次研究提供了条件。而在形态学水平上对植物进行表型性状的多样性评价分析研究可以对园林植物的资源收集利用、遗传评价、亲本选配具有重要参考意义^［3］，并且植物的多样性也可塑造景观的多样性^［16］，不同形态的植物搭配可以营造不同的景观氛围，从而满足不同景观需求，这也为观赏性评价的表型性状选择提供参考。

综上，甘肃省豆科植物的表型多样性研究可以为甘肃省豆科植物观赏性评价的性状选择提供参考，并为甘肃省豆科植物的表型遗传研究提供方向，从而推动甘肃省豆科植物的园林应用发展，提高本土种质资源在相关领域的运用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

甘肃省位于中国西北部，介于N 32°11′~42°57′，E 92°13′~108°46′之间。其地形呈狭长状，地势自西南向东北倾斜，地貌复杂多样。气候类型从南向北包括亚热带季风气候、温带季风气候、温带大陆性干旱气候和高原山地气候四大类型。由于自然条件严酷，生态环境脆弱等原因，使得甘肃省内植物资源呈现物种总量不足，分布不均等特点。

甘肃省共分布有维管植物213科1 296属4 400余种，其中被子植物4 000余种，裸子植物50余种，蕨类植物300余种。在大数据时代下，甘肃省种植资源的收集整理为甘肃省内植物研究提供了前期数据，进一步促进了甘肃省植物资源开发与利用的研究。

1.2 研究对象

本文以“甘肃省林草种植资源普查植物特征基础数据库”中收录的豆科植物为研究对象，分析甘肃省内豆科种质资源的表型性状多样性特点，从而探究豆科植物在园林中的发展与利用。其中收录的豆科植物，共54属256种，其中木本28属92种（表1）、草本30属164种（表2）。

1.3 研究方法

本次研究主要以具有观赏特性的表型性状多样性为研究对象，根据《园林树木学》^［17］选择表3中的10个质量性状和6个数量性状作为甘肃省豆科植物木本的表型多样性分析指标，根据《花卉学》^［18］选择表4中的9个质量性状和6个数量性状作为甘肃省豆科植物草本的表型多样性分析指标。各植物的性状特征以“甘肃省林草种植资源普查植物特征基础数据库”中的记录为参照。

运用Excel 2020计算多样性指数（Shannon’s 指数）和数量性状的均值、极值、标准差、变异系数，用SPSS 16.0软件对所有性状进行相关性分析后，对原始数据进行标准化处理，并进行主成分分析，用Origin 2021软件进行系统聚类分析及统计图的绘制^［3］。

频率：P_i =N_i /N

Shannon指数：H'=-∑P_i lnP_i

式中：P_i 为第i个表型性状的概率，N_i 为第i个表型性状的出现次数，N为该性状所有表型性状出现次数之和。

在进行频次分布计算时，首先对各数量性状分别进行分级，分级标准分为10级，相邻两级间相差0.5S，即1级<X-2S、X-2S≤2级<X-1.5S，X-1.5S≤3级<X-S，X-S≤4级<X-0.5S，X-0.5S≤5级<X，X≤6级<X+0.5S，X+0.5S≤7级<X＋S，X＋S≤8级<X+1.5S，X+1.5S≤9级<X+2S，X+2S≤10级^［3］。由于本次试验的数量性状在1级至3级之间无分布，所以直接将4级赋值为1，5级赋值为2，以此类推。根据种质数量在相应区间的分布，计算频率，并进一步计算多样性指数H'。

数量性状的各个指标为录入数据的平均值。

2 结果与分析

2.1 甘肃省豆科植物种质资源多样性分析

2.1.1 甘肃省豆科木本植物种质资源多样性分析

由表5可知，甘肃省豆科木本植物种质资源数量性状均有较高的多样性指数，且差异较小，多样性指数维持在1.37~1.58之间；而甘肃省豆科木本植物种质资源质量性状差异性较大，多样性指数变幅为0.21~2.09。说明2种性状相比，数量性状较质量性状的多样性更明显且分布更均匀。

就质量性状而言，果实形状的多样性指数最高为2.09，且该性状的类型最多为10种，频率分布较离散，变幅在2.13%~22.34%之间，由此可知木本中果实形状方面有较大的遗传变异程度。花瓣颜色多样性指数为1.50，频率分布较离散，其中黄色与白色总共占63.83%，有较好的遗传变异程度。果实颜色多样性指数为1.25，其中褐色占比最高为46.81%，棕色占比最低为12.77%，其也有一定的变异性与多样性。花期、花序类型、果期、生活型、观赏特性、叶片质地多样性指数均在0.5以上，变异程度中等，且频率均有侧重。生态习性多样性指数最低为0.21，且落叶占94.68%，说明木本植物生态习性常为落叶，生态习性的多样性与变异性较小。

就数量性状而言，综合表5与表6，每一种性状都具有较高的多样性指数，植株高度、果长、叶长、叶宽、果宽变异系数均在90%以上，且频率分布离散，说明有极高的遗传变异程度。而花冠长变异系数为74.31%，分布较其他性状较集中，遗传变异程度相对较低。

由以上分析可知，甘肃省豆科木本植物中有较强遗传变异程度的为：果实形状、花瓣颜色、果实颜色、植株高度、果长、叶长、叶宽、果宽；遗传变异程度中等的为：花期、花序类型、果期、生活型、观赏特性、叶片质地、花冠长；遗传变异程度较弱的为：生态习性。

2.1.2 甘肃省豆科草本植物种质资源多样性分析

由表7可知，甘肃省豆科草本植物数量性状有较高的多样性指数，且差异小，多样性指数变幅为1.55~1.68；而质量性状差异性较大，多样性指数变幅为0.29~1.94。可见数量性状较质量性状的多样性更明显且分布更均匀。

就质量性状而言，果实形状的多样性指数最高为1.94，且该性状的类型也最多为10种类型，频率分布较离散，变幅在0.61%~34.15%之间，由此表明草本中果实形状有较高的遗传变异程度。花瓣颜色多样性指数为1.67，频率分布较离散与果实形状相似，变幅为0.61%~28.66%。果实颜色多样性指数为1.42，该性状中褐色、绿色与棕色占比较高，分别为49.39%、17.68%、17.07%，共占比81.14%，说明草本植物中多数种质资源果实颜色为褐色、绿色与棕色，但也具有一定的变异性与多样性。生长型、花期、形态类型多样性指数均在0.5以上，变异程度中等，且频率均有侧重。而果期、花序类型与观赏特性多样性指数较低均在0.5以下，频率分布较为集中，所以遗传变异程度也较弱。

综合表7与表8数量性状而言，每一种性状都具有较高的多样性指数，植株高度、果长、果宽、叶长、叶宽变异系数均在90%以上，且多样性指变幅为1.55~156，说明各个性状频率分布情况比较一致且离散性较好，有极高的遗传变异程度。而花冠长变异系数为59.30%，遗传变异程度中等。

综上所述，甘肃省豆科草本植物中有较强遗传变异程度的为：果实形状、花瓣颜色、果实颜色、植株高度、果长、叶长、叶宽、果宽；遗传变异程度中等的为：生长型、花期、形态类型、花冠长；遗传变异程度较弱的为：果期、花序类型与观赏特性。

2.2 甘肃省豆科植物种质资源性状相关性分析

由表9可知，在甘肃省豆科木本植物中，呈显著正相关（P<0.01）的有：果期与花期、花序类型与花冠长度，植株高度与叶长、叶宽、果长、果宽，果长与叶长、叶宽，果宽与叶长、叶宽，叶长与叶宽；呈显著负相关（P<0.01）的有：生活型与植株高度、叶长、叶宽，生态习性与叶质，花序类型与果期、叶长，花冠长与果期。

由表10可知，在甘肃省豆科草本植物中，呈显著正相关（P<0.01）的有：生长型与花冠长，果期与花期，植株高度与果长、果宽、叶长、叶宽，果长与果宽、叶长、叶宽，果宽与叶长、叶宽，叶长与叶宽；呈显著负相关（P<0.01）的有：生长型与花序类型、果实颜色，形态类型与植株高度、果长、果宽、叶长、叶宽，花序类型与花期。

2.3 甘肃省豆科植物种质资源性状主成分分析

表11将甘肃省豆科木本植物的16个性状进行主成分分析，并挑选出表11中的6个主成分，主要挑选原则为特征值大于1，它们的方差贡献率分别为21.86%、14.87%、9.90%、8.85%、7.60%、6.39%，6个主成分累计贡献率为69.46%，其中包含了大多数表型性状的信息，可认为该6个主成分可反映甘肃省豆科木本植物的15个性状的主要特征信息。特征向量中载荷大于0.5则视为对该主成分有明显决定作用，由表11可知16个性状中除生活型、观赏特性、果实形状外均对主成分有明显决定作用

将甘肃省豆科草本植物的15个性状进行主成分分析，并挑选出表12中的5个主成分，主要挑选原则为特征值大于1，它们的方差贡献率分别为35.88%、11.26%、10.20%、7.66%、6.96%，5个主成分累计贡献率为71.96%，其中包含了大多数表型性状的信息，可认为该5个主成分反映了甘肃省豆科草本植物的15个性状的主要特征信息。特征向量中载荷大于0.5则视为对该主成分有明显决定作用，由表12可知15个性状中除花瓣颜色与观赏特性外均对主成分有明显决定作用。

2.4 甘肃省豆科植物种质资源性状聚类分析

对甘肃省豆科植物的性状原始数据进行数据转换，利用欧氏距离，运用离差平方和法进行系统聚类分析，木本以距离为10附近进行聚类，草本以距离为13附近进行聚类。

2.4.1 甘肃省豆科木本植物种质资源性状聚类分析

图1将甘肃省豆科木本植物分为6个类群。

第I类包括朝鲜槐（Maackia amurensis）至合欢（Albizia julibrissin）共13种，本类包含了甘肃省豆科所有乔木，其特征是生活型为乔木，植株高度中等偏高。第II类包括毛苦参（Sophora flavescens var.kronei）至紫藤（Wisteria sinensis）共14种，本类包含了甘肃省豆科中的所有藤本以及9种灌木，其特征是花序类型为总状花序，花色多样。第III类包括昆仑锦鸡儿（Caragana polourensis）至毛刺锦鸡儿（Caragana tibetica），本类所有种均为锦鸡儿属（Caragana），其特征是叶质纸质，花序类型为单生，花黄色，植株高度偏矮，花冠长度中等，叶偏小，果实中等偏小。第IV类包括弯耳鬼箭锦鸡儿至白刺花共20种，其特征是果实形状为长扁形，果实大小中等。第V类包括多花胡枝子（Lespedeza floribunda）至胡枝子（Lespedeza bicolor）共12种，此类包含了甘肃省豆科木本的所有胡枝子属（Lespedeza），其特征是花序类型为总状花序，果实形状为卵形，果期为秋季，果长、果宽均偏小，叶长叶宽中等偏小。第VI类包括紫穗槐（Amorpha fruticosa）至西南木蓝（Indigofera mairei）共17种，其特征是花色粉红至紫红，果实形状较圆润。

2.4.1 甘肃省豆科草本植物种质资源性状聚类分析

图2中甘肃省豆科草本植物被分为6个类群。

第I类包含狭叶米口袋至高山野决明共41种，主要特征为果宽、果长与叶宽、叶长均中等偏小，植株高度中等偏小，春夏开花，夏秋结果，花色多样。第II类包括少花棘豆（Oxytropis pauciflora）至阿拉善黄耆（Astragalus alaschanus）共35种，主要特征是形态类型为多年生草本，果实形状较圆润，果实颜色为褐色，夏季开花与结果，植株高度偏小，果长、果宽与叶宽、叶长均中等偏小。第III类包括边塞黄耆（Astragalus arkalycensis）至青海野决明（Thermopsis przewalskii）共30种，主要特征是植株高度偏矮，果长、果宽、叶长、叶宽均偏小。第IV类包括驴食草（Onobrychis viciifolia）至胡卢巴（Trigonella foenum⁃graecum）共24种，主要特征是无观赏特性，春夏开花，植株高度、果长、果宽、叶长、叶宽中等大小，花冠长度中等偏小。第V类包括白花草木樨（Melilotus albus）至宽苞野豌豆（Vicia latibracteolata）共16种，主要特征是花序类型为总状花序，果实形状偏扁，夏秋开花与结果，植株高度中等偏高，叶长、叶宽、果长、果宽均中等偏大。第VI类包括草木樨至救荒野豌豆共18种，主要特征是花序类型为总状花序，花色为紫色、白色、黄色，植株高度中等，果长、果宽、叶长、叶宽均中等大小。

3 讨论

表型性状是植物外在的直观表象，是遗传因素、环境影响和发育过程相互作用的结果，也是生物体内存在的最容易观察的特征^［19］。表型性状的多样性分析可帮助了解植物的基本形态特征变异规律，从而为遗传育种提供优良且高变异特征的亲本材料^［20-24］，也可以为园林、农业的植物运用提供更多的选择。Shannon’s指数是目前进行种质资源性状多样性统计分析运用较多的方法之一。其中很多学者对不同物种进行表型性状的多样性分析时都运用了此方法，并发现，数量性状较质量性状的多样性更明显、更具有丰富度的优势，而质量性状中有关于植物器官的颜色、形状等性状较其他质量性状的多样性更丰富^［25-28］。本次研究的对象也有此特点，在甘肃省豆科种质资源中，所有数量性状的多样性指数均大于1，且变幅较小（木本1.37~1.58，草本1.55~1.68）；质量性状中果实形状（木本H′=2.09、草本H′=1.94）、花瓣颜色（木本H′=1.50，草本H′=1.67）、果实颜色（木本H′=1.25、草本H′=1.42）的多样性指数较高均大于1，且质量性状变幅较大（木本0.21~2.09，草本0.29~1.94）。造成此现象的原因可能是数量性状与质量性状中的叶、花、果的颜色、形状受种质资源类型、环境条件、基因型等因素影响较大，而其他质量性状则变化幅度小，相对较稳定^［3］。

变异系数可反映变异程度和稳定性，表型性状变异越丰富，表明其对环境的适应性越强，表型遗传越不稳定，且变异系数大于10%则表明样本间差异较大^［29-31］。在本次研究中，甘肃省豆科木本植物数量性状的变异系数变幅为128.45%~74.31%，草本植物数量性状的变异系数变幅为97.79%~59.30%，均大于10%，且木本变异系数大于草本变异系数。说明甘肃省豆科木本植物的6个数量性状变异程度较草本6个数量性状的变异程度高，且整体数量性状的表型变异丰富。

综上，甘肃省木本植物种质资源遗传变异及多样性程度整体高于甘肃省草本植物种质资源，木本植物除生态习性性状的遗传程度较小以外，其他性状均有一定程度上的遗传变异趋势以及多样性，而草本植物果期、花序类型与观赏特性性状遗传程度较小，其他性状有一定程度上的遗传变异趋势以及多样性。就观赏特性而言，木本植物的园林利用率明显高于草本，木本有47.41%的植物已经被发掘出园林用途，而草本仅有7.41%的植物被运用于园林之中。根据此分析可以从遗传程度高的性状着手，培育与发掘有园林价值的甘肃省豆科植物。

相关性的分析为主成分分析奠定了基础，而主成分所筛选出来的性状特征又可以进一步验证聚类分析的结果。这种分析方法也被广泛应用于表型性状的综合分析当中^［32-34］。

表型性状的相关性分析可以为植物的选择提供参考，也可以更好的了解植物性状之间的关联，从而提高选种效率与育种进程^［35-36］。甘肃省豆科木本植物与草本植物中，数量性状之间的相关性比其他性状之间相关性表现的更为显著，但是其他性状也有相应的内在联系，这对甘肃省豆科植物的应用与选育提供指导。这也充分证明了本次研究在性状的选择上具有科学性为接下来主成分的分析与聚类分析提供科学依据。

根据主成分分析，甘肃省豆科植物中，木本的16个表型性状中，除生活型、观赏特性、果实形状外其他性状对6个主成分分别有明显决定作用，草本的15个表型性状中除花瓣颜色与观赏特性外均对5主成分分别有明显决定作用。提取的各个主成分之间所包含的性状均有差异，这些主要的性状可以作为甘肃省豆科植物繁育与应用的重要指标。

甘肃省豆科植物表型性状中大部分有较好的遗传性与多样性，每一个类群均有其不同的特点。其中木本植物性状的果实形状、叶质、花色、生活型、果实颜色以及所有数量性状是主要的表型性状，草本植物性状中的部分数量性状包括植株高度、叶长、叶宽、果长、果宽作为主要的表型性状能更好的区分各个类群，而比较凸显的质量性状特征有果实形状、花期、果期、花色、花序类型等。这些性状的多样性指数均大于0.5，这也证明了本次研究结果的严谨性。

通过对表型性状聚类的分析，可以为甘肃省豆科植物的观赏性状的应用与培育提供参考。通过聚类分析将甘肃省豆科木本植物以距离为10附近进行聚类可分为6个类群，其中第I类可作为乔木类进行发掘、第II类可作为藤本或灌木类观花植物进行发掘、第III类可作为观花绿篱进行发掘、第IV、VI类可作为观果绿篱进行发掘、第V类可作为观叶、观花类植物进行发掘。将甘肃省豆科草本植物以距离为13附近进行聚类可分为6个类群，其中最有可能具有观赏价值的有第IV类、第V类与第VI类，第I类、第II类与第III类由于植株高度较低、叶、花、果的大小偏小，其可被利用的观赏价值并不高，可以酌情考虑。

4 结论

在甘肃省豆科植物中，现已发掘的具有园林价值的木本植物占甘肃省豆科植物总数的18.03%，占木本总数的47.41%；具有园林价值的草本占甘肃省豆科植物的4.59%，占草本总数的7.41%，可以看出甘肃省豆科草本植物可以被着重研究创造园林价值，木本植物可以根据性状相关性以及聚类分类利用已具备园林价值的植物发掘出还未被利用的豆科植物种质资源。

甘肃省豆科植物表型性状具有丰富的多样性，其中木本植物性状的果实形状、叶质、花色、生活型、果实颜色以及所有数量性状是主要的表型性状，草本植物性状中的部分数量性状包括植株高度、叶长、叶宽、果长、果宽以及质量性状中的果实形状、花期、果期、花色、花序类型为主要的表型性状。这为甘肃省豆科植物的观赏评价性状选择提供参考，也可以为甘肃省豆科植物在园林之中的创新、应用与育种奠定基础。

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基金资助

甘肃省种子植物资源多样性及观赏植物适应性评价(2021CXZX-363)

甘肃省林草种质资源普查植物特征基础数据库建设技术服务(XZ20201125)