磷肥和硅肥配施对旱地胡麻光合特性及产量的影响

Effects of the combined application of phosphorus and silicon fertilizer on photosynthetic characteristics and yield of oil flax in dryland

摘要

目的 为明确磷硅养分耦合对胡麻生长的调控效应。 方法 通过裂区试验设计，研究了磷肥［不施磷（P₀）、P₂O₅ 75 kg/hm²（P₁）、P₂O₅ 150 kg/hm²（P₂）］和硅肥［不施硅（Si₀）、SiO₂ 75 kg/hm²（Si₁）、SiO₂ 150 kg/hm²（Si₂）］用量对胡麻光合特性及产量的影响。 结果 与P₀和Si₀相比，磷肥和硅肥施用均显著增加了胡麻叶面积、光合势、叶绿素含量、净光合速率和籽粒产量，施磷后分别增加了9.06%~43.68%、8.07%~28.25%、6.21%~18.06%、93.59%~150.77%和5.58%~12.01%，施硅后分别增加了7.14%~23.70%、4.82%~17.96%、5.09%~27.91%、67.55%~101.10%和4.01%~5.35%；磷肥对净光合速率及籽粒产量的提升作用均随用量的增加而增加；而硅肥对叶绿素a、光合势和净光合速率的提升随用量的增加而降低，2种硅肥用量下的产量无显著差异。磷硅养分耦合对胡麻光合特性的影响均未达到差异显著水平，但磷硅互作对胡麻籽粒产量的影响显著，P₂Si₁处理下的籽粒产量最高，较P₂Si₂之外的其他处理显著提高了7.25%~20.34%；P₁Si₁的产量与P₁Si₂和P₂Si₂无显著差异，较对照提高了12.20%。 结论 与试区同等的土壤供磷条件下（18 mg/kg 左右），单施P₂O₅ 75~150 kg/hm²的磷肥或SiO₂ 75 kg/hm²的硅肥均可显著改善胡麻的光合性能，提高籽粒产量；上述用量的磷硅肥配施，增产效果显著，籽粒产量提高4.61%~20.34%。

Abstract

Objective The study was conducted to explore the regulating effect of the coupled application of phosphorus （P） and silicon（Si） on oil flax growth. Method The influence of fertilizer dosage on photosynthetic characteristics and yield was determined by using split plot design，with phosphorus fertilizer ［P₂O₅ 0 kg/hm² （P₀），P₂O₅ 75 kg/hm²（P₁），P₂O₅ 150 kg /hm²（P₂）］ as main treatment and silicon fertilizer ［SiO₂ 0 kg/hm² （Si₀），SiO₂ 75 kg/hm²（Si₁），SiO₂ 150 kg/hm²（Si₂）］ as split-treatment. Result It was showed that the application of either phosphorus fertilizer or silicon fertilizer all significantly increased leaf area，photosynthetic potential，chlorophyll content，net photosynthetic rate and grain yield of oil flax.These indexes for the phosphorus treatments increased by 9.06%~43.68%，8.07%~28.25%，6.21%~18.06%，93.59%~150.77% and 5.58%~12.01% compared with P0，respectively，and for the Si treatments，they increased by 7.14%~23.70%，4.82%~17.96%，5.09%~27.91%，67.55%~101.10% and 4.01%~5.35% compared with Si0，respectively.Both net photosynthetic rate and grain yield increased with phosphorus fertilizer increasing，while the positive effect of silicon on chlorophyll a，photosynthetic potential and net photosynthetic rate decreased with fertilizer amount increasing.There was no significant difference in grain yield between two silicon fertilizer treatments.The interactive effect of phosphorus and silicon on photosynthetic characteristics was not significant statistically，while the effect on grain yield was significant.The grain yield of P₂Si₁ treatment was the highest，which significantly increased by 7.25%~20.34% compared with other treatments except P₂Si₂.The yield of P₁Si₁ did not differ significantly with that of P₁Si₂ and P₂Si₂，which was however 12.20% higher than the control. Conclusion Under the same conditions of soil phosphorus supply as the experimental area （18 mg/kg or so），either phosphorus fertilizer application （P₂O₅ 75~150 kg/hm²） or silicon fertilizer application （SiO₂ 75 kg/hm²） alone can improve photosynthetic efficiency of oil flax and grain yield.The combined application of both fertilizers at above-mentioned dosage can increase grain yield by 4.61%~20.34%.

Graphical abstract

关键词

胡麻 / 磷肥 / 硅肥 / 光合特性 / 产量

Key words

oil flax / phosphorus fertilizer / silicon fertilizer / photosynthetic characteristics / grain yield

胡麻是油用亚麻的俗称，是我国的主要特色油料作物和干旱地区的重要经济作物。随着对其籽粒的功能性营养成分潜在价值开发的日益深入^［1］，胡麻籽的消费需求持续增加，产需缺口逐渐扩大，迄今中国已成为第二大胡麻籽进口国^［2］。产量较低是限制国内胡麻生产发展的主要因素之一，提升其产量水平有助于就近满足需求并带动地区经济的发展。

籽粒产量的形成与干物质的积累、转运及分配密切相关，植物干重的90%~95%来自光合作用的产物，改善光合特性、增加同化物的生产才能为作物高产奠定物质基础。磷在光合碳代谢中具有至关重要的作用，磷素供应影响气孔导度、同化力的形成、碳同化及同化物的运输，光合作用的磷调节效果显著^［3］。适量施磷可加快光合磷酸化过程，提高光合能力及干物质积累，促进光合产物的高效分配，进而提高产量^［4］。我国约有74%的耕地土壤处于缺磷状态，有效磷缺乏是限制作物产量潜力发挥的主要原因之一^［5］。施用磷肥是提高土壤有效磷含量的主要途径，但磷肥施入后容易产生土壤固定，当土壤对磷的吸附固定达饱和状态时，没有被土壤吸附固定的磷则会流失，致使磷肥的当季利用率低下，水体富营养化等污染问题产生，造成不可再生的磷矿资源浪费。最大限度提高磷肥利用率才是高产和可持续发展的关键。

磷肥的利用状况受养分互作的调控^［6］。作为大多数高等植物的有益元素和水稻等禾本科作物的必需营养元素，硅不仅可以有效调节植物的光合作用与产量形成^［7-8］，而且因其与磷具有相似的化学性质而可能存在肥效的互促关系^［9］。施硅能够促进土壤磷素的转化，提高有效磷的含量和作物对磷的吸收利用^［10-11］，缓解玉米等的低磷胁迫^［12］，但硅对作物生长影响的研究目前主要集中在喜硅的水稻、甘蔗等禾本科作物和对硅敏感的黄瓜、西瓜等葫芦科作物^［13-16］，磷、硅素互作的研究在硅为有益元素的作物上鲜有报道。广泛探讨磷硅的互作效应及其对作物光合性能的影响，可为充分发挥养分的耦合效应增产奠定依据。

胡麻对磷敏感，单位籽粒产量形成需要的磷素较禾本科作物高24% ^［17］，磷肥对其光合特性及产量形成的调控效应显著^［18］；胡麻容易倒伏，且倒伏的减产损失严重，而施用硅肥利于胡麻抗倒^［19］。但磷硅互作对胡麻的光合代谢及产量影响，鲜见报道。探讨胡麻光合作用的磷、硅调节效果，特别是二者的耦合调控效应，可充实胡麻节磷、抗倒增产的理论和技术，进而稳定或提高其对地区经济的带动作用。

本研究通过田间试验，探讨了胡麻的光合特性及产量对磷肥和硅肥配施的响应，以期为胡麻高产栽培的养分管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试区概况

试验区位于甘肃省定西市安定区西寨乡油料试验站，地处N 35^o48′，E 104^o49′，海拔2 050 m，试验年度为2021年，年降雨量357.8 mm，年平均气温8.8 ℃。供试土壤为黄绵土，其耕层土壤有机质9.13 g/kg，全氮0.76 g/kg，全磷0.67 g/kg，碱解氮39.23 mg/kg，速效钾75.36 mg/kg，速效磷18.35 mg/kg，有效硅105.32 mg/kg，pH 8.05。

1.2 试验设计

采用裂区试验设计，试验因素为磷肥和硅肥。主处理为施磷水平，设P₀（P₂O₅ 0 kg/hm²）、P₁（P₂O₅ 75 kg/hm²）、P₂（P₂O₅ 150 kg/hm²）3个水平；副处理为施硅水平，设Si₀（SiO₂ 0 kg/hm²）、Si₁（SiO₂ 75 kg/hm²）、Si₂（SiO₂ 150 kg/hm²）3个水平。共9个处理组合，主处理重复3次。即试验重复3次。

供试胡麻品种为陇亚11号，于2021年4月8日播种，8月12日收获。

磷肥和硅肥分别采用康龙55牌的磷酸一铵（什邡市康龙化工有限责任公司，主含量NH₄H₂PO₄≥98%，五氧化二磷≥61%，氮≥12%，pH值：4.2~4.8，水分≤0.20%，水不溶物≤0.10%）和太阳牌硅酸钠（天津市致远化学试剂有限公司，Na₂O含量：28.6%~29.6%，Na₂O与SiO₂含量之比：（1.03±0.03），氯化物≤0.01%，硫酸盐≤0.01%，氨水沉淀物≤0.05%）；氮钾肥品种分别为尿素（安阳中盈化肥有限公司，总氮≥46.0%）和硫酸钾（四川黄金钾科技有限公司，K₂O≥52.0%，S≥16.0%），各处理均施N 112.5 kg /hm²、K₂O 75 kg/hm²；磷、硅肥均作为基肥施用，氮肥和钾肥的1/3作为基肥，2/3作为追肥于现蕾初期追施。种植密度300万株/hm²，条播，播深3 cm，行距20 cm。试验副区长6.5 m、宽4 m，面积26 m²。副区间隔30 cm，主区间隔40 cm，区组间隔50 cm；试验地四周设置1 m的保护行，生育期内无任何灌溉，人工除草。

1.3 样品采集及测定

于胡麻出苗、分茎、现蕾、盛花和青果期采集植株样品，测定光合特性。

叶面积：LI-3100C型叶面积仪法。测量面积分辨率：0.01 cm²。

光合势=（L₁+L₂）/2×（T₂-T₁）^［20］

L₁、L₂分别为2次测定的叶面积，T₁、T₂分别为2次测定的时间。

叶绿素含量：丙酮浸取法^［21］。

净光合速率及胞间CO₂浓度：于青果期选择晴天，上午10∶00左右使用GFS-3000型便携式光合测定仪测定。叶室类型：2 cm×4 cm。

籽粒产量：成熟后按小区单收单打，测定单位面积的籽粒产量。

1.4 数据分析

试验数据使用Excel 2016整理，通过SPSS 22.0软件进行方差分析和多重比较，多重比较采用Duncan法进行。

2 结果与分析

2.1 磷肥和硅肥对胡麻光合特性的影响

2.1.1 磷肥和硅肥对胡麻叶面积的影响

施用磷肥显著影响分茎期—青果期的叶面积（表1）；出苗期植株矮小，需磷少，施磷与否间的叶面积差异不显著。分茎期和青果期的叶面积均呈现为P₁>P₂>P₀的趋势，P₁、P₂分别较P₀提高了21.76%、17.87%和43.68%、36.08%，P₁较P₂高出3.30%和5.58%；现蕾期和盛花期表现为P₂>P₁>P₀，P₂较P₀分别高出28.56%和13.85%，较P₁分别高出3.41%和4.39%。这表明施用磷肥可显著增加叶面积，特别以蒴果形成和籽粒灌浆时期的增幅更大；高磷较中磷更利于高叶面积指数时期的叶面积扩展，但磷肥对叶面积扩展的报酬递减效应显著。

施用硅肥显著影响了现蕾期、盛花期和青果期的叶面积（表1）。现蕾期和盛花期叶面积均表现为Si₁>Si₂>Si₀，Si₁、Si₂较Si₀分别增加了18.82%、7.14%和16.85%、8.77%；而青果期叶面积则呈现Si₂>Si₁>Si₀的趋势，Si₁、Si₂较Si₀分别增加了11.72%、23.70%，而Si₂较Si₁则增加了10.73%。表明施用硅肥有利于促进生殖生长期叶面积的扩展，且生殖生长后期的叶面积随施硅量的增加而显著增加。

2.1.2 磷肥和硅肥对胡麻光合势的影响

由表2可知，磷肥对光合势的主效全生育期均达到显著水平。出期—青果期施磷较不施磷光合势平均提高了18.79%；全生育期光合势呈现P₁>P₂>P₀的趋势，相对于P₀，P₁水平下光合势提高了19.00%、28.25%、19.11%和24.67%，P₂水平下光合势提高了8.07%、16.70%、10.86%和19.03%，P₁较P₂光合势分别提高了10.11%、9.90%、7.45%和4.74%。这表明施磷利于生育期内光合势的提高，但其提高效果随施磷量的增加而降低；中磷水平下光合潜势更大，利于光合产物的积累。

硅肥显著影响现蕾期-青果期的光合势。现蕾期-盛花期和盛花期-青果期的光合势均表现为Si₁>Si₂>Si₀的趋势，Si₁、Si₂分别较Si₀提高了10.15%、4.82%和17.96%、16.40%，而Si₁较Si₂则提高了5.09%和1.35%。表明施用硅肥有利于促进生殖生长期光合势的提高，且中硅处理下的促进效果更好；继续增加施硅量并未带来光合势的进一步提高。

2.1.3 磷肥和硅肥对胡麻叶绿素含量的影响

由表3可知，磷硅的施用均不影响出苗期和青果期的叶绿素a及叶绿素b含量，而对现蕾期和盛花期叶绿素含量的影响均达到差异显著水平；分茎期的叶绿素a和叶绿素b含量，磷肥的主效不显著而硅肥反之；磷肥和硅肥对所有时期叶绿素a或b含量的互作效应均未达到差异显著水平。

施磷后叶绿素a的含量呈现增加趋势，现蕾—盛花期施磷平均较不施磷提高了12.93%；现蕾和盛花期，P₁、P₂平均较P₀分别提高了14.54%和11.85%，说明施用磷肥利于叶绿素a的积累。两个时期的叶绿素a含量均呈现P₂>P₁>P₀的趋势，P₂较P₁分别提高了4.28%和5.73%，表明增施磷肥后胡麻叶绿素a的含量持续提高，但报酬递减明显。施用硅肥叶绿素a的含量亦呈增加趋势，分茎期和现蕾期，Si₁、Si₂较Si₀分别提高了19.07%、19.47%和11.97%、9.47%，Si₁较Si₂提高了6.34%和9.19%；而盛花期Si₂较Si₀、Si₁分别提高了5.09%和13.06%，表明硅肥显著促进了胡麻体内叶绿素a的积累。

出苗期—青果期的叶绿素b含量均不因施磷与否及其用量水平而有显著差异。但施硅后的叶绿素b含量具有增加趋势，分茎期表现为Si₁>Si₂>Si₀，Si₁较Si₀、Si₂分别提高了58.64%和11.65%；而盛花期则表现为Si₂>Si₀>Si₁，Si₂较Si₀、Si₁分别提高了9.78%和16.49%；表明硅肥对叶绿素b含量的提升作用营养生长期大于生殖生长期。

磷、硅肥的施用显著增加了分茎期—盛花期的叶绿素总含量，施磷后增加了6.21%~18.06%，施硅后增加了5.09%~27.91%。施用磷肥和硅肥后叶绿素a和叶绿素b含量的增加，利于光合作用的原初反应进行，为光合磷酸化和碳同化奠定了良好的基础。

2.1.4 磷肥和硅肥对胡麻青果期光合生理参数的影响

从表4可知，磷肥和硅肥显著影响净光合速率，但磷肥对胞间CO₂浓度有显著的主效而硅肥反之；磷肥和硅肥对上述两个光合生理参数不存在显著的互作效应。

施用磷肥后净光合速率和胞间CO₂浓度均呈现P₂>P₁>P₀的趋势，施磷平均较不施磷增加了122.18%和20.76%，P₂较P₁又分别提高了29.54%和8.74%；表明施磷后净光合速率与胞间CO₂浓度同步提升，继续增加施磷量对净光合速率和胞间CO₂浓度具有持续提高的效果。

硅肥增加了净光合速率，与Si₀相比，Si₁增加了101.10%，Si₂增加了67.55%，表明施硅有利于净光合速率的提高，且硅肥用量的促进效果呈现一定的报酬递减效应。

2.2 磷肥和硅肥对胡麻籽粒产量的影响

施用磷肥和硅肥显著影响籽粒产量（P<0.01），磷肥和硅肥之间互作效应亦达到差异显著水平（P<0.05，图1）。施磷显著提高了籽粒产量，P₁、P₂分别较P₀提高了5.58%和12.01%，施磷对籽粒产量的提升随施磷量的增加而增加。硅肥也对籽粒产量具有提升效应，Si₁、Si₂较Si₀分别提高了5.35%和4.01%，施硅量的增加并没有带来产量的进一步提升。

磷肥和硅肥对籽粒产量具有一定的交互作用。所有处理组合中，P₂Si₁下的籽粒产量最高，较其余处理组合分别提高了4.61%~20.34%；P₂Si₂和P₁Si₁的产量次之，且此二者之间无显著性差异，表明中磷、高磷水平下配施中硅具有较好的增产节肥效果。

3 讨论

3.1 磷肥和硅肥对作物光合特性的影响

光合作用是物质与能量积累的重要手段，适量施用磷肥是保证光合作用顺利进行的关键^［22-23］。适宜施磷可促进植株叶面积的提高^［24-25］。胡麻的叶面积扩展对磷敏感，施用磷肥具有提高叶面积和光合势的效用^［26-27］，在P₂O₅ 0~67.5 kg/hm²的施磷水平下，叶面积随着施磷量的增加而增加^［26］，磷肥与氮肥配施后更有利于叶面积的扩展^［27］。本研究进一步表明，在土壤含磷量较低的情况下，P₂O₅ 150 kg/hm²的磷肥用量可以显著提高胡麻的叶面积和光合势。叶绿素a和叶绿素b是光合作用原初反应中重要的光合色素，维持较高的叶绿素含量有利于光化学反应的顺利进行^［20］。适宜施磷可提高叶绿素的含量^［28］；而磷过量则会不利于植株体内叶绿素的积累，从而影响光合作用，且磷肥用量过多时呼吸作用增强，会消耗植物体内大量的糖分和能量，亦不利于光合产物的积累^［29-30］。P₂O₅ 0~150 kg/hm²的磷肥范围内，陇亚杂1号胡麻的叶绿素a和叶绿素b含量随施磷量的增加而不断增加^［31］，适宜的氮磷配施较单施高量的磷肥对叶绿素含量的提升效果更佳^［18］。本研究也证实了磷肥施用对陇亚11号胡麻叶绿素总量的显著提升作用，只是提升效果主要体现叶绿素a而非叶绿素b之上。施用磷肥影响作物的净光合速率和胞间CO₂浓度^［32］，缺磷会使植物细胞分裂速率减缓，光合速率降低^［28］；适宜施磷具有提高净光合速率的效用^［25］。紫花苜蓿施磷后净光合速率显著提高，而胞间CO₂浓度则显著降低^［33］，烤烟^［29］、西北羊茅^［34］等作物上也得到了一致的结果。本研究表明，在土壤速效磷含量较低的情况下，胡麻的净光合速率和胞间CO₂浓度均随着磷肥用量的增加而增加，增施磷肥可显著改善胡麻的光合性能。

硅肥影响作物的光合作用。研究表明，硅肥可以增加植株最适叶面积，提高叶片对光的吸收利用^［7］，本研究也表明了硅肥施用对胡麻叶面积的有效增加作用。施硅并未提高烟草叶片的叶绿素含量^［35］，此结论在大豆^［36］、棉花^［37］等作物上也有证实；但硅肥可提高燕麦的叶绿素含量^［38］，且硅肥可抑制干旱胁迫等逆境导致的叶绿素a和叶绿素b含量的降低^［39］。施用硅肥可提高生菜^［40］、烤烟^［41］、燕麦^［38］等作物的胞间CO₂浓度。硅肥对叶绿素含量及胞间CO₂浓度的提升，导致净光合速率显著提高^{［36-37，39］}。本研究也证明了硅肥对胡麻的叶面积扩展、叶绿素含量及净光合速率提高具有显著的作用。作物的光合性能对硅肥的响应，可能与作物对硅的需求敏感性、土壤有效硅含量等密切相关。

磷硅具有相似的化学性质^［42］，适量的磷硅肥配施对具有改善光合作用的潜能。玉米上的研究表明^［12］，磷硅肥配施提高了玉米生长关键时期的叶面积指数和净光合速率，本研究中，磷硅肥配施虽对胡麻的叶面积、光合势、叶绿素含量、净光合速率和胞间CO₂浓度没有显著的交互作用，但单施磷肥和单施硅肥均具有显著的促生效果。

3.2 磷肥和硅肥对作物产量的影响

适量施磷后叶面积的扩展和叶绿素含量的增加，提高了净光合速率；施磷还可促进光合产物向经济器官的转移^［43-44］，这均为增产奠定良好的物质基础。胡麻施磷的增产效果显著^［43］，本研究也充分印证了这一结论。利于胡麻增产潜能发挥的适宜施磷量，因土壤肥力而具有较大差异^［45］。本研究中土壤有效磷含量较低，P₂O₅ 150 kg/hm²的施磷量仍具有显著的增产效果。

硅肥对需硅的禾本科作物增产效果显著^［46-47］；在硅为有益元素的作物上，施硅可降低逆境导致的减产作用^［8］。苟振宇等^［48］的胡麻钾硅肥研究表明，硅虽然对籽粒产量无显著的主效，但低钾条件下配施硅肥可增加干物质积累量，进而促进增产。本研究中，施硅对胡麻的籽粒产量具有明显的提升主效，但施硅的增产效果随施用量的增加呈现报酬递减趋势。硅肥对胡麻产量的影响，与土壤有效硅含量的高低密切相关。

硅磷肥互作有利于提高磷素的有效性^［10］，磷素营养状况的改善，为产量的提高奠定了基础。磷硅互作增产的效果已在玉米^［12］、水稻^［10］、油菜^［49］等多种作物上得到体现。本研究也证实了磷硅肥配施对胡麻籽粒产量的提升效果。

4 结论

75~150 kg/hm²的磷肥（P₂O₅）和硅肥（SiO₂）均能增加胡麻叶面积、光合势和叶绿素含量，提高其净光合速率进而产生显著的增产效果；磷肥对净光合速率及籽粒产量的提升作用均随用量的增加而增加；而硅肥对叶绿素a、光合势和净光合速率的提升随用量的增加而降低，2个硅肥用量下的产量无显著差异；磷硅养分耦合下光合特性的改善未达到差异显著水平，但磷硅肥配施具有显著的增产效果。在18 mg/kg左右的有效磷（P₂O₅）供应水平下，75~150 kg/hm²的磷肥（P₂O₅）配施75 kg/hm²的硅肥（SiO₂）可作为改善旱区胡麻光合特性和获得高产的适宜施肥方式。

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基金资助

财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系项目(CARS-14-1-16)