亚精胺对雷司令葡萄生理特性和果实品质的影响

Effects of spermidine on the physiological characteristics and fruit quality of Riesling grape

摘要

目的 探讨亚精胺（Spd）对葡萄生理特性和果实品质的影响。 方法 以雷司令葡萄为试材，通过不同浓度（0.3、0.6、0.9、1.2 mmol/L）亚精胺（Spd）处理，以喷施清水（CK）为对照，于开花期、坐果期、果实膨大期、转色期进行全树喷施。 结果 不同浓度Spd处理均可改善叶片的生理特性和果实品质，但随着处理浓度的升高，雷司令葡萄叶片生理特性及品质的变化趋势不同。其中，经T₃处理后，叶片叶绿素a含量、果实单粒质量、果实大小、可溶性固形物质量分数、VC、固酸比、单宁含量均得到显著提升，分别较CK增加32.00%、91.10%、99.68%、17.43%、102.86%、44.64%、64.29%；T₂处理下丙二醛（MDA）含量最低，且与CK呈显著性差异，较CK降低66.67%；T₄处理下叶片叶绿素b、SOD、POD、CAT活性最高，分别较CK增加59.62%、9.38%、387.55%、89.70%；T₁处理下总酚含量最高，较CK增加17.50%。经过主成分分析，喷施Spd浓度为0.9 mmol/L对提高雷司令葡萄生理活性和果实品质效果最佳。 结论 喷施Spd浓度为0.9 mmol/L可以减少雷司令葡萄叶绿素的降解和丙二醛（MDA）的积累，提高抗氧化酶活性，增加果实大小，提高可溶性固形物质量分数和VC含量，从而改善果实品质。

Abstract

Objective This study aimed to investigate the effects of spermidine （Spd） on the physiological characteristics and fruit quality of grape. Method Riesling grapes were treated with different concentrations of Spermidine （Spd） （0.3，0.6，0.9，1.2 mmol/L） at four growth stages：flowering，fruit setting，fruit expansion，and color transformation.The control group was sprayed with clear water （CK）. Result The different concentrations of Spd improved the physiological characteristics of the leaves and fruit quality，but the effect varied with the treatment concentration.After T₃ treatment，the leaf chlorophyll a content，fruit single grain weight，fruit size，soluble solid mass fraction，VC，and solid acid ratio were significantly higher than CK，with increases of 32.00%，91.10%，99.68%，17.43%，102.86%，and 44.64%，respectively.The content of malondialdehyde （MDA） in T₂ treatment was significantly lower than CK，with a decrease of 66.67%.T₄ treatment had the highest activities of chlorophyll b，SOD，POD，and CAT，with increases of 59.62%，9.38%，387.55%，and 89.70%，respectively，compared with CK.The total phenol content washighest under T₁ treatment，with an increase of 17.50% compared to CK.Principal component analysis showed that spraying Spd at a concentration of 0.9 mmol/L had the best effect on improving the physiological activity and fruit quality of Riesling grape. Conclusion Spraying spd of 0.9 mmol/L can reduce the degradation of chlorophyll and the accumulation of malondialdehyde （MDA），improve the activity of antioxidant enzymes，increase the fruit size，increase the mass fraction of soluble solids and VC content，so as to improve the fruit quality.

Graphical abstract

关键词

雷司令葡萄 / 多胺 / 生理特征 / 果实品质

Key words

riesling grape / polyamines / physiological characteristies / fruit quality

雷司令葡萄是甘肃主栽的酿酒葡萄品种之一。甘肃地区光照资源丰富，气温日变化大，是我国乃至全世界有机葡萄酒的优质产地之一^［1-2］。但甘肃地区夏季干旱、秋季低温不利于葡萄的正常生长发育，叶片容易出现提前黄化、衰老的现象，严重制约了甘肃地区酿酒葡萄的发展。

葡萄种植过程中，根据葡萄品种可以使用不同种类的生长调节剂，以提高坐果率，调节果实生长发育^［3-4］。多胺（polyamine，PA）是一种广泛存在于动植物体内的生长调节物质，对植物生长发育过程起着重要的调节作用，具有刺激细胞分裂、促进生长、延缓衰老、调节植物生长发育等作用，植物体中最常见的多胺有腐胺（Put）、亚精胺（Spd）和精胺（Spm）^［5-6］。研究表明在水分胁迫下外源施用Spd可减少小麦叶绿素的降解、减少丙二醛（MDA）的积累、提高超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性和根系活力^［7-9］；外源施用低浓度Spd能显著提高低氧胁迫下黄瓜幼苗根系中亚精胺和精胺含量，降低腐胺含量，提高抗氧化酶活性^［10］，增强植物的抗逆性；外源Spd使果蔬^［11］和猕猴桃^［12］减少丙二醛（MDA）的积累，提高叶片亚精胺含量、POD酶活性、过氧化酶（过氧化氢酶，CAT）活性；在正常水肥条件下外源施用Spd可提高甜菜叶绿素含量和甜菜根含糖量^［13］，延缓番木瓜果实^［14］和鸭梨^［15］果实硬度的下降，抑制果实的软化，提高可溶性固形物；外源施用Spd可提高货架期小白杏^［16］、梨^［17］、桃^［18-19］等果实可溶性固形物、VC、总酚、类黄酮含量，降低有机酸含量，提高果实品质。但有关Spd在雷司令葡萄上的研究未见报道。

本试验以雷司令葡萄为试材，通过不同浓度Spd处理后，分析叶片的叶绿素含量、MDA含量、抗氧化酶相关酶和果实品质等指标的变化情况，探索外源Spd对雷司令葡萄的生理作用机制，以期为提高酿酒葡萄高效生产提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点位于甘肃农业大学葡萄园（N 36°5′~36°10′，E 103°34′~103°47′），株行距0.6 m×2.0 m。试验材料为树龄10 a的雷司令葡萄。试验药剂为上海源叶生物科技有限公司生产的亚精胺（Spd）（99%） 。

1.2 试验处理

试验分为T₁（0.3 mmol/L）、T₂（0.6 mmol/L）、T₃（0.9 mmol/L）和T₄（1.2 mmol/L）4组，以清水（CK）为对照，每个处理随机选择长势一致的5株，3次重复，共15株，分别于开花期、坐果期、果实膨大期、果实转色期进行处理，全树喷至叶面形成水滴不滴下为止，其它栽培管理措施保持一致。在成熟期随机选取各处理的成熟叶片和果实进行指标测定。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 叶片指标检测

叶片叶绿素含量采用95%乙醇提取并使用紫外分光光度计测定^［20］；丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸法^［21］；可溶性蛋白含量的含量测定采用Bradford^［22］的考马斯亮蓝染色法；过氧化氢（H₂O₂）含量的测定参考Patterson等^［23］的方法；

抗氧化酶活性的测定：超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定采用氮蓝四唑（NBT）法^［24］、过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法^［25］、过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定^［26-27］。

1.3.2 果实品质检测

每个处理随机选取10粒果实测定果粒的纵横径和单粒质量，用手持PAL-1数显折射仪（ATAGO CO，LTD，日本）测定可溶性固形物质量分数；VC含量用直接碘量法^［28］测定；可滴定酸含量测定采用氢氧化钠滴定法^［29］；总酚含量的测定：将所采葡萄样的果肉、种子和果梗去掉，用蒸馏水将果皮冲洗干净，除掉和果皮粘连的果肉等物质并用吸水纸把果皮表面的水分吸干，通过液氮冷冻将其研磨。称取所研磨果皮粉末0.5 g置于10 mL离心管中，加入10 mL酸化甲醇溶液。在25 ℃下，于数控超声波（100%功率）辅助提取40 min，再将其置于超低温离心机在10 000 r/min下离心5 min，收集上清液。在-20 ℃条件下贮藏备用。总酚含量用Folin-Ciocalteu试剂法测定^［30］；单宁用Folin-Denis试剂法测定^［31］。

1.4 数据处理

采用SPSS 25.0软件对上述试验数据进行统计分析。对各指标进Duncan行单因素方差分析，显著水平α=0.05，利用Origin 2018 Pro软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同浓度Spd处理对雷司令叶片叶绿素含量的影响

表1结果显示，Spd处理下雷司令葡萄叶片中类胡萝卜素（Car）含量显著降低，叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（Chl t）含量均显著提高，其中，各处理Car较CK分别降低了30%、24%、40%、36%，其中以T₃处理含量最低，为0.30 mg/g；Chl a、Chl b含量在T₃处理下含量最高，分别较CK显著增加了32%、32%；T₁、T₂、T₃、T₄处理叶片中的Chl t较CK分别增加了3.98%、16.42%、30.35%%、30.35%；T₁~T₄叶片中的Car/ Chl t较CK分别降低了32.00%、11.76%、56.00%、52.00%。

2.2 不同浓度Spd处理对雷司令叶片MDA含量、H₂O₂含量和可溶性蛋白含量影响

图1-A结果显示，Spd处理能够不同程度减少MDA的积累，且随着浓度的增高，其含量呈先降低后增加的趋势。T₁~T₄处理使MDA 含量显著减少16.67%、66.67%、61.90%、47.62%（P<0.05）。

由图1-B可以看出，与CK相比，T₁处理和T₂处理的H₂O₂含量分别提高13.98%、33.23%，且T₂差异显著；而T₃处理和T₄处理的H₂O₂含量则分别降低15.22%、26.40%，且T₄差异显著。低浓度Spd处理和高浓度Spd处理呈现出不同的趋势，Spd浓度较低时，随着浓度升高，H₂O₂含量逐渐升高；而Spd浓度较高时，随着浓度升高，H₂O₂含量则逐渐降低。

Spd可使葡萄叶片可溶性蛋白含量降低，图1-C显示，T₁较CK降低了24.62%并与CK差异不显著；T₂、T₃、T₄与CK差异显著，其中T₂与T₄最为显著，分别较CK降低了31.38、30.70%。

2.3 不同浓度Spd处理对雷司令叶片SOD、POD和CAT活性的影响

外源Spd处理后葡萄叶片SOD活性均有所提高，如图2-A结果显示，且T₃、T₄处理下活性较高，分别较CK显著增加了7.58%、9.38%。

图2-B结果显示，外源Spd处理均提高了葡萄叶片POD活性，其中T₃、T₄处理达到最大值，分别为19.25 U/（g·min）、22.33 U/（g·min），且T₂、T₃、T₄均与CK差异显著（P<0.05）。

不同浓度Spd处理对叶片CAT活性的影响不同，从图2-C可见，T₁、T₂处理下CAT活性降低，其中T₂处理达到最小值，为1.44 U/（g·min）且差异显著；T₃、T₄处理下活性高于CK，分别较CK提高了10.73%、89.70%；随着Spd浓度的升高，CAT活性呈现出先降低后升高的趋势。

2.4 不同浓度Spd处理对雷司令果实外观品质指标的影响

叶面喷施不同浓度的Spd均可提高果实单粒质量、横径、纵经及果实大小，由表2可知，Spd处理下果实单粒质量分别较CK显著增加了15.71%、60.43%、91.13%、35.94%，且各处理间差异显著（P<0.05）；果实横径较CK分别增加了13.36%、32.99%、43.03%、11.42%；果实纵经较CK分别增加了1.14%、19.63%、39.50%、7.65%，其中T₂处理与T₃处理与其他处理间有显著差异；果实大小较CK分别提高了14.90%、59.14%、99.69%、20.06%，其中T₂处理与T₃处理与其他处理间有显著差异。与其他处理相比，T₃处理的单粒质量、果实横径、果实纵经及果实大小最高，T₂处理次之，且显著高于其他处理，T₁、T₄与CK相比也有所提高但差异不显著。

2.5 不同浓度Spd处理对雷司令果实主要品质指标的影响

由表3可知，T₂和T₃处理与CK相比果实可溶性固形物质量分数均提高了3.43%、17.43%，而T₁和T₄处理则较CK分别降低了2.07%、12.75%；随着Spd浓度的升高，果实可滴定酸呈上升-下降-上升的趋势，其中T₃处理下可滴定酸含量均低于其他处理，为0.59 g/L，较对照低20.27%，较其他处理低26.25%、14.49%、7.81%，且与CK、T₁处理间差异显著；T₁处理可滴定酸含量最高，较对照高8.10%，较其他处理高15.94%、35.59%、25.00%，与T₃、T₄差异显著；Spd处理后，VC含量均高于CK，其中T₃、T₄与CK差异显著，分别增加102.86%、128.92%；固酸比与可滴定酸含量趋势相反，T₁处理下比值最小，T₃处理下比值最大，且较CK提高了44.64%，较其他处理高60.99%、31.66%、40.86%，且差异显著。

如图3所示，与CK相比，T₁处理下总酚含量增加了17.5%，T₃和T₄处理使总酚含量分别减少39.17%、4.53%，T₂处理总酚含量无明显变化；单宁含量以T₁处理最低，为76.21/（mg/mL），较CK降低2.01%，但差异不显著，T₂~T₄处理较CK显著增加了38.07%、64.29%、4.54%。

2.6 不同浓度Spd处理对雷司令葡萄品质的综合评价

通过对雷司令果实的10项基本品质进行主成分分析，最终提取出特征值大于0.4的3个主成分PC₁、PC₂、PC₃，其特征值、方差贡献率、累计方差贡献率如表4所示。其中，每个主成分的方差即特征值，表示对应成分能够描述原有信息的多少。由表4可知，3个主成分PC₁、PC₂、PC₃所产生的特征值分别为8.690，0.790，0.467，方差贡献率分别为86.895%、7.905%和5.675%，累积方差贡献率达到了99.475%，说明这3个主成分已反映了这10个指标的大部分信息。

对不同浓度Spd处理雷司令葡萄的品质指标进行主成分分析，得出果实品质综合评价方程为F＝0.87×P₁＋0.08×P₂+0.05×P₃，其中P₁、P₂和P₃分别为每个处理主成分1（PC₁）、主成分2（PC₂）和主成分3（PC₃）的得分。由表5可知，“雷司令”葡萄果实品质的综合得分排名由高到低依次为T₃>T₂>T₄>T₁>CK，可见，T₃处理效果 最佳，T₂次之。

3 讨论

植物叶片叶绿素是反映光合性能的重要指标之一，与植物的生长发育的联系最为密切^［5］。本试验通过对成熟期雷司令葡萄的叶片的各项指标分析发现：Spd处理能够增加叶绿素的含量，降低MDA含量，这与前人的研究结果一致^［32-33］。这表明Spd对叶绿体结构与功能有维持和保护的作用。本试验结果表明，叶片的可溶性蛋白含量降低，这与Sheteiwy^［34］和Tang^［35］的研究结果不一致，可能是成熟期叶片衰老导致叶片中蛋白质开始分解并输送到果实和植株的枝条中，各处理叶片的可溶性蛋白均处于较低水平。

植物体内的SOD、POD、CAT等抗氧化酶能够将植物体内形成的过氧化物还原成毒害较低或无害的物质^［8］。外源Spd具有改善叶片抗氧化保护系统的功能，通过提高叶片SOD、POD和CAT等抗氧化保护酶活性，增强植株的防御能力^［36］。本试验研究表明：外源Spd处理提高了成熟期雷司令葡萄叶片的SOD、POD和CAT活性；且随着Spd浓度的升高，葡萄叶片中SOD活性呈现稳定上升的趋势，POD活性呈缓慢上升-迅速上升的趋势，CAT活性呈先下降后迅速上升的趋势；这与刘长命^［37］等研究用适宜浓度的Spd处理甜瓜幼苗，可提高SOD、CAT、POD等抗氧化酶的活性的结果相一致，且萨日娜等^［38］在对白刺幼苗进行Spd处理时也发现类似的结果。在本试验研究中，低浓度Spd处理可一定程度诱导H₂O₂的产生，而在高浓度下，H₂O₂含量降低，可能是低浓度Spd处理下叶片CAT活性降低；H₂O₂含量与CAT活性密切相关，CAT可催化H₂O₂反应，产生对植物没有危害的水分。

果实单粒质量、横径、纵经及果实大小是反映葡萄果实外观品质的重要指标，也是影响经济效益的重要指标。Malik等^［39］研究表明外源Spd可提高果实细胞分裂素含量，促进果实膨大，在本试验研究中，叶面喷施不同浓度的Spd均不同程度提高了果实单粒质量、横径、纵经及果实大小，可能是叶面喷施Spd提高了植物体内Spd含量，提高了果实细胞分裂素含量，进而促进了葡萄果实的膨大。果实可溶性固形物质量分数、VC、可滴定酸含量及固酸比是葡萄果实口感的主要来源。许多研究表明，适宜浓度的Spd能改善果实品质^{［16，40］}。本试验表明不同浓度Spd处理均不同程度提高了可溶性固形物质量分数、VC及固酸比，降低可滴定酸含量，其中0.9 mmol/L Spd处理使果实可溶性固形物、VC含量显著提高17.43%、102.86%，可滴定酸降低20.27%，固酸比提升44.64%，这与周江^［7］和朱新卫^［41］等研究结果类似，Spd处理能显著提高无核白葡萄和杏果果实成熟过程中可溶性固形物和VC的含量，降低可滴定酸含量，提高固酸比，与本试验结果一致。酚类化合物是葡萄中的次生代谢产物，它对果实的形成及其品质具有至关重要的作用^［42］。雷司令葡萄是一种优良的酿酒葡萄品种，而决定葡萄酒品质的重要因素除了糖含量和酸含量，其次就是总酚含量和单宁含量，其含量直接决定了葡萄酒的口感^［43-44］。研究表明，外源Spd可提高芒果^［45］、樱桃^［46］果实的总酚含量和单宁含量，改善果实品质，这与本研究结果一致。

本研究结果表明，较高浓度Spd可以增加雷司令葡萄叶片叶绿素含量、降低叶片MDA含量、提高叶片抗氧化酶活性和果实单粒质量，但Spd浓度过高T₄（1.2 mmol/L）反而降低了雷司令葡萄果实可溶性固形物质量分数，影响果实口感；而T₃（0.9 mmol/L）浓度下，可溶性固形物质量分数最高、可滴定酸含量较低、固酸比最大，且该处理下单粒质量最高。结合本研究的主成分分析结果，通过计算雷司令葡萄主成分的综合得分，发现各处理的综合得分顺序：T₃>T₂>T₄>T₁>CK，说明喷施Spd能够一定程度上提高雷司令果实品质性状，但在生产应用上有待进一步研究。

4 结论

综合分析得出，以T₃（0.9 mmol/L）处理浓度为宜，该处理可有效减少雷司令葡萄叶片光合色素损失，降低MDA、可滴定酸和总酚含量，提高抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性，增加果实大小、可溶性固形物质量分数、VC含量和固酸比，葡萄果实品质最佳，可为优质高效葡萄栽培提供技术技术支撑与理论依据。

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基金资助

甘肃省科技计划项目(21CX6NA080)

甘肃省科技重大专项(18ZD2NA006-4)