皖南黄兔繁殖性能的选育进展分析

Analysis of breeding progress on reproductive performance of Wannan yellow rabbits

摘要

目的 掌握皖南黄兔的繁殖性能和选育进展。 方法 对系统选育过程中5个世代的胎产仔数、胎产活仔数、初生窝重、哺乳数、3周龄窝重、4周龄断奶仔兔数、4周龄断奶窝重进行测定，并采用BLUP方法评估了胎产活仔数、3周龄窝重和4周龄断奶仔兔数的遗传力和育种值。 结果 通过皖南黄兔连续5个世代的繁殖性能选育，其胎产仔数达到7.34只、胎产活仔数7.23只、初生窝重391.11 g、哺乳数6.98只、3周龄窝重2 180.61 g、4周龄断奶仔兔数6.68只、断奶窝重3 477.08 g、断奶成活率95.98%；胎产活仔数、3周龄窝重和4周龄断奶仔兔数属于低遗传力性状，其育种值世代平均遗传进展分别为0.017 5只、17.91 g和0.019 6只。 结论 通过系统选育，皖南黄兔繁殖性能均有提高，且群体整体度好，遗传性能趋于稳定。

Abstract

Objective To understand the reproductive performance and breeding progress of Wannan yellow rabbits. Method The total number of kits born，number of kits born alive，litter weight，lactation number，3-week-old litter weight，number of 4-week-old kits weaned and 4-week-old litter weight weaned were measured，and the heritability and breeding values of the number of kits born alive，3-week-old litter weight and number of 4-week-old kits weaned were estimated using the BLUP method during systematic breeding of 5 generations. Result Through the breeding performance of Wannan yellow rabbit in 5 consecutive generations，the total number of kits born was 7.34，the number of kits born alive was 7.23，the litter weight was 391.11 g，the lactation number was 6.98，the 3-week-old litter weight was 2 180.61 g，the number of 4-week-old kits weaned was 6.68，and the weaning litter weight was 3 477.08 g，the weaning survival rate was 95.98%.In addition，the number of kits born alive，3-week-old litter weight and number of 4-week-old kits weaned were low heritability traits，and the average genetic progress of breeding values for generations was 0.017 5，17.91 g and 0.019 6，respectively. Conclusion The study showed that all the reproductive performance of Wannan yellow rabbits had been improved by systematic breeding，the overall condition of the population was good，and the genetic performance tended to be stable.

Graphical abstract

关键词

皖南黄兔 / 繁殖性能 / 遗传力 / 育种值 / 选育进展

Key words

Wannan yellow rabbit / reproductive performance / heritability / breeding value / breeding progress

我国是世界第一养兔大国，然而并非养兔强国，主要表现在国内肉兔良种极少，对国外种源依赖性较强，核心种源被外企“卡脖子”。从20世代80年代开始，我国多批次批量引进美国新西兰白兔和加利福尼亚兔、英国比利时兔，近20年又多次规模引进法国欧洲兔业和克里默兄弟公司的伊拉（Hyla）、伊普吕（Hyplus）等配套系，这样不但依赖国外技术，费用昂贵，而且对我国环境适应性差。其实，我国早期曾育成哈尔滨大白兔、塞北兔、豫丰黄兔等肉兔品种生长较快，繁殖力高，但由于核心群散失，缺乏持续选育等各种原因，其性能退化，数量剧减^［1-3］。2011年育成的康大肉兔配套系1号、2号、3号是国内第一个具有完全自主知识产权的肉兔配套系，其繁殖性能优于国外引进配套系^［4］。2020年育成蜀兴1号肉兔配套系，其生产性能优良，主要满足快大型白兔市场需求^［5-6］。可见，适应性强、生产性能高和遗传性能稳定的自主知识产权肉兔品种的培育是肉兔种业进步和突破的关键。

皖南黄兔是由安徽省义华农牧科技有限公司和安徽省农业科学院畜牧兽医研究所等多家单位产学研合作，共同育成的国审肉兔新品种。皖南黄兔被毛黄色，体型中等，体质结实；公兔头部粗大，母兔头部清秀，眼球黑色，双耳直立；胸宽而深、背腰宽广，肌肉丰满，臂部圆宽，后躯发达；公兔双睾、母兔乳头4对以上。肉兔繁殖性能的好坏直接关系到养兔业的经济效益，而我国南方夏季高温高湿的气候条件会对肉兔的繁殖性能产生不利影响，严重制约了养兔业发展，降低了养兔经济效益^［7-9］。皖南黄兔是在皖南山区经多年选育而成，对南方地区高温高湿的气候特点具有良好的耐受性，适应性强、繁殖性能适中、仔兔成活率高。本研究对系统选育过程中5个世代皖南黄兔的繁殖性状进行测定分析，并对皖南黄兔主要繁殖性状的遗传力和育种值进行估计，为皖南黄兔繁殖性能选育提高提供数据支持和理论依据。

1 材料与方法

1.1 动物及饲养管理

系统选育的零世代至四世代皖南黄兔母兔。试验地点为安徽省池州市石台县义华农牧科技有限公司，所有试验兔饲养条件相同，单笼饲养，自然采光、通风，饲喂全价颗粒料，定时定量采食，自动饮水。

1.2 试验方法

1.2.1 繁殖性能测定

繁殖性状主要包括胎产仔数、胎产活仔数、初生窝重、哺乳数、3周龄窝重、断奶仔兔数、断奶窝重及断奶成活率等，为前三胎平均数。

胎产仔数：母兔所产仔兔总数，包括畸形和死胎。

胎产活仔数：母兔产后12小时内的活仔兔数。

初生窝重：母兔产后12小时内活仔兔的总重量，单位为g。

哺乳数：哺乳母兔所带养的仔兔总数（含代养仔兔）。

3周龄窝重：哺乳母兔所带仔兔（含代养仔兔）3周龄时的窝重，单位为g。

断奶仔兔数：4周龄断奶时的仔兔数。

4周龄断奶窝重：4周龄断奶时的窝重，单位为g。

断奶成活率：断奶仔兔数占哺乳期内母兔带养的仔兔总数（含代养仔兔）的百分率。计算公式如下：

断奶成活率（%）=\frac{\mathrm{断奶}\mathrm{仔兔}\mathrm{数}}{\mathrm{带养}\mathrm{仔兔}\mathrm{总数}}\times \mathrm{100}%

1.2.2 BLUP评估

依据皖南黄兔群体性能特征及繁殖性状测定记录。选定包括胎产活仔数、3周龄窝重和4周龄断奶仔兔数等繁殖相关性状，利用Excel 2010对数据进行初步整理，筛除异常数据。

构建线性模型：Y=μ+Xβ+Za+e，其中Y、μ、β、a和e分别为表型值、表型平均值、固定效应向量、随机效应向量和残差效应向量，对皖南黄兔群体遗传参数及育种值进行估计。具体如下：

y_ghijlmnk=μ+ R_g + Y_h + S_i + PA_j + D_l + B_m + PE_n +A_k +e_ghijlmnk

式中：y_ghijlmnk为性状表型观测值，μ为表型平均值，Rg、Y_h 、S_i 、PA_j 分别为场、年份、季节和胎次的固定效应，D_l 为母本效应，B_m 为与配兔效应，PE_n 为个体永久环境效应，A_k 为个体加性遗传效应，e_ghijlmk为残差效应。

1.3 统计方法

试验数据采用SPSS 19.0 软件进行单因素方差分析，并采用Duncan^，s 法对各组数据进行多重比较；BLUP评估采用ASReml软件的相关模块分析完成。所有数据均表示为\overline{x}\pm s，P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 繁殖性能表型值选育进展

皖南黄兔5个世代繁殖性能如表1和图1~5。经过4个世代的选育，皖南黄兔具有良好的繁殖性能。四世代胎产仔数、胎产活仔数、初生窝重、哺乳数、3周龄窝重、4周龄断奶仔兔数、断奶窝重和断奶成活率分别为（7.34±0.85）只、（7.23±0.80）只、（391.11±46.73） g、（6.98±0.75）只、（2 180.61±242.60）g、（6.68±0.78）只、（3 477.08±315.35） g和（95.98±3.67）%，分别较零世代增加0.28只、0.30只、39.22 g、0.23只、274.25 g、0.39只、518.39 g和2.27%，分别较零世代提高3.97%（P<0.01）、4.33%（P<0.01）、11.15%（P<0.01）、3.41%（P<0.01）、14.39%（P<0.01）、6.20%（P<0.01）、17.52%（P<0.01）和2.42%（P<0.01）。四世代胎产仔数、胎产活仔数、初生窝重、哺乳数、3周龄窝重、断奶仔兔数、断奶窝重和断奶成活率变异系数分别为11.59%、11.05%、11.95%、10.74%、11.14%、11.62%、9.08%和3.83%，均在12%以下。可见，经过5个世代的选育，皖南黄兔繁殖性能均取得了显著进展，各项指标一致性好，兔群整齐度高。

由图1和表1可知，皖南黄兔零世代至四世代胎产仔数呈逐渐上升趋势，其中二世代胎产仔数稍大于三世代（P>0.05）；二世代至四世代两两间差异均不显著（P>0.05），而三者的胎产仔数均显著高于零世代（P<0.05），一世代与其他各世代差异均不显著（P>0.05）。零世代至四世代胎产活仔数呈逐渐上升趋势，二世代胎产活仔数与三世代相同；二至四世代两两间均差异不显著（P<0.05），而三者均显著高于零世代（P<0.05），一世代与其他各世代差异均不显著（P>0.05）。零世代至四世代胎产仔数和胎产活仔数变异系数呈现逐渐下降趋势，四世代胎产仔数和胎产活仔数变异系数分别为11.59%和11.05%。

由图2和表1可知，皖南黄兔零世代至四世代初生窝重呈逐渐上升趋势，零世代至二世代逐代显著上升（P<0.05），二世代至四世代均无显著差异，三世代和四世代均显著高于零世代（P<0.05）和一世代（P<0.05）。初生窝重的变异系数随世代递增呈现下降趋势，四世代初生窝重的变异系数11.95%。

如图3和表1可知，零世代至四世代3周龄窝重呈逐渐上升趋势，零世代至二世代逐代显著提高（P<0.05），三世代显著高于零世代和一世代（P<0.05），稍高于二世代但差异不显著（P>0.05），四世代显著高于零世代、一世代和二世代（P<0.05），而与三世代无明显差异（P>0.05）。3周龄窝重变异系数整体呈下降趋势，四世代3周龄窝重的变异系数为11.14%。

如图4和表1可知，零世代至四世代断奶窝重呈逐代上升趋势，一世代显著高于零世代（P<0.05），三世代和二世代无显著差异（P>0.05），而两者均显著高于一世代和零世代（P<0.05），四世代显著高于零世代、一世代、二世代和三世代（P<0.05）。断奶窝重变异系数逐代下降，四世代断奶窝重变异系数为9.08%。

如图5和表1可知，零世代至四世代断奶成活率呈上升趋势，一世代显著高于零世代（P<0.05），二世代、三世代和四世代两两间无显著差异（P>0.05），且均显著高于一世代和零世代（P<0.05）。断奶成活率变异系数从二世代开始呈逐代下降趋势，四世代断奶成活率的变异系数为3.83%。

可见，在世代选育过程中，繁殖性能各项指标进展显著，且各指标变异系数整体均呈下降趋势，四世代兔群整齐度高，皖南黄兔选育进展良好。

2.2 遗传参数评估及育种值选育进展

2.2.1 遗传参数估计

皖南黄兔主要繁殖性能遗传参数估计如表2，结果表明胎产活仔数、3周龄窝重和4周龄断奶仔兔数遗传力分别为0.152 7±0.064 7、0.127 5±0.051 8和0.197 5±0.048 3，均属于低遗传力性状。

2.2.2 育种值选育进展

皖南黄兔各世代主要繁殖性状平均育种值见表3。胎产活仔数和4周龄断奶仔兔数育种值随世代选育而上升，3周龄窝重育种值基本呈上升趋势，除三世代相对二世代稍有降低，表明群体均呈正向遗传趋势，选育取得一定的遗传进展。四世代皖南黄兔胎产活仔数比零世代育种值高0.070只，世代平均遗传进展为0.017 5只。四世代皖南黄兔3周龄窝重比零世代高71.64 g，世代平均遗传进展为17.91 g。四世代断奶仔兔数比零世代高0.079只，世代平均遗传进展为0.019 6只。经过系统选育，胎产活仔数、3周龄窝重和4周龄断奶仔兔数育种值整体上均呈上升趋势，且均取得了较好的遗传进展。

3 讨论与结论

3.1 繁殖性能表型值选育进展

繁殖性状是一个综合性状，受很多因素影响，故其遗传力较低，但是它对育种效益、生产获利起持久作用，是影响育种效益的重要性状^［10-12］。母兔的繁殖性能主要表现在胎产仔数、胎产活仔数、初生窝重、3周龄窝重、4周龄断奶仔兔数、断奶窝重和断奶成活率这几个方面^［12-13］。通过科学选种选配，四世代皖南黄兔繁殖性能各项指标均达到预期选育目标，且其变异系数均在12%以内，群体整齐度好。从表型选择进展来看，四世代皖南黄兔胎产仔数、胎产活仔数、初生窝重、哺乳数、3周龄窝重、4周龄断奶仔兔数、断奶窝重和断奶成活率分别为7.34只、7.23只、391.11 g、6.98只、2 180.61 g、6.68只、3 477.08 g和95.98%，较零世代分别提高3.97%、4.33%、11.15%、3.41%、14.39%、6.20%、17.52%和2.42%，可见，繁殖性能表型均有不同程度进展。

3.2 遗传参数评估及育种值选育进展

在动物育种工作中，通常要选择并应用遗传性能好的优秀个体，就需要准确估计目标性状的遗传参数，遗传参数的估计不仅可以辅助了解育种群的基本情况，同时也是估计育种值和制订育种计划的重要参考依据，是育种的基本工作^［14-17］。畜禽繁殖性状由于受到众多因素的影响，遗传力通常较低，家兔产活仔数遗传力在0.02~0.63，21日龄窝重遗传力在0.001~0.31^［18］。范成强等^［19］报道了白色獭兔R新品系产活仔数的遗传力为0.14；赵辉玲等^［20］报道了皖III系长毛兔的断奶窝仔数遗传力为0.1447；Matics等报道了Pannon兔不同胎次21日龄窝重遗传力为0.08~0.17^［21］；István等分析Pannon兔的繁殖数据发现胎产活仔数遗传力较低^［22］，21日龄窝重遗传力为（0.07~0.19±0.01）^［23］；皖南黄兔胎产活仔数、3周龄窝重和4周龄断奶仔兔数与文献报道结果接近，属于低遗传力性状，对其进行选择时结合多世代家系选择的方法，可以有效提高选择进展。

BLUP估计即最佳线性无偏估计，是目前家畜遗传参数估计使用最为广泛和规范的方法^［21-25］。在现代动物育种中，个体育种值的估计是育种实践的必要条件，根据育种目标育种值的大小作出选择和淘汰^［26］。本研究中胎产活仔数、3周龄窝重和4周龄断奶仔兔数育种值随世代选育增加，世代平均遗传进展分别为0.017 5只、17.91 g和0.019 6只，其中胎产活仔数与川白獭兔平均每代产活仔数育种值的遗传进展（0.01只）相近^［13］，经过4个世代的选育，皖南黄兔胎产活仔数、3周龄窝重和4周龄断奶仔兔数取得了一定的遗传进展，而表型进展都要高于育种值的遗传进展，这可能与表型等于基因型加上环境互作有关，故在家兔育种工作中，利用育种值进行选择，可筛除部分环境因素所造成的误差，从而使得繁殖性能相应表型获得有效提升。

可见，经过4个世代的系统选育，兔胎产仔数、胎产活仔数、初生窝重、哺乳数、3周龄窝重、4周龄断奶仔兔数、断奶窝重和断奶成活率、皖南黄胎产活仔数育种值、3周龄窝重育种值、4周龄断奶仔兔数育种值均有提高，繁殖性能选育进展显著，群体整齐度较好，遗传性能趋于稳定。

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基金资助

安徽省农业科学院第一批学科领军人才计划项目(LJRC-202107)

国家兔产业技术体系项目(CARS-43-A-4)

安徽省重点研究与开发计划项目(202104a06020032)

安徽省特色农业产业技术体系项目