灌水和密度对胡麻非结构性碳水化合物积累、分配与转运的影响

Effects of irrigation and density on non-structural arbohydrates accumulation，distribution，and transportation in oilseed flax

摘要

目的 探明灌水和密度对胡麻非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrate，NSC）积累分配、转运和产量形成的影响。 方法 以陇亚11号为供试材料，设灌水（不灌水W₀：0 m³/hm²、灌水W_a：600 m³/hm²）为主处理，密度（低密度：D₁，6.0×10⁶ 株/hm²、中密度：D₂，7.5×10⁶ 株/hm²、高密度：D₃，9.0×10⁶ 株/hm²）为副处理的裂区试验，分析不同处理组合对胡麻NSC（可溶性糖、淀粉、蔗糖）含量与累积量、器官分配比例、转移效率、贡献率及产量的影响。 结果 不灌水时胡麻植株各器官NSC的含量高于灌水，低密度不利于胡麻各器官NSC的合成，水密互作对胡麻叶NSC含量有显著影响。茎NSC累积量在高密度下达到最大，D₃处理比D₁、D₂处理分别增加了12.65%、28.38%，不灌水处理有利于胡麻叶NSC累积量的增加，W₀水平下胡麻叶NSC累积量较W_a水平平均增加了19.07%，水密互作对胡麻花前茎、叶NSC累积量有极显著影响。花后贮藏的NSC对籽粒NSC贡献率大于花前，花后NSC的贡献率为49.20%~68.43%，转移效率为44.20%~53.00%。花前、花后不灌水处理胡麻NSC平均分配比例比灌水处理增加了18.00%、16.69%，花后NSC主要分配在胡麻籽粒中。胡麻花前茎、叶NSC累积量与产量构成因子显著相关，为生育后期产量形成提供了基础保障。水密互作条件下，产量构成因子对籽粒产量的影响主要是通过有效蒴果数来实现，不灌水较灌水处理产量平均上升17.61%，且中密度条件下产量最高，达到1 690 kg/hm²。 结论 在本试验条件下不灌水（0 m³/hm²），中、高密度（7.5×10⁶ ~9×10⁶ 株/hm²）处理有利于促进胡麻非结构性碳水化合物的合成转运，为提高胡麻产量奠定了基础。

Abstract

Objective This study aimed to investigate the influence of irrigation and density on the accumulation， distribution， transport， and yield formation of non-structural carbohydrates （NSC） in flax. Method Longya 11 was used as the test material， and a split plot experiment was conducted with irrigation amount （W₀： 0 m³/hm²，W_a：600 m³/hm²） and planting density （D₁：6×10⁶ plants/hm²，D₂：7.5×10⁶ plants/hm²，D₃：9×10⁶ plants/hm²） as the main and split-treatment，respectively.The effects of different treatment combinations on the content and accumulation of flax NSC （soluble sugar，starch，sucrose），organ distribution ratio， transfer efficiency， contribution rate，and yield were analyzed. Result The content of NSC in various organs of the flax plant without irrigation was higher than that with irrigation， and low density was not conducive to the synthesis of NSC in various organs of flax.The interaction of irrigation and density had a significant effect on the NSC content of flax leaves.The accumulation of NSC in flax stems reached the maximum at high density， and the D₃ treatment increased by 12.65% and 28.38% compared with the D₁ and D₂ treatments， respectively.The no-irrigation treatment was beneficial to the increase of flax leaf accumulation.The accumulation of flax leaves at the W₀ level increased by an average of 19.07% compared with the W_a level.The interaction of irrigation and density had a very significant effect on the accumulation of NSC in the front stem and leaves of flax.The contribution rate of NSC stored after anthesis to grain NSC was greater than that before anthesis， with a contribution rate of NSC after anthesis ranging from 49.20% to 68.43%， and transfer efficiency ranging from 44.20% to 53.00%.The average distribution of NSC in flax without irrigation before and after flowering increased by 18.00% and 16.69% compared with irrigation， and NSC was mainly distributed in grains after flowering.The accumulation of NSC in stems and leaves before anthesis was significantly correlated with yield components， providing a basic foundation for yield formation in the late growth stage.Under the condition of water-tight interaction， the effect of yield component factors on grain yield was mainly realized by the number of effective capsules. The yield of the no-irrigation treatment increased by an average of 17.61% compared with the irrigation treatment，with the highest increase observed at medium density， and the output reached 1 690 kg/hm2. Conclusion Comprehensive analysis showed that medium and high density （7.5×10⁶~9×10⁶ plants/hm²） treatments without irrigation are beneficial for promoting the synthesis and transport of NSC in oilseed flax， which lays a foundation for improving yield production.

Graphical abstract

关键词

胡麻 / 灌水 / 密度 / 非结构性碳水化合物 / 产量

Key words

oilseed flax / irrigation / density / non-structural carbohydrates / yield

胡麻（Linum usitatissimum L.）又称油用亚麻，具有耐瘠薄、耐寒、耐旱等特点，其籽粒富含多种营养和活性物质，对人体具有抗癌、提高视力、抗衰老和降压作用^［1-2］。近年来，随着食用油消费市场的拉动和人们消费水平的提高，胡麻的种植面积不断扩大、种植效益不断提升，已成为一种调整种植结构的重要作物^［3-4］。然而，我国胡麻产量低而不稳，不良的气候条件和种植方式都会造成胡麻减产。水分和密度是影响作物生长发育和产量构成的重要因素^［5-6］。灌溉或降雨量的增多，会使土壤水分含量过多，土壤通透性变差，抑制植物呼吸，影响植株组织的正常代谢，对根系生长发育有不良的影响^［7］。在适宜的种植密度范围内，胡麻个体对环境资源充分利用，可提高籽粒产量，而种植密度过高或过低时，会受到资源限制或浪费资源，不利于获得高产^［8］。因此，在胡麻生产过程中优化栽培措施、合理设置灌水，对实现胡麻高产具有十分重要的意义^［9-11］。

非结构性碳水化合物即可溶性糖（water-soluble carbohydrate，WSC）和淀粉（starch）的总和，在营养器官的贮藏量反映了植株碳吸收与消耗间的平衡，是构成作物籽粒产量的主要成分^［12-13］。蔗糖（sucrose）是一种重要的可溶性糖，是植物体内同化物运输的主要形式，也是光合作用的主要产物^［14］。杨恒山等^［15］研究表明籽粒中形成的碳水化合物分为两部分：一部分是花前和花后存贮在营养器官中，花后转运到籽粒的同化物；另一部分是花后直接积累于籽粒中的同化产物。花前的物质积累为花光合生产奠定基础，而花后的光合生产能力高低决定了籽粒产量^［16］。石颜鸽^［17］研究表明，适度干旱可以促进水稻茎鞘中储存的非结构性碳水化合物向籽粒转运，提高其转运量、转运率及对籽粒的贡献率。高珍妮等^［7］研究表明，土壤含水量过多会使植株营养器官生长过旺，茎叶徒长，植株之间郁闭，影响光合生产效率从而抑制植株生长，导致胡麻减产。徐春梅等^［18］研究表明，高种植密度有利于茎鞘中的碳水化合物高效转化到籽粒中，提高籽粒充实度和产量。灌水和密度合理搭配，可以提高水分的利用效率，有利于降低水分的无效损耗^［19］。

目前如何根据土壤水分合理设置种植密度，促进作物生长及养分吸收，提高其产量等方面贺玉鹏等^［20］、王晓森等^［21］已有一些研究讨论。但在不同灌水和密度下非结构性碳水化合物积累、分配、转运的关系在胡麻种植中研究较少，因此本试验在大田环境下，研究灌水、密度及其互作对胡麻非结构性碳水化合物的影响，从而为当地胡麻高产提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2021年在甘肃省定西市农业科学院西寨油料试验站进行，该地区属于西北黄土高原半干旱雨养农业区，气候为中温带干旱、半干旱区，地貌为黄土高原丘陵沟壑区。试验点平均海拔2 050 m，年平均气温6.3 ℃，降雨量400 mm左右。土壤基本理化性状见表1，胡麻生育季降水量如图1所示。

1.2 试验设计

本研究采用裂区试验设计方法，设灌水和密度2个因素。以灌水为试验主区，设不灌水（W₀：0 m³/hm²）、灌水（W_a：600 m³/hm²）2个水平；密度为副区，设低密度（D₁，6.0×10⁶ 株/hm²）、中密度（D₂，7.5×10⁶ 株/hm²）、高密度（D₃，9.0×10⁶ 株/hm²）3个水平。共6个处理，每个处理重复3次，共18个小区，每个小区面积10 m²（2 m×5 m）。小区间间隔30 cm，区组间隔50 cm，行距20 cm，播深3 cm，四周设1 m的保护行。胡麻生育季降水量185.5 mm。苗期人工除草，在胡麻现蕾期灌水，灌溉水由管道引入各小区，管道上安装水表，通过水表进行灌水量计量。供试胡麻品种为陇亚11号，由甘肃省农业科学院作物研究所胡麻研究室提供。于2021年4月8日播种，8月13日收获，生育期128 d。其他管理方式同一般大田。

1.3 取样及测定

1.3.1 样品采集

采用随机取样法，以各小区50%植株达到对应生育时期典型农艺表征为标准，分别于胡麻播种后在苗期（第58天）、现蕾期（第76天）、盛花期（第87天）、青果期（第112天）、成熟期（第128天）5个生育时期，采集10株长势一致的植株器官（茎、叶、花蕾、籽粒），取5株放置于4 ℃冰箱中，用新鲜样品测定胡麻可溶性糖及淀粉含量。剩余5株于105 ℃杀青30 min后，80 ℃烘干至恒质量，用于蔗糖含量的测定。

1.3.2 测定项目与方法

可溶性糖和淀粉含量：蒽酮比色法^［22］。

蔗糖含量：间苯二酚比色法^［23］。

干物质质量：取胡麻植株器官，在105 ℃烘箱杀青30 min后，80 ℃烘干至恒质量，样品粉碎，以万分之一电子天平称质量，保存备用。

考种与测产：待胡麻70%植株蒴果变黄后，每小区随机选取15株，对株高、茎粗、分茎数、分枝数、有效蒴果数、无效蒴果数、果粒数和千粒质量等指标进行考种。收获时单打单收，晾干后以实际产量计产。

1.3.3 分析方法^［24］非结构性碳水化合物累积量（g·株^-1）=非结构性碳水化合物百分含量×干物质质量

各器官非结构性碳水化合物分配比例=各器官非结构性碳水化合物累积量/单株胡麻非结构性碳水化合物累积量×100%

开花前植物样品中非结构性碳水化合物转移效率TE（%）=（开花前全株NSC-成熟期茎秆NSC）/开花前全株NSC×100%

开花前的非结构性碳水化合物对籽粒中NSC的贡献率CAVG（%）=（开花前全株NSC-成熟期茎秆NSC）/籽粒NSC×100%

1.4 数据处理

采用Excel 2016进行数据整理，SPSS 26.0进行统计分析，所有指标均按照“裂区试验设计”进行统计分析，并用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 灌水和密度对胡麻花前、花后非结构性碳水化合物含量的影响

由表2所示，对胡麻花前、花后蔗糖含量分析可知，W₀处理胡麻各器官中的蔗糖平均含量在花前分别比W_a处理高4.95%、17.48%、12.01%，花后分别比W_a处理高12.67%、11.57%、18.06%。不同生育进程胡麻器官中的蔗糖含量对试验处理的反应存在差异。在W₀水平下，开花前D₁、D₂处理胡麻茎中蔗糖含量比D₃处理高17.94%、12.90%；开花后胡麻茎中蔗糖含量D₂处理比D₁、D₃处理分别高20.44%、5.80%，叶中蔗糖含量D₂、D₃处理比D₁处理高13.30%、26.18%，籽粒中蔗糖含量D₁、D₂处理最高。胡麻花前、花后茎和籽粒中的蔗糖含量W₀D₂处理比W_aD₁处理高14.26%、54.73%，叶中蔗糖含量W₀D₃处理比W_aD₁处理高52.75%。灌水、密度及二者互作对胡麻花前、花后叶中的蔗糖含量达到极显著影响。密度对籽粒蔗糖含量有极显著影响，水密互作对其有显著影响。

对胡麻花前、花后WSC含量分析可知，开花前W₀水平下胡麻茎、叶、花蕾中的WSC平均含量比W_a水平高30.46%、17.24%、34.48%。开花后W₀水平下胡麻茎、叶中的WSC平均含量比W_a水平下高39.23%、17.07%。W₀水平下，花前、花后胡麻叶和花蕾中的WSC平均含量在D₃处理下最高，比D₁和D₂处理高73.56%、61.50%、45.45%、33.33%。W₀D₃处理下胡麻花前、花后叶的WSC含量比W_aD₁处理高71.17%。灌水、密度及二者互作对胡麻茎及花前叶的WSC含量均达到极显著或显著影响，密度和水密互作对胡麻花后叶WSC含量达到极显著和显著影响，籽粒WSC含量仅对水密互作响应极显著。说明不灌水处理有利于胡麻花前、花后茎、叶、花蕾的WSC含量的增高。

对胡麻花前、花后淀粉含量分析可知，胡麻花前、花后W₀处理下各器官中淀粉含量高于W_a处理，W₀水平下，花前、花后茎中的淀粉平均含量在D₃处理下最高，比D₁、D₂处理高11.54%、38.91%。花前、花后叶中的淀粉含量在D₂处理下比D₃处理平均高29.00%，花蕾中D₁处理下淀粉含量高于D₃处理36.53%。花前、花后胡麻茎、叶中淀粉含量在W₀D₂、W₀D₃处理下较高，比W_aD₁处理高13.64%、72.78%、57.27%、37.28%。籽粒中淀粉含量在W_aD₁处理下最高。灌水、密度及二者互作对胡麻花前各器官及花后叶内淀粉含量均达到显著或极显著影响，籽粒淀粉含量对水密互作响应极显著。说明不灌水中高密度处理下有利于胡麻花前、花后非结构性碳水化合物茎、叶淀粉含量的增加。

2.2 灌水和密度对胡麻花前、花后非结构性碳水化合物累积量的影响

如表3所示，花前胡麻茎中的NSC累积量在灌水时高于不灌水，花后胡麻茎中的NSC累积量在不灌水时高于灌水。花前W₀处理下的茎累积量比W_a处理平均高33.33%，花前、花后茎的累积量随着密度的升高而增加，D₃处理比D₁、D₂处理平均增加62.31%、50.00%。W₀D₃处理在花前、花后茎累积量比W_aD₁处理高10.81%。密度对胡麻花前茎累积量影响显著，灌水和水密互作对胡麻花前茎累积量影响极显著。密度和水密互作对胡麻花后茎累积量影响极显著。可见，高密度有助于胡麻花前、花后茎累积量的增加。

花前、花后胡麻叶中的NSC累积量在W₀处理下较W_a处理平均增加了31.40%、6.74%。W₀水平下，花前、花后D₂处理胡麻叶中的NSC累积量比D₁和D₃处理平均增加了38.40%、17.40%。胡麻花前、花后W₀D₂、W₀D₃处理叶NSC累积量比W_aD₁处理高20.90%、3.64%。灌水、密度及水密互作对胡麻花前叶NSC累积量达到极显著影响，密度对花后叶NSC累积量达到显著影响。由此可知，不灌水处理有利于增加胡麻叶中NSC累积量。

2.3 灌水和密度处理后胡麻器官非结构性碳水化合物花前、花后分配比例

如图2所示，在胡麻花前、花后密度相同时，D₁、D₂和D₃处理均在W₀水平下各器官NSC分配比例达到最大；灌水量相同时，开花前，W₀水平下，D₁处理茎NSC分配比例较D₂、D₃处理增加了16.33%、6.40%，叶和花蕾中NSC分配比例D₂处理较D₁处理增加了58.67%、31.07%，开花后，叶中的NSC分配比例在W₀D₃处理下最高，比其他处理增加22.82%~48.18%，籽粒的NSC分配比例在W₀D₂处理下较高，比其他处理增加16.12%~88.27%。胡麻花前茎、叶、花蕾中的NSC平均占比约为44.05%、43.54%、12.40%，花后茎、叶、籽粒中的NSC平均占比约为24.16%、26.58%、49.11%。

2.4 灌水和密度对胡麻非结构性碳水化合物转移效率和贡献率的影响

如表4所示，W₀和W_a水平下，花前NSC对产量的贡献率为38.71%~42.40%，花后NSC对产量的贡献率为42.30%~68.43%，转移效率为12.40%~37.60%。不同密度水平下，花前NSC对产量的贡献率为22.60%~32.53%，花后NSC对产量的贡献率为49.20%~68.43%，转移效率为44.20%~53.00%。说明胡麻花后NSC对籽粒NSC的贡献率大于花前NSC对籽粒NSC的贡献率，不灌水处理在花前、花后对籽粒NSC的贡献率大于灌水处理。

2.5 灌水和密度对胡麻产量及产量构成因子的影响

不同灌水和密度组合对胡麻籽粒产量及其形成因子的影响较大（表5）。胡麻分枝数、果粒数、千粒质量和产量均在W₀D₂处理下最大，有效蒴果数在W₀D₃处理下最大。有效蒴果数、果粒数、产量在W_aD₃处理下最低，比W₀D₂低52.43%、77.35%、31.83%，分枝数、千粒质量在W_aD₂处理下最低，比W₀D₂低115.96%、28.67%。可见，不灌水处理较灌水处理胡麻产量平均增加17.61%，且在中密度下最高，达到1 690 kg/hm²。

2.6 胡麻非结构性碳水化合物茎、叶累积量与产量构成因子之间的相关性分析及产量与产量构成因子间的通径分析

对胡麻茎、叶NSC累积量和产量构成因子进行相关性分析可知（表6），胡麻花前茎NSC累积量与有效蒴果数、果粒数、千粒质量呈显著相关，与分枝数和产量呈极显著正相关。胡麻花前叶NSC累积量与分枝数、有效蒴果数、果粒数、千粒质量、产量呈极显著正相关，花后叶NSC累积量与分枝数呈显著正相关。有效蒴果数与胡麻花后叶NSC累积量呈负相关。表明，水密处理后，胡麻茎、叶NSC累积量与产量及产量构成因子的相关性主要体现在营养生长时期。

通过胡麻产量构成因子与籽粒产量的相关性分析可知（图3），籽粒产量与有效蒴果数、果粒数、千粒质量、分枝数均呈显著正相关关系。产量构成因子对胡麻籽粒产量的影响顺序为：有效蒴果数>分枝数>千粒质量>果粒数，说明可以通过设置合理灌水和密度提高对有效蒴果数的正效应来提高籽粒产量。

3 讨论

3.1 灌水和密度对胡麻非结构性碳水化合物积累、分配和转运的影响

开花之后植株内的非结构性碳水化合物质量分数反映植物的光合作用能力，可溶性糖、淀粉、蔗糖等是非结构性碳水化合物的重要组成部分，主要来自花前叶和茎鞘中的贮藏和花后的光合反应作用^［25］。侯俊峰等^［26］研究表明，在干旱胁迫下茎鞘和叶片中的可溶性糖和蔗糖百分含量显著增加，且茎鞘中蔗糖质量分数和转运量、穗粒质量及产量均呈显著正相关，说明在此条件下提高蔗糖质量分数有助于非结构性碳水化合物向籽粒运输。本研究中，胡麻茎、叶中NSC含量不灌水时高于灌水，低密度不利于胡麻各器官NSC含量的提升。NSC作为重要的细胞渗透调节剂和逆境信号分子，可以调节胡麻适度干旱时的生长发育状况^［28］；密度过高或者过低均会影响作物可溶性糖积累转运^［29］，改变了源库流动态过程中的物质合成与分解，从而影响群体发育和产量^［27］。

茎鞘中累积非结构性碳水化合物的多少可以反应库器官吸收碳水化合物的能力^［30］。高珍妮等^［7］研究证明适度水分胁迫可以提高胡麻淀粉总累积量，但随着水分胁迫加剧，成熟期淀粉总累积量呈下降趋势。黄海等^［31］研究表明，随着种植密度的增大会在一定程度上增加茎秆基部各节间可溶性碳水化合物的含量，但过高的群体密度则呈现相反的变化。本研究中，胡麻茎NSC累积量在高密度下达到最大，D₃处理比D₁、D₂处理平均增加12.65%、28.38%，但不灌水处理有利于胡麻叶NSC累积量的增加，W₀较W_a水平平均增加19.07%。小麦不同营养器官的NSC作为重要的渗透调节物质通过提升其累积量来调节植株生理代谢，以适应水分缺失对植株正常代谢的影响^［32］。

Ning P等^［33］研究表明，碳水化合物主要来源于花后的光合生产和花前在营养器官中的贮藏。Yang J等^［34］研究表明，在水稻特定的生长发育阶段适度缺水，不但不会使其减产，反而会帮助光合产物向籽粒转运，最终减少整个生育时期的总耗水量并提高水稻产量。本研究中，花前、花后不灌水处理胡麻各器官的NSC分配比例较灌水处理增加了18.00%、16.69%。在花后NSC则主要分配在胡麻籽粒中，可能由于花前胡麻茎、叶是进行光合作用的主要场所，花后的光合生产决定了籽粒产量，而花后籽粒中NSC与产量形成有重要关系^［16］。非结构性碳水化合物的积累、转运与源库平衡密切相关，源库关系的协调是提升作物产量的重要因素^［35］。本研究中，花后NSC对籽粒NSC的贡献率为49.2%~68.4%，大于花前的贡献率38.71%~42.40%，与吴雅薇等^［36］在玉米中发现的花后干物质及NSC积累对籽粒更高的贡献趋势一致。

3.2 灌水和密度对产量及产量构成因子的影响

在未来气候变化条件下，提高非结构性碳水化合物输出和再利用能力是实现作物高产的重要研究方向之一^［37-38］。水分从作物生长发育到产量构成中占很大的作用，合理灌溉是使得作物高产稳产的重要前提^［38］。灌水和密度均对提高作物产量具有重要影响，合理协调灌水、密度之间的关系非常重要。本研究中，通过胡麻籽粒产量及产量构成因子之间的通径分析，进一步验证了灌水和密度的协调搭配可以促进产量构成要素的提升。合理调控种植密度可有效降低作物棵间蒸发，但过高的密度会降低作物冠层中下部光截获能力，降低水分利用效率^［20］。

剡斌等^［39］研究证明，通过一定的栽培措施来防止胡麻花后叶片的早衰与脱落，提高花前、花后胡麻叶中NSC的含量对提高胡麻籽粒产量有重要影响。本研究中，胡麻茎NSC累积量与分枝数、有效蒴果数、果粒数、千粒质量、产量在花前相关系数分别为0.661、0.559、0.587、0.544、0.689，叶NSC累积量与其在花前相关系数分别为0.635、0.641、0.799、0.757、0.661。不同水密处理下，胡麻茎、叶NSC累积量与产量及产量构成因子的相关性主要集中在花前，证实了NSC在营养生长期的累积为产量形成奠定了前期的物质保障，这与张国等^［40］在水稻中的研究结果一致，花前NSC积累有利于花后进行籽粒灌浆，尤其是在逆境条件下功能叶片光合作用下降使得同化物供应不足时，这有利于保持籽粒产量的稳定。

郭芳等^［41］研究表明，胡麻高产常表现为单株蒴果数多、千粒质量高、秕粒率低。本研究中，不灌水利于有效蒴果数、分枝数、果粒数、千粒质量的形成，不灌水时，中密度处理下产量构成因子优于低密度和高密度。不同灌水量和种植密度下，胡麻籽粒产量从高到低依次为：W₀D₂>W₀D₃>W_aD₁>W₀D₁>W_aD₂>W_aD₃，可见在不灌水中高密度下，胡麻籽粒产量最高。水分和种植密度互作对提高作物产量有较大的调控作用^［42］，但关于灌水与密度互作的非结构性碳水化合物“源流”动态机理仍需结合品种内在遗传特性及对农田生态因子的综合响应进一步探究。

4 结论

灌水和密度对胡麻非结构性碳水化合物积累、分配、转运有显著影响，不灌水、适度增密条件下，胡麻植株NSC累积量上升，优化了花后NSC向籽粒的运移，并通过调节有效蒴果数、分枝数等产量构成因子促进了籽粒产量的增加。综上所述，不灌水（0 m³/^{hm2）、中高密度（7.5×106 ~9×106 株/hm2）处理较好地协调了非结构性碳水化合物积累与产量形成，可作当地胡麻生产的适宜参考。}

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基金资助

国家自然科学基金项目(31760363)

特色油料作物产业技术体系项目(CARS-14-1-16)

甘肃省教育科技创新产业支撑计划项目(2021-CYZC-38)

甘肃农业大学干旱生境作物学国家重点实验室主任基金项目(GSCS-2020-Z6)

甘肃农业大学伏羲杰出人才项目(Gaufx-02J05)

中央引导地方科技发展专项基金项目