增密对河西灌区春玉米光合特性及产量的影响

Effects of densification on photosynthetic characteristics and yield of spring maize in Hexi irrigation area

摘要

目的 研究增密对河西灌区春玉米光合特性和产量的影响，为合理密植提供理论依据。 方法 以耐密抗倒玉米品种正德305为试验材料，采用随机区组试验设计，设置9.0（T₁）、10.5（T₂）、12.0（T₃）和13.5万株/hm²（T₄）4个种植密度，分析不同密度对春玉米光合特性、农艺经济性状和产量的影响。 结果 叶面积指数（LAI）在大喇叭口期和吐丝期随种植密度增大而增大，但灌浆期和乳熟期LAI呈先增大后减小的趋势。叶绿素含量随种植密度的增加呈降低趋势，不同密度处理的叶绿素含量在吐丝前随生育期递进逐渐增加，在吐丝期达到最大值后随灌浆逐渐降低。净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、胞间CO₂浓度（C_i）随种植密度的增加呈先增高后降低的趋势，以T₂处理最大，在吐丝期T₂处理P_n达到27.18 μmol/（m²·s），显著高于T₁、T₃和T₄处理。随密度增加，穗长、行粒数、穗粒数、千粒质量和出籽率呈降低趋势，秃尖长呈增加趋势。单株产量随密度增加而显著降低，但单位面积产量随密度呈先增后减的趋势，T₂处理产量最高，达19 278.5 kg/hm²，较T₁、T₄极显著增产22.01%和22.85%（P<0.01）；根据模拟方程获得最大理论产量19 254.5 kg/hm²时的种植密度为11.2万株/hm²。 结论 本试验条件下，河西灌区正德305获取经济产量的最佳种植密度为10.5万株/hm²，适宜密度范围为10.5~11.2万株/hm²，在此种植密度下有利于改善植株叶面积，提高光合效率，协调产量构成因素，获得高产。

Abstract

Objective The study aimed to investigate the the effect of densification on photosynthetic characteristics and yield of spring maize in Hexi irrigation area，providing a theoretical foundation for optimal dense planting practices. Method The density tolerant and lodging resistant maize variety Zhengde 305 was used as the experimental material.Four planting densities，namely 90 000 （T₁），105 000 （T₂），120 000（T₃），and 135 000 plants/hm² （T₄），were arranged in a randomized block experiment design.The impact of different densities on photosynthetic characteristics，agronomic and economic traits，and maize yield were analyzed. Result The leaf area index （LAI） increased with increasing planting density during the tasseling and silking stages.However，LAI initially increased and then decreased during the grain filling and maturity stages.The chlorophyll content decreased as planting density increased.The chlorophyll content of different density treatments gradually increased during the growth period before silking and declined after reaching the maximum value during silking.The net photosynthetic rate （P_n），transpiration rate （T_r），and intercellular CO₂ concentration （C_i） initially increased and then decreased with increasing planting density.The T₂ treatment exhibited the highest values，reaching 27.18 μmol/（m²·s） at the silking stage，significantly higher than those in the T₁，T₃，and T₄ treatments.Ear length，row grain number，ear grain number，thousand-grain weight，and seed yield decreased，while bald tip length increased with increasing density.The yield per plant significantly decreased with increasing density，whereas the yield per unit area initially increased and then decreased with density.The T₂ density demonstrated the highest yield，reaching 19 278.5 kg/hm²，which was significantly increased by 22.01% and 22.85% compared to the T₁ and T₄ treatments，respectively.The simulation equation indicated that the maximum theoretical yield of 19 254.5 kg/hm² was achieved at a density of 112 000 plants/hm². Conclusion Based on the study findings，the optimal density for Zhengde 305 in Hexi irrigated area was determined to be 105 000 plants/hm²，with a suitable density range of 105 000~112 000 plants/hm².This density range promotes enhanced plant leaf area，improved photosynthetic efficiency，coordinated yield components，and high yield attainment.

Graphical abstract

关键词

春玉米 / 河西灌区 / 密度 / 光合特性 / 产量

Key words

spring maize / Hexi irrigation area / density / photosynthetic characteristics / yield

甘肃省河西走廊光热资源丰富，土地平坦肥沃，灌溉设施齐全，是我国北方春玉米的主产区，玉米种植面积已超过20万hm^2［1］。近年来，随着耐密、抗倒、紧凑型品种的选育和推广及栽培技术改进，玉米种植密度不断加大，密植成为玉米高产的关键措施和发展方向^［2］。据报道，我国北方春玉米区种植密度在2005~2016期间呈极显著增长，12 a间上升了1.5万株/hm²，西北玉米区目前是种植密度最高的产区，平均种植密度为6.77万株/hm^2［3］。关于种植密度与玉米光合特性、产量间的关系，大量研究表明，随种植密度增大玉米单位面积穗数显著增加，穗粒数和百粒质量减少，当单位面积穗数的增加不能弥补因密度过大造成空杆率增加和穗粒数及百粒质量的降低就会造成减产^［4-6］。王楷等^［7］研究发现，种植密度范围在7.15~14.45万株/hm²，均能实现玉米15 000 kg/hm²的产量，但以种植密度为10.5万株/hm²时的产量最高。赵刚等^［8］研究认为，紧凑型玉米品种种植密度为7.98万株/hm²时产量最高，而平展型品种最佳种植密度为7.07万株/hm²。说明玉米栽培密度存在上限阈值，且耐密阈值因种植区域、品种、栽培措施等具有差异性，在阈值范围内提高种植密度有利于构建合理高效的光合群体结构，提高玉米群体对辐射的截获率，改善群体的光能利用，增加群体的干物质积累量，促进冠层辐射利用率（RUE）的提高^［9］。然而，超过合理的种植密度后，玉米群体整齐度，净光合速率、光合关键酶活性及叶绿素含量降低，加速叶片的衰老，不利于植株的光合作用^［10-13］。由此可见，玉米增密栽培创建合理的冠层结构，提高群体光合生产性能，协调好各产量构成因素，是获得高产的关键。但关于河西灌区生态条件下增密栽培对春玉米光合特性及农艺性状和产量的影响研究还鲜见报道。本试验通过探讨增密对春玉米光合特性和产量的影响规律，为河西灌区春玉米合理密植及超高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2021年在张掖市甘州区党寨镇绿洲农业示范园区试验基地进行。该区域地理坐标N 39°7′55″，E 100°21′4″，海拔1 520 m，日照时数2 800~3 000 h，无霜期150~170 d，年均温7.6 ℃，≥10 ℃积温2 800~3 000 ℃，属温带大陆性气候。试验地土质为沙壤土，肥力均匀，播前取0~20 cm耕层土壤分析，含有机质16.83 g/kg，碱解氮67.52 mg/kg，速效磷15.71 mg/kg，速效钾 129.22 mg/kg，pH值7.88。具备良好的水肥一体化灌溉设施，前茬种植作物为春玉米。

1.2 试验材料

供试玉米品种：正德305，由张掖市多成农业有限公司育成（甘审玉2014004），该品种春播生育期128~133 d，中晚熟，具有株型紧凑，茎秆强韧，耐密抗倒，高产优质等特点^［14］。种子质量符合国家良种质量标准。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，分别设4个种植密度处理：9.0万株/hm²（T₁）、10.5万株/hm²（T₂）、12.0万株/hm²（T₃）和 13.5万株/hm²（T₄），其中T₁为当地农户常规种植密度，每个密度处理3次重复。小区长6 m，宽5 m，小区面积30 m²，每个小区种10行，四周设3 m保护行。试验采用半膜覆盖栽培模式，50 cm等行距种植方式，4月15日采用包衣种子机械点播。播种前结合耕翻施商品有机肥3 000 kg/hm²做底肥。苗期中耕2次，控制水肥蹲苗，达到苗全苗壮。采用膜下滴灌水肥一体化技术加强水肥管理，全生育期滴水9~11 次，总滴水量控制在4 500~4 800 m³/hm²。全生育期滴施玉米专用水溶肥（N-P-K：30-10-12）750 kg/hm²，在玉米生长的苗期、穗期和花粒期施肥用量按3∶4∶3比例分配。其他管理措施同当地大田管理一致。

1.4 测定项目与方法

分别在大喇叭口期（6月20日）、吐丝期（7月20日）、灌浆期（8月15日）和乳熟期（9月25日）测定叶面积指数（LAI）、叶绿素相对含量（SPAD）和光合指标。

1.4.1 叶面积指数（LAI）测定

每小区选取长势一致的代表性植株5株，测定全株叶片的长和宽。

单叶面积=长×宽×0.75

LAI=地上总绿叶面积/土地面积

1.4.2 叶绿素相对含量（SPAD值）

采用手持式SPAD-502叶绿素仪测定叶片SPAD值，大喇叭口期测定最上端完全展开叶，其余时期测定穗位叶，每叶测定10点，每个小区测定5 株，计算平均值。

1.4.3 光合指标测定

每小区取代表性植株5株，在晴朗无云的上午9∶00~11∶00时采用CIRAS-2型光合仪测定穗位叶（大喇叭口期测定植株最上端完全展开叶）的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）和胞间CO₂浓度（C_i）。

1.4.4 农艺性状和产量测定

在收获前1~2 d调查统计各处理小区实有株数、有效穗数和倒伏株数，计算倒伏率。各小区相同区位选取代表性的连续植株10株测定其株高、穗位高、茎粗，求取平均值。收获时各处理取样代表性的10个果穗自然风干后室内考种，考察果穗长、禿尖长、穗粗、穗行数、行粒数、穗粒数、千粒质量和出籽率等产量构成因素。每小区收获中间5行计产（计产面积15 m²），自然风干后脱粒，按14%水分折算单位面积产量。

1.5 数据处理

试验数据采用Excel 2007和SPSS 22.0软件进行统计分析，显著性检验采用LSD法。

2 结果与分析

2.1 增密对正德305叶面积指数（LAI）的影响

从表1可以看出，随着生育期递进，不同密度处理的LAI呈先增后降的趋势，吐丝期达到最大值。LAI在大喇叭口期和吐丝期随种植密度增加呈升高趋势，在灌浆期和乳熟期随种植密度的增加呈先升后降的趋势。其中大喇叭口期T₃和T₄处理较T₁处理提高8.05%和15.90%（P<0.05）；吐丝期T₂、T₃和T₄处理较T₁处理分别提高11.68%、15.69%和19.89%，差异显著（P<0.05）；灌浆期T₂、T₃处理较T₁处理分别提高11.35%、14.10%，差异显著（P<0.05）；乳熟期T₂和T₃处理较T₁处理提高10.52%和8.22%，较T₄处理提高12.89%和10.55%，差异均达显著水平（P<0.05）。说明增密有利于玉米吐丝前提高叶面积指数，吐丝后进入灌浆乳熟期密度控制在10.5~12.0万株/hm²较理想。

2.2 不同密度对正德305叶绿素含量的影响

由表2可以看出，随着生育期递进，不同密度处理的SPAD值呈先增后降的趋势，吐丝期达到最大值。在大喇叭口期、吐丝期和灌浆期SPAD值均随种植密度的增加而降低。其中大喇叭口期T₁和T₂处理SPAD值显著高于T₃和T₄处理，T₃和T₄的SPAD值分别较T₁降低4.97%和5.97%，差异显著（P<0.05）。在吐丝期和灌浆期T₂的SPAD值较T₁处理降低不显著，吐丝期T₃和T₄的SPAD值分别较T₁降低8.28%和10.62%；在灌浆期T₃和T₄处理SPAD值分别较T₁降低6.08%和10.87%。差异均达显著水平（P<0.05）。说明玉米种植密度由9.0万株/hm²增加到10.5万株/hm²对叶绿素含量影响不明显，密度再增加会产生显著影响。

2.3 增密对正德305光合特性的影响

2.3.1 增密对正德305净光合速率（P_n ）的影响

由图1可以看出，随着种植密度的增加，该品种的光合速率（P_n）呈先上升后下降趋势，大喇叭口期、吐丝期和灌浆期的P_n变幅分别为16.68~25.18、18.68~27.18和15.89~23.82 μmol/（m²·s）。大喇叭口期T₂密度下P_n值较T₁提高3.23 μmol/（m²·s），而T₃和T₄密度分别较T₁降低0.98和5.27 μmol/（m²·s）。吐丝期后随生育期递进P_n呈下降趋势，灌浆期T₃和T₄密度下P_n值分别较T₁降低0.88和4.75 μmol/（m²·s）。说明随着密度的增加群体冠层受光变差，从而影响叶片的光合速率，T₂群体结构较理想。

2.3.2 增密对正德305蒸腾速率（T_r）的影响

由图2可以看出，随着种植密度的增加，该品种蒸腾速率（T_r）呈先上升后下降趋势。大喇叭口期、吐丝期、灌浆期T_r变幅分别为5.35~10.63、7.04~12.53、5.06~9.71 mmol/（m²·s），其中T₂密度下T_r最大，大喇叭口期、吐丝期、灌浆期分别达10.63、12.53 和9.71 mmol/（m²·s），其中吐丝期T₂密度下T_r 分别较T₁、T₃、T₄提高2.72、3.92和5.49 mmol/（m²·s），且与T₁、T₃、T₄处理达到极显著差异（P<0.01）。不同密度条件下蒸腾速率的峰值均出现在吐丝期，随后逐渐下降，与光合速率的变化趋势基本一致。

2.3.3 增密对正德305胞间CO₂浓度（C_i）的影响

由图3可以看出，随着种植密度的增加，该品种胞间CO₂浓度（C_i）随种植密度的增加呈先上升后下降趋势，大喇叭口期、吐丝期、灌浆期C_i变幅分别为274.20~345.33、217.00~256.37、317.27~355.70 μmol/（m²·s）。在吐丝期叶片光合速率高，各处理C_i降低，之后随着籽粒灌浆进程叶肉细胞间CO₂浓度上升。在灌浆期T₂处理下C_i达到355.70 μmol/（m²·s），分别较T₁、T₃、T₄处理提高33.88、26.18和38.43 μmol/（m²·s）。

2.4 增密对正德305农艺性状的影响

从表3可见，正德305随着种植密度的增加，株高、穗位高显著增高，茎粗显著降低。T₂、T₃、T₄处理的株高和穗位高较T₁处理分别增加2.00%和2.50%、4.13%和6.48%、6.34%和11.62%；T₃、T₄处理的株高和穗位高较T₂分别增加2.08%和3.88%、4.26%和8.90%；T₄处理的株高和穗位高较T₃增加2.13%和4.84%，差异均达极显著（P<0.01）；相关分析表明种植密度与株高、穗位高之间呈极显著正相关，相关系数（R）分别为0.992**和0.998**。密度与茎粗之间呈极显著负相关（R=0.973**）。T₂、T₃、T₄与T₁比，茎粗分别降低9.42%、14.35%、17.94%，差异极显著（P<0.01）；T₃较T₂茎粗显著降低5.45%；T₄较T₃茎粗显著降低4.19%。种植密度在9~10.5万株/hm²时，无倒伏发生；密度从12万株/hm²时增加到13.5万株/hm²时，倒伏率由2%增加到6%。说明正德305耐密性和抗倒伏能力较强。

2.5 增密对正德305穗部性状的影响

从表4可以看出，随着种植密度的增加，穗长、行粒数、穗粒数、千粒质量和出籽率呈递减趋势，秃尖长呈增加趋势。其中T₂、T₃、T₄处理穗长较T₁分别降低10.46%、11.11%和13.07%，差异极显著（P<0.01）；密度对穗行数影响不显著；处理间秃尖长、行粒数、穗粒数和千粒质量变幅分别为0.64~1.40 cm、25.2~33.6粒、378~530.9粒和308.7~367.6 g。T₄密度的出籽率较T₁、T₂、T₃密度分别下降2.95%、2.53%和1.61%，差异极显著（P<0.01），且T₁与T₂密度间差异不显著（P>0.05）。表明密度在9~10.5万株/hm²范围对出籽率影响不明显，当密度增加到12.0万株/hm²以上时显著降低出籽率。可见，增密同时增加单位面积穗数，一定程度会降低每穗粒数和千粒质量。生产上确定适宜密度，保持穗数、穗粒数和千粒质量协调发展成为增产的关键。

2.6 增密对正德305产量的影响

从表5可以看出，单株产量随种植密度的增加呈下降趋势。回归模拟分析表明（图4），种植密度与单株产量之间呈极显著负相关（R²=0.991 8 **），随密度增加单株产量显著降低；不同密度单位面积产量高低依次是：T₂>T₃>T₁>T₄，其中T₂和T₃密度下产量分别为19 278.5和18 458.11 kg/hm²，T₂较T₁、T₄密度分别增产22.01%和22.85%；T₃较T₁、T₄密度增产16.81%、17.63%，差异达极显著（P<0.01）。由图5分析发现，单产随密度增加呈先增后降趋势，两者的关系符合y=a+bx+cx²线性模型，拟合方程为y=-67 659+15 528x-693.56x²（R²=0.972 5**），求得最大理论产量为19 254.5 kg/hm²，对应的最大密度为11.2万株/hm²。在本试验条件下，正德305获取经济产量的最佳密度为10.5万株/hm²，适宜密度范围为10.5~11.2.0万株/hm²。

3 讨论

光合作用是作物产量形成的基础，叶面积大小、叶绿素含量高低和光合速率又是衡量光合性能的重要指标。李瑞平等 ^［15］研究不同密度对利民33光合特性及产量的影响，结果表明，在吐丝期叶面积指数（LAI）随密度的增加而升高，灌浆后期较吐丝期有所下降。在吐丝期10.0万株/hm²密度下LAI最高，在灌浆后期8.0万株/hm²密度下LAI最高；在吐丝期和灌浆后期叶绿素含量均随密度的增加呈降低趋势。吐丝期和灌浆后期净光合速率8.0万株/hm²密度下最高，玉米产量与净光合速率密切相关。本研究结果表明，随种植密度的增加，该品种在大喇叭口期、吐丝期和灌浆期的叶绿素相对含量呈降低趋势，而LAI呈增加趋势，吐丝期达到最大值，且吐丝前13.5万株/hm²密度下LAI最高，在灌浆期种植密度12.0万株/hm²下LAI最高。吐丝期和灌浆期净光合速率10.5万株/hm²密度下最高，随着种植密度增加，生育前期光合速率呈上升趋势，吐丝期后呈下降趋势。说明该品种种植密度过大时，生育后期叶片的光合作用会受到影响。与前人研究结果比较，叶绿素含量变化趋势基本一致，而LAI、净光合速率变化趋势有所不同。这可能与选用品种的耐密性不同有关。

增加种植密度是提高玉米产量的重要途径^［7］，密度增加后作物群体结构的变化会影响作物生长发育，产量构成因素及农艺性状也会发生改变。卢军帅等 ^［16］研究认为，玉米空秆率、倒伏率、株高、穗位高随密度的增加而增大，而茎粗、穗粗、穗长、穗粒数、百粒质量随密度增加而减小。高密度栽培条件下玉米的茎粗和穗位高对倒伏有明显影响。赵丽等 ^［17］研究表明，不同玉米品种的株高、穗位高、倒伏率均随着种植密度的增大而增高；净光合速率、单株产量随着种植密度的增加呈降低趋势。本试验表明，随着种植密度的增加玉米株高、穗位高显著增加，而茎粗显著减小，种植密度与株高、穗位高之间呈极显著正相关，密度与茎粗之间呈极显著负相关。随着种植密度的增加穗长、穗行数、行粒数、穗粒数和千粒质量呈递减趋势，穗行数受密度的影响较小，这与上述研究结果基本一致。本试验条件下密度在9.0~10.5万株/hm²时，无倒伏发生；密度从12万株/hm²增加到13.5万株/hm²，倒伏率仅增加4%。说明该品种耐密抗倒能力较强，适当增密有利于增产。

大量研究证明，每个玉米品种在一定生态条件下都有其最适宜的种植密度，在一定密度范围内玉米籽粒产量随着种植密度的增加显著提高，密度达到一定程度后，超过某一密植条件，产量逐渐降低^［18-20］。本试验表明，种植密度与单株产量之间呈极显著负相关，与单位面积产量呈二次抛物线关系，正德305在9.0~10.5万株/hm²密度范围内，随种植密度增加产量明显提高，10.5万株/hm²密度下产量最高，超过此密度产量开始降低。本研究结果与前人研究一致。同时这一结论与肖占文等^［21］前期开展的河西灌区正德305玉米超高产栽培优化农艺措施研究得出的最佳密度为10.5万株/hm²高度吻合。证明生产中提高耐密型玉米品种的种植密度是实现玉米高产的重要途径。

玉米不同性状对种植密度变化的响应存在明显差异，除品种本身耐密性等因素以外，产量环境是种植密度高低的决定性因素^［22］。玉米种植密度的增加要求施肥量和水肥管理水平双重提高，才能提高超高密度群体下的群体光能利用率和单产水平^［23-24］。因此，在河西灌区生态条件下，关于种植模式、产量环境、品种性状及施肥水平等因素对密度的影响有待深入研究。

4 结论

本研究结果表明，随着密度的增加叶片叶绿素含量呈降低趋势，净光合速率、蒸腾速率呈先增加后降低趋势。种植密度与单株产量之间呈极显著负相关，单位面积产量随密度的增加呈先增加后降低趋势，符合二次曲线关系，10.5万株/hm²密度下群体结构较合理，净光合速率最高，产量最高，达19 278.5 kg/hm²。根据模拟方程获得最大理论产量19 254.5 kg/hm²时的密度为11.2万株/hm²。因此，在本试验条件下，河西灌区采用50 cm等行距种植方式，正德305获取经济产量的最佳种植密度为10.5万株/hm²，适宜密度范围为10.5~11.2万株/hm²。

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基金资助

甘肃省科技重点研发计划项目(20YF8NG149)

甘肃省科技重点研发计划项目(20YF8NG065)

甘肃省自然科学基金项目(21JR1RG308)