外源GABA对盐胁迫下苹果砧木B9幼苗光合荧光及生理特性的影响

Effects of exogenous GABA on photosynthetic fluorescence and physiological characteristics of apple rootstock B9 seedlings under salt stress

摘要

目的 研究外源物质γ-氨基丁酸（GABA）对盐胁迫下苹果幼苗B9的影响。 方法 以树龄2 a的苹果砧木B9为试材，采取盆栽法，设6个处理，即浇灌Hoagland营养液（CK）、100 mmol/L NaCl（T₁）和100 mmol/L NaCl外加4种不同浓度的GABA（5、10、15、20 mmol/L）处理，分别为T₂、T₃、T₄、T₅。测定各处理叶片的光合荧光参数、叶绿素含量、相对电导率（REC）、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，并结合相关性及主成分分析对结果进一步验证及解析。 结果 外源喷施不同浓度的GABA可显著降低100 mmol/L^{NaCl（单盐）胁迫下，B9叶片的胞间CO₂浓度（C_i）、丙二醛（MDA）和相对电导率（REC）的升高幅度；显著提高初始荧光（F₀）、最大荧光（F_m）、PSⅡ最大光能转化率（F_v/F_m）、光化学猝灭系数（qP）、净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）、叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、叶绿素a+b（Chl a+b）、叶绿素a/b（Chl a/b）、过氧化物酶（POD）与超氧化物歧化酶（SOD）活性的下降幅度，以及显著增加脯氨酸（Pro）含量，其中以T₂处理的效果最佳。胁迫至20 d时，T₂处理下Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b、P_n、G_s、T_r、F₀、qP、 F_m、F_v/F_m、Pro、SOD和POD分别比T₁高35.48%、62.72%、50.86%、64.29%、37.65%、66.67%、37.55%、58.33%、14.63%、15.79%、41.67%、22.72%、35.07%、24.62%； C_i、MDA和REC分别比T₁低23.77%、22.15%、14.83%。 结论 5 mmol/L的GABA能够改良盐胁迫下B9幼苗的光合特性，提高抗氧化酶活力和渗透调节物质，从而起到缓解盐胁迫的作用。}

Abstract

Objective To study the effects of exogenous γ- aminobutyric acid （GABA） on apple seedling B9 under salt stress. Method Using 2-year-old apple rootstock B9 as test material，six treatments were set up by the pot method，namely，normal control Hoagland’s nutrient solution （CK），100 mmol/L NaCl （T₁），and 4 different concentrations of GABA （5，10，15 and 20 mmol/L to T₁，T₂，T₃，T₄，T₅，respectively）.The photosynthetic and fluorescence parameters，chlorophyll content and relative conductivity （REC），antioxidant enzyme activity and osmotic regulators content were measured，and the results were further verified and analyzed by correlation and principal component analysis. Result Spraying different concentrations of exogenous GABA could significantly reduce the increase of intercellular CO₂ concentration （C_i），malondialdehyde （MDA） and relative conductivity （REC） of B9 leaves under 100 mmol/L NaCl （single salt） stress； dramatically increase the decrease range of initial fluorescence （F₀），maximum fluorescence （F_m），maximum light energy conversion rate of PS Ⅱ （F_v/F_m），photochemical quenching coefficient （qP），net photosynthetic rate （P_n），stomatal conductance （G_s），transpiration rate （T_r），chlorophyll a （Chl a），chlorophyll b （Chl b），chlorophyll a+b（Chl a+b），chlorophyll a/b（Chl a/b），peroxidase （POD） and superoxide dismutase （SOD），and significantly increase the content of proline （Pro）.Among them，the T₂ treatment had the best effect.After 20 days of stress，Chl a，Chl b，Chl a+b，Chl a/b，P_n，G_s，T_r，F₀，qP，F_m，F_v/F_m，Pro，SOD and POD were 35.48%，62.72%，50.86%，64.29%，37.65%，66.67%，37.55%，58.33%，14.63%，15.79%，41.67%，22.72%，35.07% and 24.62% higher than those of T₁；C_i，MDA and REC were 23.77%，22.15% and 14.83% lower than those of T₁. Conclusion 5 mmol/L exogenous GABA can improve the photosynthetic fluorescence characteristics，the activity of antioxidant enzymes and the content of osmotic regulators of B9 seedling leaves under salt stress，so as to promote the stability and permeability of the biofilm，thus alleviating salt stress.

Graphical abstract

关键词

苹果砧木B9 / 盐胁迫 / 外源GABA / 生理特性

Key words

apple rootstock B9 / salt stress / exogenous GABA / physiological characteristics

盐胁迫被认为是限制植物在自然生境中分布的主要环境因子之一^［1］，在我国西北地区尤为突出^［1］。盐胁迫主要体现在影响植株形态、生理生化特性及产生离子毒害（Na⁺和Cl ^-）、营养失调和渗透胁迫等方面^［3］。大量研究表明，外源物质（如一氧化氮^［4］、赤霉素^［5］和褪黑素^［6］等）可通过调节光合特性、渗透作用、离子分布及活性氧等多种生理机制，以适应盐胁迫对植物造成的伤害。

γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）作为一种重要氨基酸^［7］，以提高逆境下植株的耐受性而被广泛关注^［8］，并在番茄^［9-10］、网纹甜瓜^［11］、黄瓜^［12］等作物上获得新发现。也有研究证实，GABA可通过提高抗氧化酶活性和增加渗透物质含量以缓解重金属胁迫^［13］。此外，国内外学者发现GABA在提高植物对盐胁迫抗性方面也发挥着积极作用^［14］。以不同品种甜瓜为试材，通过外源喷施GABA可有效缓解盐胁迫对甜瓜叶片的损伤，增加甜瓜生长过程中的生物量^［15］。赵嫚等^［16］人在金花菜发芽率与盐胁迫的研究中证明外施GABA不仅可以提高种子的萌芽率，还能大幅增加种子活力。韩多红^［17］等在菘蓝上的试验结果显示，GABA通过改善细胞膜的完整性及透性，清除体内过多的活性氧含量以提高其耐盐性。迄今，盐胁迫下喷施外源GABA多应用在蔬菜和粮食^［18］等作物中，但在苹果砧木品种上是否有相同功能及效应，鲜见有关研究及报道。

B9苹果砧木以其早产早丰，矮化性好，果大色艳，抗寒性强等特征，成为一种新型的营养系苹果砧木^［19］。本试验在盐胁迫的基础上，对B9苹果砧木幼苗进行不同浓度的喷施处理，探究外源GABA在盐胁迫下对B9苹果砧木光合荧光及生理特性的影响，为苹果矮化砧木栽培提供理论参考依据。

1 材料和方法

1.1 材料及处理

试验地为甘肃农业大学小温棚（N 36°1′~37°9′，E 106°21′~107°44′），于2021年3月选择长于蛭石∶珍珠岩∶泥炭之比为1∶1∶3的混合基质中的无病虫害、长相相似的B9幼苗30株，每盆分装1株且统一管理。

设100 mmol/L^{NaCl溶液为盐胁迫，本试验设6个处理，即浇灌Hoagland营养液（CK）、NaCl（T₁）、NaCl+5 mmol/LGABA（T₂）、NaCl+10 mmol/LGABA（T₃）、NaCl+15 mmol/L GABA（T₄）、NaCl+20 mmol/LGABA（T₅）。每个处理设定5个重复，每个重复设1株。T₁～T₅处理每天浇500 mL盐溶液，CK浇营养液，共浇灌3 d；盐胁迫3 d后T₂~T₅处理于每日8∶00~9∶00进行喷施相应浓度的GABA溶液，直至叶片滴水为止。CK和T₁处理每天喷50 mL蒸馏水，共喷施3 d。此外，所有处理每隔5 d于17∶00~18∶00浇灌等量的Hoagland营养液，以保证植株仅受到盐胁迫。在2021年7月10日上午7∶00进行首次取样，以后每隔5 d采样进行各项指标的测定。}

1.2 测定指标及方法

1.2.1 光合、荧光及叶绿素含量的测定

1）光合参数的测定：采用便携式光合仪（LI-6400，LI-COR，Linco ln，NE，USA），于胁迫0、5、10、15、20 d上午9∶00~11∶00，选择枝条上部的叶片进行P_n、G_s、T_r和C_i的测定，每个处理共3株进行测定。

2） 荧光参数的测定：采用IMAG-ING-PAM叶绿素荧光成像仪进行测定，与光合参数同一时间测定，经30 min暗处理，并用Imaging Win Geg E software软件进行荧光参数F₀、F_m、F_v/F_m、qP的分析。

3） 叶绿素含量的测定：参考刘兵等^［20］的方法进行测定。

1.2.2 生理指标的测定

胁迫至0、5、10、15、20 d时选取植株中上部的叶片，洗净表面污物并去除叶脉后置于研钵中研磨，作为指标的测定原液。REC采用电导率仪法^［21］测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法^［22］测定，游离脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮法^［23］测定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑还原法^［24］测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法^［24］测定。每个处理3次重复。

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2019统计及处理数据，使用Origin 2021软件进行做图，借助SPSS 22.0进行整体数据的主成分及相关性分析，利用Duncan法检验显著性水平差异（α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下外源GABA对B9叶片光合特性的影响

由图1-A~C可得，随盐胁迫时间的延长，B9叶片的T_r、G_s、P_n均呈持续下降趋势，且T₁~T₅处理的T_r、G_s、P_n的降幅均不同。胁迫至5 d时，各处理的T_r、G_s、P_n含量均有所下降，且与CK相比，T₂处理T_r、G_s、P_n含量最高，分别为4.66 mmol/（m²·s）、0.37 mol/（m²·s）、11.61 µmol/（m²·s）；胁迫至20 d时，各GABA处理下的T_r、G_s、P_n达到最低值，显著低于CK；与CK相比，分别降低了57.00%、52.17%、55.45%。

随胁迫时间的持续，B9叶片的C_i含量呈不断上升的趋势（图1-D），且各个处理的增幅都不相同。胁迫至20 d时，各GABA处理下C_i值达到最大值，分别为341.07 µmol/mol（T₂）、366.87 µmol/mol（T₃）、372.43 µmol/mol（T₄）、401.10 µmol/mol（T₅），显著高于CK（307.75 µmol/mol），低于T₁（447.44 µmol/mol）；其中T₅的降幅最小，为T₁的10.28%。

2.2 盐胁迫下外源GABA对B9叶片荧光参数的影响

由图2-A~B可得，随胁迫时间的延伸，B9叶片的qP、F₀值缓慢下降。20 d时，各GABA处理下的qP 、F₀达到最低值，均都高于T₁，低于CK，；与T₁相比，qP在T₃处理下增幅最大，为19.51%；而与T₁相比，F₀在T₂下增幅最大，为33.33%。随着胁迫的持续，B9叶片的F_m、F_v/F_m均表现出下降趋势（图2-C~D）。胁迫至第5 d时，各处理的F_m、F_v/F_m均呈现出不同程度的下降，分别为0.36、0.48；胁迫至20 d 时，各处理下F_m、F_v/F_m降至最低，显著高于T₁，低于CK；其中，T₂处理下F_m、F_v/F_m的降幅最小，较T₁分别提高13.64%、29.41%。

2.3 盐胁迫下外源GABA对B9叶片光合色素含量的影响

由图3-A可以看出，各处理的Chl a呈持续下降趋势，且不同处理下Chl a的降幅均表现不同。其中，胁迫20 d后，Chl a含量值达到最低，呈现出随GABA浓度的增加呈先升后降的趋势，分别为15.77 mg/g（T₂）、16.53 mg/g（T₃）、15.63 mg/g（T₄）、13.95 mg/g（T₅），显著低于CK（30.31 mg/g），高于T₁（11.64 mg/g）；且T₃处理下降幅最小，为CK的45.46%。

从胁迫0~20 d，T₂~T₅叶片的Chl b含量逐渐降低且在20 d时含量降至最低（图3-B）。并显著低于CK，高于T₁；其中，T₂处理升幅最大，为T₁的38.54%。

图3-C表现出，在盐胁迫下，各处理的Chl a+b变化趋势及含量降至最小值的时间与Chl b相似，且显著低于CK（65.88 mg/g），较CK分别降低59.41%、38.77%、40.04%、46.42%、56.25%，其中T₂处理降幅最小。

图3-D表明，随盐胁迫时间的延长，B9叶片的Chl a/b呈不断下降趋势，且有显著的浓度效应。胁迫至20 d时，B9叶片的 Chl a/b含量降至最低值，均显著低于CK，相比于CK（0.85 mg/g），分别降低67.06%（T₁）、45.88%（T₂）、47.06%（T₃）、56.47%（T₄）、57.65%（T₅），其中T₁处理降幅最大。

2.4 盐胁迫下外源GABA对B9叶片Pro 、REC、MDA含量的影响

胁迫0~20 d时，Pro含量呈逐渐上升趋势，CK无显著变化（图4-A）。至20 d时，T₂~T₅处理的Pro均达到最大值（18.96 mg/g（T₂）、17.74 mg/g（T₃）、16.49 mg/g（T₄）、15.95 mg/g（T₅）），显著低于CK（11.89 mg/g），高于T₁（15.45 mg/g），且与T₁（15.45 mg/g）相比，分别提高了18.51%、12.91%、6.31%、3.13%，以T₂处理的效果最佳。B9叶片的REC随胁迫时间延长呈上升趋势（图4-B），并在20 d时含量达到最大值，分别为44.56%（T₂）、45.38%（T₃）、48.67%（T₄）、40.38%（T₅），显著高于CK（31.48%），低于T₁（52.32%）；其中T₄处理下REC的值最大，相比CK，增加了54.61%。随着胁迫时间的延长，叶片的MDA与REC呈现出相同的趋势（图4-C）。胁迫至20 d时，T₂~T₅处理下MDA的含量均达到最大值，均显著高于CK，低于T₁；其中以T₄处理下升幅最显著，与T₁相比，降低了16.41%。

2.5 盐胁迫下外源GABA对B9叶片抗氧化酶活性的影响

由图5-A可得，叶片的SOD活性随胁迫时间的延长表现先升后降趋势且在第10 d时达到峰值；胁迫至20 d时，SOD活性在各处理下降到最低，分别为100.68 U/g（T₂）、91.61 U/g（T₃）、90.74 U/g（T₄）、81.58 U/g （T₅），显著高于T₁（74.54 U/g），低于CK（84.32 U/g）。与T₁相比，T₂~T₅处理分别提高了24.77%、18.63%、17.85%和8.63%，其中以T₂效果最为显著。叶片的POD活性随胁迫时间的持续呈先升后降趋势，均在第10 d达到峰值（图5-B）；胁迫至20 d时，各处理下POD活性降到最低，分别为169.29 U/g（T₂）、161.60 U/g（T₃）、153.65 U/g（T₄）、151.57 U/g（T₅），显著高于T₁（135.84 U/g），相比T₁，T₂处理的升幅最大，为19.76%。

2.6 盐胁迫下不同浓度外源GABA对B9生理效应的综合评价

2.6.1 相关性分析

为综合评价盐胁迫下不同浓度外源GABA对B9的生理响应机制，对主要的17个指标进行相关分析。结果表明，P_n与Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b、qP、G_s、T_r、F₀、F_m呈极显著正相关（P<0.01），与REC、C_i呈显著负相关（P<0.05），与F_v/F_m呈显著正相关（P<0.05）。

2.6.2 主成分分析

对主要的17个指标标准化后，利用SPSS提取特征值大于1的2个主成分并进行分析，其特征值分别为13.133和2.951（如表2），方差贡献率分别为77.251%和17.357%，累计方差贡献率则达到了94.609%，全部满足了分析条件。第一主成分综合了P_n、T_r、Chl a、Chl b、Chl a+b、Chl a/b、SOD、POD、qP 、G_s、T_r、F₀、F_m、F_v/F_m等指标的信息，第二主成分综合了REC、MDA 、Pro、C_i等指标。

2.6.3 综合得分排名

对2个主成分代表的指标数据进行综合得分排名，F₁、F₂分别代表第一、第二主成分。综合得分F=F₁×77.251%+F2×17.357%。从表3可以看出，B9幼苗在不同处理下的综合得分分别为1.320 38（CK）、-1.015 10（T₁）、0.316 33（T₂）、0.051 48（T₃）、-0.211 20（T₄）、-0.461 90（T₅），因而，不同浓度GABA对B9幼苗叶片生理特性的效应综合影响排名为：CK>T₂>T₃>T₄>T₅>T₁。

3 讨论

盐胁迫严重影响着植物的生长发育过程，其生理指标可作为植物抗盐能力的重要指标^［25］。叶绿素是植物进行光合作用必不可少的物质^［26］，主要有Chla和Chlb，其中绝大部分Chla和全部Chlb主要起捕捉、传递光能的作用。本试验中，随盐胁迫时间的持续，B9幼苗叶片的叶绿素含量呈下降趋势，这可能是NaCl含量的增加增强了叶绿素酶的活性，从而加快了叶绿素降解速度^［27］。喷施外源GABA后，B9幼苗叶片的叶绿素含量相比T₁均有不同程度的上升，说明外源GABA后对叶绿素含量具有一定的缓解作用，缓解了盐胁迫对光合作用的影响，保证了植物叶绿素光合作用的有效进行。

研究表明，气孔、非气孔限制是植株叶片P_n的下降的主要原因之一^［28］。若C_i和G_s都下降，则表明气孔限制导致植株光合速率的下降；若G_s下降，而C_i上升或者不变，则表明非气孔限制因素导致植株叶片光合速率的下降^［29］。本试验中，盐胁迫下B9幼苗叶片的P_n、G_s、T_r显著下降，相反C_i显著上升，说明在盐胁迫（100 mmol/L^{NaCl）下非气孔限制因素是P_n降低的主要原因，这与王馨［30］等研究结果类似。可能是盐胁迫导致植株细胞中累积了大量Na+、Cl-离子，使叶绿体结构遭到损伤，导致植株叶绿素降解加快、叶肉细胞光合活性下降［31］。通过外源GABA处理后，B9砧木叶绿素含量有不同程度的上升，并具有明显的浓度效应，表明GABA能够缓解盐胁迫下B9叶片光合速率；此外，由于PSⅡ对逆境胁迫敏感性很强，所以叶片PSⅡ叶绿素荧光参数可作为衡量植株应对逆境胁迫能力强弱的一个有效特征［32］。本试验表明，盐胁迫下B9叶片的qP、F₀、F_m、F_v/F_m呈连续下降的趋势，且显著低于CK，说明盐胁迫下植株的PSII反应中心收到损伤，植株叶片电子传递速率减慢。喷施外源GABA后，B9幼苗叶片的光合作用能力得到提升，并不同处理之间具有明显的浓度效应，这与吴雪霞等［33］在番茄幼苗上的研究一致。}

大量研究表明，脯氨酸为植物体内渗透调节物质之一，其含量通常被认为是植物抗逆性强弱的表现^［34］。本试验表明，随盐胁迫时间延长，脯氨酸含量呈上升趋势，这与张丽平^［35］等研究结果一致，说明盐胁迫对B9叶片造成严重的渗透胁迫，植物细胞中积累了大量Pro以调节渗透胁迫伤害。通过不同浓度GABA处理后，B9叶片中Pro含量进一步提高，显著高于对照以及单盐处理（T₁），这可能是外源GABA直接参与植物生理生长过程而促进了Pro的合成以应对盐胁迫。REC可作为衡量植株细胞膜透性大小的指标，其大小代表了植物细胞对细胞内、外界环境的稳定、适应及抵御能力的强弱^［36］。逆境胁迫下植株叶片MDA含量受到影响，引起植株细胞膜脂过氧化作用，因此它可以反映植株细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境胁迫的抵抗能力^［37］。本试验研究表明，盐胁迫下B9叶片REC和MDA含量显著增加，表明盐胁迫破坏了B9叶片细胞膜结构，从而使细胞质膜透性显著增加，这与魏国强^［38］等研究结果一致。不同浓度外源GABA处理后，各处理叶片的REC和MDA含量相对于 T₁处理均有不同程度下降，可能是外源GABA抑制了植株细胞膜脂过氧化的加剧，这与阮成江等^［39］研究结果相似。

植物细胞内ROS的产生与清除存在动态平衡^［40］。其中起主要作用的是活性氧清除酶系统，SOD和POD等是活性氧清除酶系统的重要保护酶^［42］。本试验中，随着盐胁迫时间的延长，SOD、POD活性先上升后下降，这可能是植物在盐胁迫初期启动防御活性氧保护体系，增强了 SOD、POD 等抗氧化酶活性，同时及时清除活性氧^［42］，这与冯蕾等^［43］在枳椇和皂荚中研究结果一致，但若随盐胁迫时间的持续加长，则超过植株防御保护能力，导致质膜受损，SOD、POD活性下降^［44］。喷施外源GABA后，B9叶片的SOD、POD活性显著下降，说明外源GABA可通过提高SOD、POD活性来减少活性氧的积累，缓解盐胁迫对植物本身造成的伤害^［45］。

综上所述，外源GABA对盐胁迫下B9幼苗叶片的影响是多种生理活动综合作用的结果，通过测定17个指标并加以进行相关性和主成分解析，再通过综合排名得出，盐胁迫下不同浓度外源GABA对B9幼苗叶片生理特征的影响，按顺序排名依次为：T₂>T₃>T₄>T₅>T₁，即5 mmol/L^{NaCl GABA（T₂）处理效果最明显。}

4 结论

盐胁迫下，喷施外源GABA增强了植株叶片的光合作用，稳定了渗透调节物质含量，减少膜脂过氧化损伤，维持抗氧化酶活性，且具有明显的浓度效应，并以5 mmol/L的GABA缓解作用效果最佳。

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基金资助

国家自然科学基金(31960581)

中央财政推广示范项目［（2018）ZYTG15］