外源水杨酸和冠菌素对当归早期抽薹的影响

Effects of exogenous salicylic acid and coronatine on early bolting of Angelica sinensis

摘要

目的 研究叶面喷施水杨酸和冠菌素对当归早期抽薹过程中抗氧化酶、内源激素、多胺、抽薹相关基因表达量的影响，以期为更好解决当归早期抽薹问题提供理论依据。 方法 以喷施水杨酸和冠菌素的当归叶片为研究对象，通过分光光度法、超高效液相色谱串联质谱法、实时荧光定量PCR等实验手段分别测定抗氧化酶活性，内源激素、多胺含量及抽薹相关基因表达量，并通过正交偏最小二乘法分析以上指标与抽薹率的相关性。 结果 相较于对照，水杨酸和冠菌素处理均增强了当归过氧化氢酶和过氧化物酶活性，提高了茉莉酸、生长素、细胞分裂素、褪黑素含量，降低了丙二醛、脱落酸、腐胺、酪胺、苯乙胺含量，下调了抽薹正调控基因HD3A、FT、MADS8、AGL8、GA20X6、GA20OX1表达量，当归早期抽薹率下降。 结论 外源水杨酸和冠菌素均可抑制当归早薹；相较于水杨酸，冠菌素主要通过增强过氧化氢酶活性、降低内源脱落酸含量，抑制当归早薹；证明了水杨酸和冠菌素可以缓解早春干旱、低温、长日照等环境条件造成的当归抽薹。

Abstract

Objective To study the effects of foliar application of salicylic acid and coronatine on the expression of antioxidant enzymes，endogenous hormones，polyamines and bolting-related genes in the early bolting process of Angelica sinensis，in order to provide a theoretical basis for better solving the early bolting problem of A.sinensis. Method Antioxidant enzyme activity，endogenous hormone，polyamine and relative expression of bolting-related genes were determined by spectrophotometry，ultra-high performance liquid chromatography tandem mass spectrometry and real-time fluorescence quantitative PCR，respectively.The correlation between the above indexes and bolting was analyzed by orthogonal partial least squares method. Result Compared with the control，treatment with salicylic acid and coronatine increased the activities of catalase and peroxidase； increased the levels of jasmonic acid，auxin，cytokinin and melatonin； decreased the levels of malondialdehyde，abscisic acid，putrescine，tyramine and phenylethylamine；downregulated the expression of HD3A，FT，MADS8，AGL8，GA20X6 and GA20OX1； and decreased the early bolting rate of A.sinensis. Conclusion Treatment with exogenous salicylic acid and coronatine could inhibit early bolting of A.sinensis.Compared with salicylic acid，coronatine inhibited early bolting mainly by increasing catalase activity and reducing endogenous abscisic acid content.It was demonstrated that salicylic acid and coronatine could alleviate the bolting of A.sinensis caused by environmental conditions such as drought，low temperature and long sunshine in early spring.

Graphical abstract

关键词

当归 / 水杨酸 / 冠菌素 / 早期抽薹

Key words

Angelica sinensis / salicylic acid / coronatine / early bolting

当归为伞形科植物当归［Angelica sinensis（Oliv.）Diels］的干燥根^［1］，甘肃“道地药材”之首，是一种药用价值较高的大宗药材，具有补血活血等功效，目前市场需求量较大。当归一般采用育苗移栽的方式种植，第一年育苗，10月左右采挖、贮藏，次年4月中旬移栽种苗，10月底收获肉质根用作药材，留存于地中的根经过越冬期春化作用后，第3年抽薹开花，用于收获种子。但两年生植株经常会出现提前抽薹开花的现象，使得肉质根木质化不能入药，严重影响了其产量和品质^［2］。黎洁等^［3］调研表明，近年来早春极端天气频发，倒春寒、干旱发生频繁，甘肃6县30个当归种植区域的平均早薹率高达52%。环境条件对当归早薹的影响十分显著，干旱、低温、长日照等因素都与早期抽薹关联密切^［4］。目前针对种苗移栽后环境胁迫造成的早薹，控制效果不甚理想。

水杨酸（salicylic acid，SA）是一种重要的植物激素，可调节植物生长发育并广泛参与各种胁迫响应^［5］。Xu等^［6］研究发现OsAIM1依赖的PAL途径对于水稻地上部高本底水平水杨酸的积累至关重要，高本底水平水杨酸通过OsWRKY45依赖途径调节水稻气孔开度，对水稻适应干旱胁迫起到了重要的作用。冠菌素（coronatine，COR）是丁香假单胞菌分泌的代谢产物之一，其化学结构和性质与茉莉酸（jasmonic acid，JA）相似，活性却是JA的100~10 000倍，是一种新型植物生长调节物质^［7］。冠菌素能提高植物对环境胁迫的抵御性。Wang等^［8］发现在干旱胁迫下，冠菌素可通过增强细胞渗透调节能力、激活抗氧化酶系统及激素系统的再平衡来提高玉米幼苗的耐旱性。水杨酸与冠菌素可协同改善植物的胁迫抗性。有报道水杨酸和冠菌素共同作用提高了玉米的抗旱性^［9］。植物胁迫抗性的改善可影响其抽薹进程，研究表明具有良好的耐低温抗性的韭菜抽薹延迟^［10］。光周期途径可调控植物成花进程，植物叶片光受体获取光信号后，传递给下游生物钟调节因子，从而促进或抑制植物开花^［11］。长日照条件下，拟南芥中的光周期关键基因CO（Constans）高表达，激活开花关键基因FT（Flowering locus T）的表达，促进植物开花^［12］。Zhai等^［13］发现茉莉酸信号通路与拟南芥抽薹开花相关，内源茉莉酸含量升高，能够抑制长日照条件下CO基因的表达，从而抑制抽薹。通过应用具有调控植物胁迫抗性的激素类生长调节剂、新型化学功能性小分子，能否抑制当归早薹值得深入研究。

本课题组前期研究表明水杨酸处理对当归早薹的影响存在浓度效应，相对低浓度（20~60 mg/L）可抑制抽薹，浓度提高则促进抽薹，低浓度的水杨酸对高海拔冷凉气候条件下栽培的当归，抑薹作用较为明显^［14］；此外相对较高浓度（0.03~0.3 mg/L）的冠菌素也具有抑制早薹的作用，但同时也抑制生长，主要表现为株高降低^［15］。目前关于水杨酸、冠菌素影响当归种苗移栽后环境胁迫造成的抽薹的研究报道较少，本研究拟通过分析水杨酸、冠菌素喷施处理后的当归叶片的内源激素、多胺、抗氧化酶等生理生化指标及抽薹相关基因的表达水平，探讨通过外源激素水杨酸、冠菌素抑制当归早薹的可行性及其相关机理。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2021年3月底至11月底在甘肃省榆中县马坡乡哈班岔村（N 35º46′19″，E 103º59′32″），进行。该地属于高寒二阴山区，温带大陆性气候，海拔2 550 m，年平均气温5.7 ℃，年降水量550 mm，无霜期184 d，零度以上的有效积温2 380 ℃。土壤类型为灰褐土，含有机质29.24 g/kg，全氮0.57 g/kg，有效钾114.50 mg/kg，有效磷24.63 mg/kg。

供试种苗为自繁1年生当归苗（芦头部位直径9±1 mm）。田间设计采用单因素完全随机设计，设水杨酸144.80μmol/L、冠菌素 0.05μmol/L及CK（清水）3个处理，小区面积30 m²（2 m×15 m），3次重复。行距为20 cm，株距为10 cm。出苗后5月上旬~7月上旬，每2周喷施1次，不同处理喷施量体积相等，均为5 L。

1.2 仪器与试剂

TU-1950型紫外可见分光光度计（北京普析通用仪器有限责任公司），CFX96 Touch实时荧光定量PCR仪（美国Bio-Rad公司），QTrap-6500型超高效液相色谱-三重四极杆串联质谱仪（美国应用生物系统公司）。

水杨酸（纯度≥99%）、冠菌素（纯度≥95%）购自无锡西格玛奥德里齐有限公司；过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、丙二醛检测试剂盒均购自北京索莱宝科技有限公司；多胺及激素含量检测所用对照品纯度均≥98%，购自北京中科质检生物技术有限公司。

1.3 方法

1.3.1 取样

于第4次处理后1周，每小区分别采样。选择大小一致的植株10株，剪下不同植株第4位同样位置功能叶，混匀并迅速放入液氮中，带回实验室放入-80 ℃冰箱待用。8月下旬统计当归总数和抽薹数，计算抽薹率。

1.3.2 生理生化指标测定

按试剂盒所述分光光度法测定当归叶片过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性和丙二醛含量。每个样品重复3次，取平均值。

1.3.3 内源激素含量测定

超高效液相色谱串联质谱法（UPLC-MS）测定当归叶片内源激素褪黑素（MT）、水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、赤霉素（GA）和细胞分裂素（CTK）含量。每个样品重复3次，取平均值。分别称取标准物质2.5 mg于25 mL棕色容量瓶中，用甲醇稀释定容，配制成浓度为100 µg/mL的单一标准储备液。分别移取各标准储备液至容量瓶中，用甲醇水溶液定容，配制一级混合标准溶液，然后将该混合标准溶液逐级稀释2倍、4倍、8倍、20倍，得到五级标准工作液。标准曲线方程见表1。

1.3.4 多胺含量测定

UPLC-MS测定当归叶片腐胺（PUT）、酪胺（TYR）、苯乙胺（PEA）、尸胺（CAD）、精胺（SPM）和亚精胺（SPD）含量。每个样品重复3次，取平均值。多胺标准品谱图见图1，标准曲线方程见表2。

1.3.5 抽薹相关基因表达量检测

1.3.5.1 RNA提取

使用天根植物总RNA提取试剂盒（DP432）提取当归各处理样品总RNA。将当归样品在液氮中迅速研磨成粉末，加入适量裂解液后立即涡旋震荡混匀，转移至过滤柱CS上，12 000 r/min离心2 min，吸取上清并加入0.5倍体积的无水乙醇，混匀后转入吸附柱CR3中，按照说明书进行后续操作，50 μL RNase-Free ddH₂O洗脱得到RNA，-80 ℃保存。

1.3.5.2 反转录

使用天根FastKing一步法除基因组cDNA第一链合成预混试剂盒（KR118）进行RNA反转录。反应体系（20 μL）：5×FastKing-RT SuperMix 4 μL，RNA 1 μg，RNase-Free ddH₂O补足到20 μL；反应程序：42 ℃、15 min（去除基因组及反转录反应），95 ℃、3 min（酶灭活过程），得到cDNA模板。

1.3.5.3 qRT-PCR

参考与当归抽薹相关的不同途径关键基因^［3］，交由生工生物工程（上海）股份有限公司进行合成，详细序列见表3。

使用天根SuperReal PreMix Plus（SYBR Green）（FP205）试剂盒进行荧光定量检测，反应程序为：预变性95 ℃、15 min，共1个循环；扩增反应95 ℃、10 sec，55 ℃、20 sec，72 ℃、20 sec，共40个循环；60 ℃~95 ℃进行熔解曲线分析。管家基因ACTIN作为内参基因，采用2^-ΔΔCt 法计算基因相对表达量，公式如下：

ΔCt_目的基因=Ct_目的基因－Ct_ACTIN

ΔCt_对照基因=Ct_对照基因－Ct_ACTIN

－ΔΔCt=－（ΔCt_目的基因－ΔCt_对照基因）

1.4 数据分析

SPSS 22进行方差分析，S-N-K法多重比较；SIMCA 14.1进行正交偏最小二乘法分析（OPLS）；Graph Pad Prism 8整理作图。

2 结果与分析

2.1 水杨酸和冠菌素处理对当归抽薹率的影响

于当归出苗后5月上旬至7月上旬进行喷施处理，不同处理的当归于6月下旬开始出现抽薹现象，7月上旬采集不同处理及对照的叶片，检测相关指标，待抽薹后，8月下旬统计当归总数和抽薹数，计算抽薹率。相较于对照，水杨酸和冠菌素处理均显著（P<0.05）降低了当归抽薹率（图2），抽薹率分别下降了18.9%和27.7%。

2.2 水杨酸和冠菌素处理对叶片抗氧化酶活性、丙二醛含量的影响

由表4可知，外源水杨酸、冠菌素处理均显著（P<0.05）提高了当归叶片CAT、POD活性，降低SOD活性、丙二醛含量，相较于CK，水杨酸处理的CAT、POD活性分别增加109.3%、224.2%，SOD活性、丙二醛含量分别降低31.0%、25.1%；冠菌素处理后CAT、POD活性分别增加564.1%、219.9%，SOD活性、丙二醛含量分别降低14.5%、27.5%。

2.3 水杨酸和冠菌素处理对当归叶片内源激素的影响

由表5可知，相较于CK，外源水杨酸、冠菌素处理均可提高当归叶片內源茉莉酸、生长素、细胞分裂素、褪黑素含量，降低脱落酸含量，差异显著（P<0.05），内源水杨酸变化无显著差异。相较于CK，外源水杨酸处理后，内源茉莉酸、赤霉素、生长素、细胞分裂素、褪黑素含量分别提高了479.5%、1.3%、112.5%、76.2%、444.0%，脱落酸含量降低56.3%，冠菌素处理后，内源茉莉酸、赤霉素、生长素、细胞分裂素、褪黑素含量分别提高了454.3%、11.3%、31.3%、22.5%、428.4%，脱落酸含量降低81.5%，其中内源茉莉酸、褪黑素含量较CK均提高了4倍以上。

2.4 水杨酸和冠菌素处理对当归叶片多胺含量的影响

由表6可知，相较于CK，外源水杨酸、冠菌素处理均降低了当归叶片內源腐胺、酪胺、苯乙胺含量，差异显著（P<0.05），尸胺、精胺、亚精胺无显著差异。相较于CK，外源水杨酸处理后，腐胺、酪胺、苯乙胺含量分别降低61.1%、35.0%、39.4%，冠菌素处理后，腐胺、酪胺、苯乙胺含量分别降低60.2%、29.0%、57.3%，不同处理的腐胺、酪胺、苯乙胺含量均显著（P<0.05）低于对照，可能与抽薹相关。

2.5 水杨酸和冠菌素处理对当归抽薹相关基因表达的影响

CO3、HD3A、FT、FD参与光周期诱导途径。CO基因是光周期-生物钟节律调节的输出通道，编码 B 型锌指结构域蛋白，其表达受生物钟节律调节；FT 是决定植物开花时间的关键基因；HD3A是FT的同源基因，起初在叶片中表达，编码蛋白从叶片转移到顶端分生组织后，诱导相关基因表达来促进花器官发育^［16］；长日照条件下CO高表达并激活FT，FT蛋白与转录因子FD形成复合物激活下游花分生组织相关基因从而促进开花^［17］。SOC1、MADS8、AGL8参与花发育途径。SOC1是开花途径整合因子之一，并调节花发育关键基因的表达^［18］；MADS8 参与花发育并且控制开花时间^［19］；AGL8 可促进早期花分生组织特性，将花序分生组织转变为花分生组织^［20］。GA20X6、GA20OX1、GAI参与赤霉素合成途径。GAI编码蛋白作为赤霉素信号通路的阻遏物，通过与多蛋白复合物相互作用，从而抑制赤霉素诱导基因的转录^［21］；GA20X6、GA20OX1参与赤霉素生物合成^［22-23］。选取上述抽薹相关基因进行表达水平分析。由图3可知，相较于CK，光周期途径相关基因HD3A、FT在水杨酸、冠菌素处理中表达量均下降，水杨酸处理后CO3表达量下降，FD表达量上升，冠菌素处理后CO3表达量上升，FD表达量下降；花发育途径相关基因MADS8、AGL8在水杨酸、冠菌素处理后表达量均下降，SOC1基因在水杨酸处理中表达量上升，在冠菌素处理中表达量下降；赤霉素合成途径相关基因GA20X6在水杨酸、冠菌素处理中表达量均下降，GA20OX1、GAI在水杨酸处理中表达量上升，在冠菌素处理中表达量下降。相较于CK，不同处理上述基因的表达量均差异显著（P<0.05），但处理间变化程度不同。相较于CK，水杨酸处理后HD3A、FT、MADS8和AGL8的相对表达量分别下降了6.64倍、6.80倍、5.38倍、5.11倍；冠菌素处理后AGL8、GA20X6、GA20OX1、GAI的相对表达量分别下降了2.27倍、1.37倍、1.33倍、1.39倍。

2.6 当归抽薹率与不同指标的相关性分析及主成分分析

由图4-A可知，水杨酸、脱落酸、腐胺、酪胺、苯乙胺、尸胺、亚精胺、SOD、丙二醛、HD3A、FT、SOC1、MADS8、AGL8、GAI、GA20X6与抽薹率呈正相关，茉莉酸、赤霉素、生长素、细胞分裂素、褪黑素、精胺、CAT、POD、CO3、FD、GA20OX1与抽薹率呈负相关。其中脱落酸、腐胺、褪黑素、POD、茉莉酸、水杨酸、GA20X6、丙二醛、酪胺、AGL8、CAT、苯乙胺、赤霉素的绝对回归系数较大，对当归抽薹率的影响较大，表明当归的抗逆性与抗氧化活性都与抽薹密切相关。由图4-B可知，主成分1的载荷为85.58%，主成分2的载荷为11.51%。POD、褪黑素、茉莉酸、脱落酸和丙二醛对主成分1的贡献更大；赤霉素和CAT对主成分2的贡献更大；其余指标对主成分1和2贡献相当。外源水杨酸、冠菌素与 CK主要通过主成分1区分，增加 POD活性，提高褪黑素和茉莉酸含量，降低丙二醛和脱落酸含量是其区别于CK的共同特点。冠菌素主要影响CAT活性和脱落酸含量。综合相关性分析、主成分分析可知，外源水杨酸和冠菌素通过其共同机理促进了当归早薹率下降，相较于水杨酸处理，冠菌素处理后主要提高了CAT活性，降低了脱落酸含量，增强了当归的抗氧化性和抗旱性。

3 讨论

在活性氧清除酶系中，POD作为稳定性最强的酶，对植物抗逆性的影响较大。丙二醛是氧自由基作用于脂质发生过氧化反应的一种产物，能够抑制细胞保护酶活性和降低抗氧化物的含量，从而加剧膜脂过氧化对细胞造成的损伤^［24］。本研究发现外源水杨酸和冠菌素处理均可显著（P<0.05）提高当归叶片POD活性，降低丙二醛含量。相较于对照，POD活性分别增加了224.2%和219.9%，丙二醛含量分别下降了25.1和27.5%，说明外源水杨酸和冠菌素处理均增强了当归叶片活性氧清除能力，防止了活性氧对细胞的伤害，提高了当归抗胁迫能力。相关性分析表明，POD和丙二醛是影响抽薹的主要指标，外源水杨酸和冠菌素处理通过调控当归抗氧化酶活性降低了抽薹率。

内源激素可影响植物的生长及抗逆性，此外与抽薹进程的调控也密切相关。Han等^［25］研究发现茉莉酸可提高其信号途径抑制子JAZ蛋白表达量，JAZ蛋白抑制光周期途径关键基因CO的表达，达到抑薹的作用。脱落酸除了调控植物的干旱胁迫抗性^［26］，也影响植物开花。研究发现苹果开花前，脱落酸含量上升，开花过程中，脱落酸含量高对成花有促进作用，反之，则抑制成花^［27］。本研究中外源水杨酸和冠菌素处理均可显著（P<0.05）提高当归叶片内源生长素、细胞分裂素、茉莉酸、褪黑素含量，同时降低脱落酸含量，其中茉莉酸含量较CK提高了4倍以上；说明外源水杨酸和冠菌素抑制了长日照和干旱胁迫造成的抽薹；相关性分析表明脱落酸、茉莉酸、褪黑素含量对抽薹影响较大，外源水杨酸和冠菌素通过调控当归内源激素水平降低了抽薹率。

多胺可调节植物的花芽分化，它的大量合成可以促进开花基因的表达。多胺含量的下降对抑薹有一定影响，艾育芳等^［28］研究发现较低含量的腐胺有利于油菜花芽分化的起始，含量的增加有利于花芽的发育，抽薹越早的品种其体内多胺含量越早到达较高水平。本研究中外源水杨酸、冠菌素处理较CK均显著（P<0.05）降低了当归叶片腐胺、酪胺、苯乙胺含量，相关性分析表明三者是影响抽薹的主要指标，说明外源水杨酸和冠菌素可能通过影响当归叶片多胺的含量，抑制早薹发生。

4 结论

当归的抽薹开花是内源信号与外部环境诸多因素共同作用下的复杂生理生化变化过程。本研究发现外源水杨酸和冠菌素均能降低当归抽薹率，通过增加POD活性、提高褪黑素和茉莉酸含量、降低丙二醛和脱落酸含量，抑制当归抽薹。相较于水杨酸，冠菌素主要通过提高CAT活性、降低脱落酸含量，增强当归的抗氧化和抗旱等胁迫抗性来抑制抽薹，应用效果优于水杨酸。初步明确了与当归抽薹关联密切的相关生理生化指标，证明了水杨酸和冠菌素可以缓解早春干旱、低温、长日照等环境条件造成的当归早抽薹。

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基金资助

甘肃省重点研发计划项目(21YF1FA353)

甘肃省知识产权计划项目(22ZSCQ037)