黑果枸杞根系对干旱胁迫响应的生理机制

Physiological mechanism of root response to drought stress in Lycium ruthenicum

摘要

目的 探讨黑果枸杞幼苗根系生理生化对干旱胁迫的响应机制，为今后黑果枸杞的培育管护和种群繁殖提供科学理论依据。 方法 以盆栽黑果枸杞幼苗为研究对象，采用控水法，比较不同胁迫时间段黑果枸杞幼苗根系活力、脯氨酸、丙二醛（MDA）、可溶性糖、可溶性蛋白的含量和抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性变化，分析黑果枸杞幼苗根系生理生化对干旱胁迫的响应。 结果 随胁迫时间的延长，黑果枸杞幼苗根系活力呈先增加后减小的变化趋势；MDA含量显著上升（P<0.05）；根系脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈逐渐增加的变化趋势，且脯氨酸含量增加最快；SOD、POD和CAT的活性呈现先增后降的变化趋势，但几种抗氧化酶活性增加和降低的时间节点不一致。 结论 黑果枸杞幼苗在受到干旱胁迫时，根系通过大量积累渗透调节物质含量来降低渗透势，同时根系多种保护酶相互协同，降低膜脂过氧化程度带来的损害，从而提高黑果枸杞幼苗的抗旱性。

Abstract

Objective To investigate the physiological and biochemical response mechanism of the root system of Lycium ruthenicum seedlings to drought stress，and to provide a scientific theoretical basis for the future cultivation，management and propagation of L.ruthenicum seedlings. Method Taking potted black fruit L.ruthenicum seedlings as the research object，the water control method was adopted，comparing root activity，proline，malondialdehyde （MDA），soluble sugar，soluble protein contents and antioxidant enzymes （SOD，POD，CAT） activities in seedlings under different stress periods，to analyze the physiological and biochemical responses of roots of seedlings to drought stress. Result With the prolongation of the stress time，the root vigor of seedlings first increased and then decreased.MDA content increased significantly （P<0.05）.The content of proline，soluble sugar and soluble protein in the roots showed a gradually increasing trend，and the content of proline increased the fastest.The activity of SOD，POD and CAT showed a trend of first increasing and then decreasing，but the time points of increasing and decreasing activities of several antioxidant enzymes were not consistent. Conclusion Under drought stress，the root system of L.ruthenicum seedlings reduces the osmotic potential by accumulating a large amount of osmotic regulators，and at the same time，a variety of protective enzymes in the root system cooperate to reduce the damage.Caused by the degree of membrane lipid peroxidation，thereby improving the drought resistance of wolfberry seedlings.

Graphical abstract

关键词

黑果枸杞 / 生理生化 / 干旱胁迫 / 根系

Key words

Lycium ruthenicum / physiological and biochemical / drought stress / root system

干旱是影响植物生长和发育的关键性因素，同时关乎着植物的种群繁殖和发展。我国西北地区属于干旱半干旱区域，近年来，由于全球气候变暖，水分蒸发量加剧，植物受干旱胁迫的威胁日益严峻。根系是植物直接接触土壤最先感知逆境胁迫的部位^［1-2］，植物应对干旱胁迫的生理生化响应已成为生态学研究的热点课题之一^［3］。黑果枸杞（Lycium ruthenicum）为茄科枸杞属多刺落叶灌木，具有抗旱、耐盐碱、耐寒的特性，广泛生长于我国西北干旱半干旱区，是有效水土保持和盐碱地改良的药用植物^［4］。因其富含蛋白质、氨基酸、花青素和多种抗氧化酶等重要物质而被人们所青睐^［5］。近年来，随着该物种经济价值和药用价值的进一步开发，野生资源受到了极大的破坏，种群数量大面积锐减，甚至有些地区开始大片死亡。因而对其进行合理的管护和恢复是有效经营管理的重要任务。目前对黑果枸杞耐旱性的相关研究较多，但主要集中在地上部分，郭有燕等研究表明^［6］，干旱胁迫下，黑果枸杞光合作用降低的主要原因是非气孔因素的限制。可静等^［7］研究了干旱胁迫下黑果枸杞幼苗叶片受外源水杨酸的生理响应机制。赵晶忠等^［8］对不同程度干旱和深埋胁迫下黑果枸杞出苗率、出苗势等进行了研究。张桐欣^［9］研究表明黑果枸杞茎刺的硬度随干旱胁迫程度的增加由柔软逐渐变为坚硬。在干旱胁迫逆境中，植物不仅在形态结构上有所改变，并且从生理生化特性上也会作出相应的响应^［10-11］。李捷等^［12］对黑果枸杞和‘宁杞1号’在干旱胁迫下叶片生理响应评价进行了相关研究。目前，有关逆境下黑果枸杞根系的生理生化的响应鲜有报道，本研究通过人工模拟干旱胁迫，研究干旱胁迫下黑果枸杞根系的生理生化变化，阐明干旱胁迫条件下黑果枸杞幼苗根系生理生化的响应机制，为黑果枸杞的种植和种群恢复提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2021年4月3日在甘肃省张掖市（N 37°28′，E 97°20′）河西学院农学实验基地进行，该地年平均气温6 ℃，年日照时数3 106 h，年太阳辐射量6 140~6 270 mJ/m²，年平均降水量113~120 mm，年蒸发量为2 291 mm。种源来自张掖市甘州区老寺庙，实验所用的土壤为风干的混合土（土壤∶砂质土∶腐殖质的土=1∶1∶2），育苗期间土壤含水量约为田间最大持水量的80%，每个塑料盆（高28 cm、上口径32 cm、下口径23 cm）装入等量风干的混合土10 kg，4月3日开始播种育苗，每盆播10粒种子，待出苗后进行间苗，每盆预留3株健壮幼苗，共50盆，确保光照、温度、湿度基本相同，期间进行正常浇水、除草。待幼苗生长高度基本一致，大概为10 cm左右时，开始干旱胁迫试验。

1.2 试验设计

2021年7月8日开始干旱胁迫试验。50盆幼苗每10盆为1组，共分为5组，第1组正常浇水（每隔2 d浇水1次，每次每盆浇水1 kg）为对照（0 d）；第2组持续浇水至21 d后不再浇水为轻度干旱胁迫，持续胁迫7 d；第3组持续浇水至14 d后不再浇水为中度干旱胁迫，持续胁迫14 d；第4组持续浇水7 d后不再浇水为重度干旱胁迫，持续胁迫21 d；第5组当天浇透水后不再浇水为极重度干旱胁迫，持续胁迫28 d。各处理下的土壤含水量分别为：（20.97±0.49）（15.51±0.87）（3.42±0.21）、（2.35±0.44）、（1.45±0.04）。待胁迫结束后，将5个处理分别取样，每个处理取3株苗作为3次重复。试验基地上方设有透明遮雨棚，以防止雨水溅入对试验造成干扰。且每天下午6点对正常浇水的花盆进行称重，保证盆重相同，不足的加水补充至该重量。

取样时先将地上部分与地下部分用剪刀分开，再将根系整体从花盆中取出，小心抖落根系上的土壤，收集所有根系并放入自封袋中编号封存后放入冰盒中，迅速带回实验室，用清水将根系清洗干净，保存于-80 ℃冰箱中备用。

称取根样0.5 g，加2 mL磷酸缓冲液（pH=7.8）及少量石英石，冰浴研磨，匀浆倒入离心管中，再用3 mL磷酸缓冲液冲洗研钵一并倒入离心管中，4 ℃、10 000 r/min冷冻离心20 min，上清液即为酶液，置于0~4 ℃下保存备用，用于MDA、SOD、POD、CAT的测定。

1.3 生理生化指标的测定

1.3.1 根系活力的测定

采用氯化三苯基四氮唑（TTC染色）法^［13］。称取根尖0.5 g，用0.4% TTC溶液5 mL和磷酸缓冲液5 mL将根充分浸没，在37 ℃下暗保温2 h，此后加入2 mL 1 mol/L硫酸停止反应（同时做空白对照，先加硫酸，再加根样，37 ℃下暗保温2 h），随后把根取出，用滤纸将水分吸干后，加乙酸乙酯和少量石英砂在研钵内磨碎以提取出甲月替。红色提取液移入试管后，用少量乙酸乙酯将残渣洗涤2~3次，皆移入试管，再用乙酸乙酯定溶至10 mL，将提取液在波长485纳米下比色，以空白对照作参比测出吸光度，查标准曲线，即可求出四氮唑还原量。

1.3.2 脯氨酸含量的测定

采用酸性茚三酮显色法测定^［14］。称取0.3 g根尖放入10 mL具塞试管中，向其加入5 mL磺基水杨酸，加盖沸水浴10 min，冷却后过滤吸取提取液2 mL（吸取2 mL蒸馏水作空白对照）、冰醋酸2 mL和酸性茚三酮（现配）3 mL，沸水浴40 min，冷却后加入5 mL甲苯，振荡充分后静止分层，取上清液，520纳米下比色，通过查验标准曲线，可以计算出脯氨酸的含量。

1.3.3 可溶性糖含量的测定

采用蒽酮比色法测定^［14］。称0.5 g根尖，于研钵中加蒸馏水研磨至匀浆，转入20 mL刻度试管中，再用10 mL蒸馏水分次洗涤一并转入试管后置沸水浴中加盖煮沸10 min，冷却后过滤收集于50 mL容量瓶中，用蒸馏水定容后摇匀，再用移液管吸收1 mL提取液于具塞刻度试管中，加1 mL水和0.5 mL蒽酮试剂，再缓慢加入5 mL浓H₂SO₄，加盖后轻轻摇匀，然后于沸水浴中10 min（空白对照为：2 mL蒸馏水与0.5 mL蒽酮试剂混合，并一同置沸水浴中保温10 min）。冷却至室温后，620 nm下比色，查标准曲线得知葡萄糖含量。

1.3.4 可溶性蛋白含量的测定

采用考马斯亮蓝G-250染色法测定^［14］。称取根样0.5 g，加2 mL磷酸缓冲液（pH=7.8）及少量石英石，冰浴研磨，匀浆倒入离心管中，再用3 mL磷酸缓冲液冲洗研钵一并倒入离心管中，4 ℃、4 000 r/min冷冻离心20 min，取上清液20 μL，再加入3 mL G-250后，放置2 min，同时做空白对照（20 μL pH=7.8磷酸缓冲液+3 mL G-250），分光光度计595 nm比色，测取吸光度值，计算可溶性蛋白含量。

1.3.5 超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定

采用氮蓝四唑法测定^［14］。将磷酸缓冲液、甲硫氨酸（Met）、四氮唑蓝（NBT）、乙胺四乙酸二钠溶液（EDTA-Na2）和H₂O按照15∶3∶3∶3∶3比例配置成SOD反应液；取四支相同的试管，加入20 μL酶液，再加入3 mL SOD反应液，最后加入0.3 mL核黄素（FD）（空白对照不加酶液，以缓冲液代替），两支做对照，一支遮光保存，另一支与酶液同时置于4 000 lx条件下的光照培养箱中15 min，使各试管受光均匀，以遮光空白调零，560 nm下比色，读取D值，计算出SOD活性。

1.3.6 过氧化物酶（POD）活性的测定

采用愈创木酚氧化法测定^［14］。取20 μL酶液，再将3 mL愈创木酚溶液加入比色皿中，即刻开始计时，在470 nm下比色，每隔1 min计1次数，共计3次，计算得出POD活性。

1.3.7 过氧化氢酶（CAT）活性的测定

采用紫外吸收法测定^［14］。取0.1 mL酶液，再加入2 mL磷酸缓冲液（pH=7.0），最后加入0.5 mL 0.1 mol/L的H₂O₂溶液，在240 nm下比色，每隔1 min计数1次，共计数3次，即可计算得出CAT活性。

1.3.8 丙二醛（MDA）含量的测定

采用硫代巴比妥酸法测定^［14］。取酶液1 mL和0.6%的TBA 2 mL加入具塞刻度试管中封口摇匀，沸水浴15 min后迅速冷却，再离心（4 ℃下，4 000 r/min，20 min），吸取上清液，450、532、600 nm下比色获取吸光度值，即可计算出MDA含量。

以上指标均使用UV-2450型紫外可见分光光度计测定吸光度值，每个指标均重复3次，取平均值。

1.4 数据分析

利用SPSS 20.0软件对数据进行处理统计，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）对不同处理之间的差异性进行分析，最小显著差异法LSD进行检验，采用Duncan法进行相关性分析，origin软件绘图，图表中的数据均为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下黑果枸杞幼苗根系活力的变化

根系活力是反应根系整体代谢强弱的重要指标。由图1可以知，不同干旱胁迫下黑果枸杞根系活力不同，随胁迫时间的延长，根系活力呈先增加后降低的变化趋势，胁迫7 d时，与对照（0 d）相比，根系活力显著（P<0.05）增加了24.10%，且达到最大值；与胁迫0 d相比，胁迫14 d、21 d、28 d分别显著（P<0.05）下降了14.24%、49.56%、78.41%；而胁迫14 d与0 d相比，根系活力虽有所降低，但差异不显著（P>0.05）。

2.2 干旱胁迫下黑果枸杞幼苗根系渗透调节物质的变化

由图2-A可知，脯氨酸含量随胁迫时间的延长呈显著增加的变化趋势（P<0.05），胁迫28 d时，脯氨酸含量达到最大值，与0 d相比，胁迫7~28 d分别增加了43.56%、85.07%、190.62%、244.61%。这说明干旱胁迫时间越长，胁迫程度越大，黑果枸杞根系脯氨酸积累量越多。

随干旱胁迫时间的延长，黑果枸杞根系可溶性糖含量呈逐渐增加的变化趋势（图2-B），胁迫7 d与0 d相比，差异不显著（P >0.05），而胁迫14、21、28 d与0 d之间呈显著增加的变化趋势（P<0.05），分别增加了106.85%、165.01%、238.69%。这表明可溶性糖含量在轻度干旱胁迫下有小幅度上升，中、重度干旱胁迫下可溶性糖含量积累较快，说明黑果枸杞根系在受到干旱胁迫时，通过调节根系可溶性糖含量来应对干旱胁迫带来的伤害。

可溶性蛋白与脯氨酸和可溶性糖有类似的变化趋势（图2-C）。黑果枸杞根系可溶性蛋白含量在轻度胁迫时（胁迫7 d），与0 d之间无显著差异（P>0.05）。而在14、21、28 d时与0 d相比显著增加了100.29%、121.97%、122.18%，这表明中、重度干旱胁迫下，可溶性蛋白含量呈显著增加（P<0.05），黑果枸杞根系可溶性蛋白含量变化可以反应出其受干旱胁迫的程度，含量越高干旱胁迫程度越强。

2.3 干旱胁迫下黑果枸杞幼苗根系抗氧化酶活性的变化

SOD、POD和CAT是植物体内重要的抗氧化酶，干旱胁迫引起黑果枸杞根系SOD活性发生显著变化（P<0.05）。随胁迫时间的延长，SOD活性呈现先增加再降低的变化趋势，胁迫21 d时达到最高值，与0 d相比增加了65.36%；胁迫28 d时开始出现下降趋势（图3-A），但仍显著高于0 d时SOD的活力，此时较0 d相比增加了53.21%。这表明干旱胁迫会使黑果枸杞根系SOD活性增强，当达到重度干旱胁迫时，根系SOD活性有减弱的趋势。

POD活性随胁迫时间的延长呈现出先增加后降低的变化趋势（图3-B），胁迫21 d和28 d时，与0 d相比均显著下降了24.38%和89.92%（P<0.05）；胁迫7 d和14 d较0 d均上升了44.11%和9.58%，这表明受干旱胁迫程度的不同，黑果枸杞根系POD活性发生着变化，轻度胁迫时POD活性较强，中、重度干旱胁迫下POD活性变小。

随干旱胁迫时间的延长，CAT活性呈现先增强后减弱的变化趋势（图3-C），胁迫21 d时与0 d无显著差异（P>0.05）；胁迫7 d和14 d时与0 d相比均显著增加（P<0.05），分别增加了58.67%和66.67%；而胁迫28 d时较0 d却显著下降了25%（P<0.05）。这说明黑果枸杞根系CAT活性在轻度干旱胁迫胁下不受影响，但中、重度干旱胁迫下CAT活性开始逐渐衰退。

2.4 干旱胁迫下黑果枸杞幼苗根系丙二醛（MDA）含量的变化

MDA能够反应细胞膜质过氧化程度，是膜质过氧化产物。随干旱胁迫时间不断延长，MDA含量呈现逐渐上升趋势（图4），胁迫程度越强，MDA的含量越高，这说明随干旱胁迫程度的加剧，黑果枸杞幼苗根系膜质过氧化程度越强。与胁迫0 d（对照）相比，各胁迫程度均呈显著增加趋势（P<0.05）。与胁迫0 d相比，MDA含量在胁迫7、14 d时分别增加了51.90%、58.72%，从轻度胁迫到中度胁迫增长不显著（P>0.05）；但胁迫21、28 d时分别增加了192.69%、209.16%，MDA含量明显增加了数倍，这说明胁迫7、14 d时属轻度胁迫，对黑果枸杞根系抑制程度较小，但胁迫到21 d、28 d时，胁迫程度达到中、重度胁迫，对黑果枸杞的生长造成了严重伤害。

2.5 干旱胁迫下黑果枸杞幼苗根系生理指标间的相关性分析

干旱胁迫下，黑果枸杞幼苗根系各生理指标间存在一定的相关性（表1），抗氧化酶SOD与根系活力、POD和CAT等相关性均不显著（P>0.05），而与胁迫天数、MDA、可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸之间均存在极显著正相关性（P<0.01）；POD与根系活力、MDA、可溶性及脯氨酸之间存在极显著负相关（P<0.01）；CAT与根系活力之间呈显著正相关（P<0.05），而脯氨酸与根系活力之间却表现为极显著负相关（P<0.01），胁迫天数与与CAT间无显著相关性（P>0.05），与其余各指标间均表现出极显著相关关系（P<0.01）。

3 讨论

3.1 干旱胁迫下黑果枸杞幼苗根系活力的变化

植物根系活力直接影响着植株对矿质营养和水分的吸收利用，是反映根系生命力强弱的重要指标，对整个植株的生长发育起着决定性作用^［15］，根系活性越强吸收养分的能力也就越强^［16］。本研究中，随着干旱胁迫时间的延长，黑果枸杞根系活力呈现先增大后减小的趋势，这说明黑果枸杞根系在感受到逆境水分变化时会迅速根据现有水分状况做出适应性反应；而胁迫7 d时根系活力达到最大，是因为该物种有一定的抗旱性，轻度干旱胁迫有利于其生长，故胁迫7 d时活力最强，这与张旭东等^［17］对土壤水分胁迫下玉米早期根系活力随胁迫时间的延长先增加后降低的变化趋势一致。

3.2 干旱胁迫下黑果枸杞幼苗根系渗透调节物质的变化

当受到逆境胁迫时，植物通常会主动积累渗透调节物质来提高细胞液浓度，维持细胞彭压，防止原生质过度脱水，从而保持体内的水分平衡^［18］。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质。通常情况下，随干旱胁迫程度的加强，植物体内的渗透调节物质含量会逐渐增多。脯氨酸能够有效保持体内水分平衡。本研究中，脯氨酸含量随干旱胁迫时间的延长呈持续增加的趋势，脯氨酸的积累提高了植物体细胞的渗透调节能力，从而降低外界胁迫对黑果枸杞幼苗根系的伤害，提高抗旱性。这与何建社等^［10］对6种灌木叶片的脯氨酸含量和李永洁等^［18］对干旱胁迫下黑果枸杞叶片脯氨酸含量的研究结果相一致。可溶性糖能够使植物细胞在脱水后仍保持其基本结构，减少植物在干旱胁迫下受到的损害，进而提高植物的抗旱性^［19］。而可溶性蛋白因具有较强的亲水胶体性，因此，可影响细胞的保水能力^［20］。本研究中，黑果枸杞幼苗根系可溶性糖含量和可溶性蛋白含量在干旱胁迫第7天时，与0 d（对照）相比增加并不显著（P>0.05），而胁迫第14~28天时与0 d之间相比显著增加（P<0.05），这说明黑果枸杞幼苗根系在轻度干旱胁迫下有一定的耐受力，中、重度干旱胁迫下根系积累了大量的可溶性糖和可溶性蛋白，从而减少逆境环境对其带来的危害。这与孙悦燕等^［21］对干旱胁迫下华北落叶松幼苗生理变化的研究结果相一致。

3.3 干旱胁迫下黑果枸杞幼苗根系抗氧化酶活性的变化

当水分胁迫时，植物可以通过增强抗氧化能力来改善自身对胁迫的耐受性，进而维持其对干旱胁迫的抗性^［22-23］。有研究表明，SOD能催化清除超氧自由基将其转化为H₂O₂，CAT和POD则催化清除植物体内多余的H₂O₂，从而保护膜系统免受ROS伤害^［24］。本试验中，随干旱胁迫时间的延长，SOD、POD和CAT的活性均呈先增大后减小的变化趋势，SOD活性在胁迫21 d前呈现逐渐增加的变化趋势，胁迫28 d时出现下降，这表明轻度和重度干旱胁迫下，黑果枸杞幼苗根系SOD清除了超氧自由基，降低了膜脂的过氧化程度，从而维持细胞膜正常代谢；而到后期重度干旱胁迫时，根系SOD活动达到其承受的阈值，故活性开始下降，此时幼苗已受到损伤。而POD和CAT分别在干旱胁迫14 d和21 d时便开始显著下降（P<0.05）。这表明黑果枸杞幼苗根系抗氧化酶系统对干旱环境反应敏感，尤其POD活性在轻度干旱胁迫时就显著增加，中度胁迫时又显著下降，这可能是因为其根系对水分胁迫和活性氧的响应存在差异，植物抗氧化酶系统的酶需相互协作起保护作用。

3.4 干旱胁迫下黑果枸杞幼苗根系丙二醛（MDA）含量的变化

MDA是植物膜脂过氧化的最终产物，细胞过氧化程度可以通过丙二醛的积累量来判断，积累量越多，胞膜系统受伤害的程度越大，反之越小^［25］。本研究中，随干旱胁迫时间的延长，黑果枸杞幼苗根系的丙二醛含量呈显著增加趋势（图4），表明植物代谢紊乱，根系细胞的膜脂过氧化作用逐渐加强，植物开始逐渐遭受毒害，同时也说明MDA可以作为评价黑果枸杞根系抗旱性大小的指标。这与张卫红等^［26］研究的西藏3种野生牧草苗期对干旱胁迫的响应的结果一致。但李永洁等^［18］研究黑果枸杞幼苗对干旱胁迫生理响应中，胁迫第14天时叶片的MDA含量却下降到最低，而本研究中根系的MDA含量一直处于上升趋势，说明干旱胁迫下，叶片的质膜完整性相对于根系要好一些，其原因可能是根系直接受到干旱刺激导致根部细胞受到损伤，而叶片通过接收到根部的胁迫信号，从而降低水分蒸腾来保护叶片功能。这一现象与李丽杰等^［27］对玉米幼苗抗旱性影响的研究结果相一致。

植物的抗旱性是一个复杂的性状，受到多种生理因素的影响，单一的指标变化很难确定和比较植株整体的抗旱性^［28］。通过对黑果枸杞幼苗根系各生理指标间相关性分析发现，SOD与根系活力间的相关性不显著外，其余各生理指标与根系活力间均表现出极显著相关关系；胁迫天数、MDA、渗透调节物质脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖与根系活力之间呈极显著负相关性；而POD和CAT与根系活力间呈显著正相关关系，这可能是因为黑果枸杞在受到干旱胁迫时通过增加渗透调节物质含量，从而降低渗透势来抵御干旱胁迫。

4 结论

随胁迫时间的延长，黑果枸杞幼苗根系活力呈现出先增加后减小的趋势；MDA含量显著上升（P<0.05）；根系脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈逐渐增加的变化趋势，且脯氨酸含量增加最快；SOD、POD和CAT的活性表现为先增加后降低的变化趋势，但几种抗氧化酶活性增加和降低的时间节点不一致。这说明黑果枸杞根系在感受到逆境水分变化时会迅速根据现有水分状况做出适应性反应。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32060334)

教育厅产业项目(2021CYZC-56)

甘肃省高等学校创新基金项目(2021A-122)

2022年度中央引导地方科技发展资金项目(22ZY2QG001)